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HANDBUCH 

DER 

VERGLEICHENDEN 
PHYSIOLOGIE 

BEARBEITET VON 

E. BABÄK (Prag), S. BAGLIONI (Sassari), W. BIEDERMANN Oena), 
R. DU BOIS-REYMOND (Berlin), F. BOTTAZZI (Neapel), E. v. BRÜCKE 
(Leipzig), R. BURIAN (Neapel), R. EHRENBERG (Göttingen), 
L. FREDERICQ (Lüttich), R. F. FUCHS (Breslau), S. GARTEN (Giessen), 
E. GODLEWSKI (Krakau), C. v. HESS (München), J. LOEB (New-York), 
E. MANGOLD (Freiburg), A. NOLL (Jena), H. PRZIBRAM (Wien), 
J. STROHL (Zürich-Neapel), R. TIGERSTEDT (Helsingfors), 
E. WEINLAND (Erlangen), O. WEISS (Königsberg), H. WINTERSTEIN 

(Rostock) 

HERAUSGEGEBEN VON 

HANS WINTERSTEIN 

IN ROSTOCK 

DRITTER BAND 

PHYSIOLOGIE DES ENERGIEWECHSELS 
PHYSIOLOGIE DES FORMWECHSELS 

ERSTE HÄLFTE 
n. TEIL 

MIT 134 ABBILDUNGEN UND 2 TAFELN IM TEXT 


JENA 

VERLAG VON GUSTAV FISCHER 

1914 


Alle Rechte vorbehalten. 


J-ZÄf 


Inhalt des III. Bandes, i. Hälfte. 
Zweiter Teil. 


Seite 

Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 

Von R. F. Fuchs, Breslau, Mit 94 Abbildungen 1189 

Einleitung 1189 

Literatur 1194 

Erster Teil: Wirbellose 1194 

I. Das Verhalten der Chromatophoren bei den niedersten Tierstämmen . . 1194 

Literatur 1199 

IL Mollusken (exkl. Cephalopoden) 1199 

Literatur 1206 

III. Cephalopoden 1206 

A. Einleitung 1206 

B. Anatomie 1210 

Entwicklungsgeschichte 1225 

Bau der Iridocyten 1231 

C. Physiologie der Chromatophoren 1233 

1. Spontaner und reflektorischer Farben Wechsel 1233 

2. Einfluß des Lichtes 1235 

3. Keaktionsarten der Chromatophoren 1242 

4. Kräfte der Formveränderung der Chromatophoren 1246 

5. Direkte Reizung der Chromatophoren 1249 

6. Wirkung von Sauerstoff und Kohlendioxyd 1253 

7. Chemische Reizung der Chromatophoren 1256 

8. Reaktion der Chromatophoren beim Absterben und an toten Tieren 1263 

9. Einfluß des Nervensystems auf die Färbung 1265 

10. Der Tonus der Chromatophoren 1279 

Literatur 1282 


IV Inhalt. 

Seite 

IV. Arthropoden 1285 

A. Einleitung 1285 

Crustaceen 1285 

B. Morphologie der Chroraatophoren 1291 

1. Anordnung der Chrom atophoren 1291 

2. Bau der Chromatophoren 1294 

C. Die Pigmente 1302 

D. Die Pigmentverschiebungen innerhalb der Chromatophoren .... 1321 

E. Nervenendigungen an den Chromatophoren 1327 

r. Entwicklungsgeschichte der Chromatophoren 1329 

G. Physiologie des Farbenwechsels 1335 

1. Die allgemeinen Erscheinungen des Farbenwechsels der Crustaceen 1335 

2. Einfluß der Umgebung 1839 

3. Einfluß der Ernährung und chemischer Agentien 1341 

4. Einfluß der Temperatur 1344 

5. Postmortale Veränderungen 1346 

6. Einfluß des Nervensystems 1346 

7. Einfluß des Lichtes 1349 

a) Der periodische Farbenwechsel 1349 

b) Wirkung der BeUchtung und Verdunkelung 1352 

c) Direkte photische Reizbarkeit der Chromatophoren 1355 

d) Wirkung der Intensität und Wellenlänge des Lichtes .... 1357 

e) Wirkung des Untergrundes 1359 

8. Koloratorischer Einfluß der Augen 1361 

Literatur 1365 

Zweiter Teil: Wirbeltiere 1368 

I. Allgemeines • 1368 

IL Fische 1372 

A. Historisches 1372 

B. Färbung und Zeichnung 1377 

C. Morphologie der Chromatophoren 1381 

1. Anordnung der Chromatophoren 1381 

2. Bau der Chromatophoren 1383 

D. Chemie des Pigments 1390 

E. Pigmentbildung 1394 

F. Formveränderungen der Chromatophoren 1400 

G. Nervenendigungen der Chromatophoren 1404 

H. Entwicklungsgeschichte der Chromatophoren 1405 

I. Iridocyten und Argenteum 1410 

1. Morphologie der Iridocyten 1411 

2. Die Iridocytenkristalle 1413 

3. Die Entwicklungsgeschichte der Iridocyten und des Argenteums 1415 

K. Physiologie des Farbenwechsels 1416 

1. Allgemeine Biologie des Farbenwechsels 1416 

2. Einfluß der Ernährung auf die Färbung 1423 

3. Einfluß der Temperatur auf die Färbung 1424 

4. Einfluß des Blutkreislaufes ; Wirkung von Sauerstoff und Kohlen- 
dioxyd 1427 

5. Koloratorische Wirkung mechanischer und elektrischer Reizung 1430 

6. Koloratorische Wirkung chemischer Substanzen 1433 

7. Postmortale Reaktionen der Chromatophoren 1434 


Inhalt. V 

Seite 

8. Einfluß des Nervensystems auf den Farbenwechsel 1435 

a) Die Wirkung der peripheren Nerven 1435 

b) Der koloratorische Einfluß des Sympathicus (autonomes Nerven- 
system) 1437 

c) Koloratorische Wirkung des Zentralnervensystems 1440 

d) Der Tonus der Chromatophoren 1443 

9. Die koloratorische Wirkung des Lichtes 1444 

a) Wirkung der Intensität 1444 

b) Wirkung der Wellenlänge 1447 

10. Beeinflussung des Earbenwechsels durch die Augen 1453 

11. Die koloratorische Wirkung des Untergrundes 1458 

a) Die Helligkeit des Untergrundes 1458 

b) Die Farbe des Untergrundes 1460 

Literatur 1463 

IIL Amphibien 1467 

A. Einleitung 1467 

ß. Färbung und Zeichnung 1474 

C. Morphologie der Chromatophoren 1476 

1. Anordnung der Chromatophoren 1476 

2. Der Bau der Chromatophoren 1480 

a) Die Melanophoren 1480 

b) Die Xantholeukophoren 1483 

c) Die Leukophoren 1483 

d) Farblose Zellen 1484 

3. Die Formveränderungen der Chromatophoren beim Farbenwechsel 1484 

4. Der Mechanismus der Formveränderung 1488 

5. Die Innervation der Chromatophoren 1490 

D. Die Pigmente 1491 

1. Form und Anordnung der Pigmente 1491 

2. Chemisches Verhalten des Pigmentes 1492 

3. Die Bildung des Pigmentes 1495 

a) Entwicklung der Chromatophoren 1495 

b) Ursprung des Pigmentes 1499 

4. Beeinflussung der Pigmentbildung durch innereund äußere Faktoren 1502 

a) Einfluß der Ernährung auf die Pigmentbildung 1503 

b) Wirkung der Chromatophorentätigkeit auf die Pigmentbildung 1505 

c) Einfluß der Temperatur auf die Pigmentbildung 1506 

d) Einfluß des Lichtes auf die Pigmentbildung 1506 

e) Einfluß der Feuchtigkeit auf die Pigmentbildung 1509 

f) Pigmentanomalien 1509 

E. Physiologie des Farbenwechsels 1509 

1. Allgemeine Biologie des Farbenwechsels 1509 

2. Koloratorische Wirkung des Lichtes 1513 

3. Koloratorische AVirkungen der Temperatur und Feuchtigkeit . . 1517 

4. Einfluß des Blutkreislaufes auf die Färbung (Sauerstoff-Kohlen- 
dioxyd Wirkung) 1520 

5. Farbenveränderungen durch chemische Substanzen 1523 

6. Farbenveränderungen nach elektrischer und mechanischer Haut- 
reizung 1531 

7. Der Einfluß des Nervensystems auf die Färbung 1533 

a) Eeizung und Durchschneidung peripherer Nerven 1533 


VI Inhalt. 

Seite 

b) Die koloratorischen Einflüsse des Zentralnervensystems . . . 1536 

c) Die koloratorische Funktion des Sympathicus (autonomes 
Nervensystem) 1539 

8. Beeinflussung des Farbenwechsels durch die Augen 1542 

9. Die koloratorische Wirkung des Untergrundes 1547 

Literatur 1548 

IV. Reptilien 1553 

A. Einleitung I553 

B. Färbung und Zeichnung , 1564 

C. Morphologie der Chromatophoren 1575 

1. Anordnung der Chromatophoren 1575 

2. Bau der Chromatophoren 1580 

a) Melanophoren 1580 

b) Xanthophoren 1585 

c) Phäophoren 1585 

d) Erythrophoren, Porphyrophoren 1586 

e) Leukophoren . . 1587 

f) Farblose Zellen 1587 

g) Guanophoren 1588 

3. Formveränderung der Chromatophoren beim Farbenwechsel . . 1590 

4. Der Mechanismus der Formveränderung 1594 

5. Die Innervation der Chromatophoren 1596 

D. Die Pigmente 1597 

1. Form und Anordnung der Pigmente 1597 

2. Chemisches Verhalten des Pigmentes 1599 

3. Bildung des Pigmentes • . . 1603 

a) Entwicklung der Chromatophoren 1603 

b) Beeinflussung der Pigmentbildung durch innere und äußere 
Faktoren 1605 

1. Einfluß des Alters, Geschlechtes und der Ernährung auf die 
Pigmentbildung 1605 

2. Einfluß der Temperatur auf die Pigmentbildung 1607 

3. Einfluß der Feuchtigkeit auf die Pigmentbildung 1609 

4. Einfluß des Lichtes auf die Pigmentbildung 1610 

5. Pigmentanomalien 1611 

E. Physiologie des Farben wechs eis 1613 

1. Allgemeine Biologie des Farbenwechsels 1613 

2. Koloratorische Wirkung des Lichtes 1623 

3. Koloratorische Wirkungen der Temperatur und Feuchtigkeit . . 1631 

4. Einfluß des Blutkreislaufes auf die Färbung (Sauerstoff- und 
Kohlendioxydwirkung) 1636 

5. Farbenveränderungen durch chemische Substanzenen 1638 

6. Farbenveränderungen nach elektrischer und mechanischer Haut- 
reizung 1642 

7. Der Einfluß des Nervensystems auf die Färbung 1643 

a) Reizung und Durchschneidung peripherer Nerven 1643 

b) Der koloratorische Einfluß des Zentralnervensystems .... 1644 


Inhalt. VII 

Seite 

c) Die koloratorischen Funktionen des Syrapathicus (autonomes 

Nervensystem) 1647 

8. Die Beeinflussung des Farbenwechsels durch die Augen .... 1649 

Literatur 1652 


Farbe und Zeichnung der Insekten. Von W. Biedermann, Jena. 

Mit 2 Tafeln und 40 Abbildungen 1657 

I. Die Körperfarben (Pigmente) der Insekten 1658 

A. Chemie der Körperfarben 1658 

1. Melanine ' 1658 

a) Allgemeines 1658 

b) Tyrosinase bei Insekten L659 

c) Tyrosinase und Skelettfarbe 1660 

d) Chemische Natur der Melanine 1665 

2. Lipochrome 1668 

3. Farbstoffe der Purinreihe 1671 

4. Farbstoffe aus der Gruppe der Galleni^igmente 1674 

5. Chlorophylloide Insektenfarbstoffe 1678 

6. Die Beziehungen des roten Vanessenfarbstoffes zum Chlorophyll 1690 

B. Versuche, die „Zeichnung" der Insekten auf physiologische Ent- 
stehungsursachen zurückzuführen 1698 

1. Die Blutzufuhr zu den Insektenflügeln " 1699 

2. Die Pigmentbildung in den Schmetterlingsschuppen 1703 

3. Die Entwicklung der Flügelzeichnung 1710 

a) Die Bedeutung der „Adern" 1710 

b) Die Theorie von Gebhardt 1722 

C. Die Einwirkung äußerer Einflüsse auf Farbe und Zeichnung der 
Insekten 1734 

1. Der Einfluß von Kälte und Wärme 1734 

a) Saisondimorphismus und Klimavarietäten 1734 

b) Versuche einer experimentellen Beeinflussung der Färbung und 
Zeichnung durch Wärme und Kälte 1741 

c) Theoretische Ansichten über den Einfluß der Temperatur auf 

Färbung und Zeichnung 1755 

a) Die Ansichten von Weismann, Standfuss und Fischer . . 1755 
ß) Die Vererbbarkeit der durch Temperatureinflüsse bewirkten 

Veränderungen 1767 

Y) Die „Stoff Wechseltheorie" der Gräfin Linden und Bach- 

metjews „Plasmatheorie" 1769 

2. Der Einfluß mechanischer Einwirkungen 1773 

3. Der Einfluß der Feuchtigkeit und Trockenheit 1778 

4. Der Einfluß der Nahrung und chemischer Stoffe 1780 

5. Der Einfluß des Lichtes und der Farbe der Umgebung auf 
Färbung und Zeichnung (Schutzfarben) 1791 

a) Der Farbenwechsel der Schmetterlingspuppen 1793 

b) Die Farben und Zeichnungen der Raupen 1801 

c) Theorien der Farbenänderung bei Raupen und Puppen . . . 1817 

6. Die Farben entwickelter Insekten (Imagines) und ihre Abhängig- 
keit vom Licht 1825 


VIII Inhalt. 

Seite 

a) FarbenanpassuDg (Schutzfärbung) 1825 

b) Erklärungsversuche 1833 

c) Die Auffassung von Standfuss und Fischer 1838 

7. Farbe und Zeichnung als sekundäre Geschlechtsmerkmale . . . 1860 

II, Die Strukturfarben (optische Farben) der Insekten 1892 

A. Die Schillerfarben schuppenloser Insekten 1894 

Zusammenfassung 1913 

B. Die Schuppenfarben 1926 

1. Käferschuppen 1926 

2. Schmetterlingsschuppen 1932 

Folgerungen bezüglich der physikalischen Natur der Schuppen- 
farben 1968 

Literatur 1980 

Tafelerklärungen 1994 

Sachregister 1995 


Der Farbenweehsel und die 
chromatische Hautfunktion der Tiere. 


Von R. F. Fuchs, Breslau. 


Einleitung. 

Der Farbenweehsel der Tiere hat seit den ältesten Zeiten die 
Aufmerksamkeit der Naturforscher und Laien in hohem Grade auf 
sich gelenkt und je nach dem besonderen Stande der Naturwissen- 
schaften seine Erklärung gefunden. Bald waren es ästhetische Ge- 
sichtspunkte, bald biologische, welche zur Erklärung der bunten Farben- 
pracht der Tierwelt herangezogen wurden. Schon Aristoteles (1) 
war der Farbenwechsel der Tintentische bekannt, von ihm ist viel- 
leicht zum ersten Male der Gedanke der Schutzfärbung in klarer 
Weise formuliert worden, denn Aristoteles erwähnt, daß der Polyp 
seine Farbe je nach den Steinen ändert, zwischen denen er sich be- 
wegt, um seinen Verfolgern zu entgehen ; außerdem legt Aristoteles 
auch psychischen Einflüssen, wie Angst, Zorn, einen großen Einfluß 
auf die Färbung bei. 

Durch Darwins Lehre vom Kampfe ums Dasein wurde die 
Körperfärbung der Tiere ein wesentlicher Faktor für die Erklärung 
der Erhaltung der Tierwelt. Man fing an, die ganzen Probleme der 
Tierfärbung nur von dem ganz einseitigen Standpunkte der Farben- 
anpassung, bezw. Schutzfärbung aus zu betrachten, und glaubte damit 
das Um und Auf dieser Fragen, die letzten Probleme der Tierfärbung 
gelöst zu haben. Und doch liegt in dieser Auffassung ein bedenk- 
licher Fehler, worauf ich bereits mehrfach hingewiesen habe (Fuchs, 
4, 5, 7). Die DARWiNsche Lehre versucht, mit Hilfe der Tier- 
färbungen eine Reihe biologischer Erscheinungen zu erklären , ohne 
aber selbst über den Mechanismus der Färbung, über die 
Ursachen ihres Zustandekommens etwas auszusagen. Sie 
nimmt die Tierfärbung vielmehr als einen gegebenen Faktor hin, mit 
dem sie weiter operiert und ihn zu wertenden Urteilen verwendet. 
Damit hat aber diese Lehre, so paradox es klingen mag, den Boden 
der rein naturwissenschaftlichen Betrachtungsweise verlassen , da die 
Naturwissenschaft jenseits von Gut und Böse steht, oder wie der 
bekannte Philosoph Rickert sagt, die Naturwissenschaft ist die 
„wertfreie Betrachtung" der Dinge. Wenn aber die Selektions- 
theorie wertende Betrachtungen an die Dinge anlegt, indem sie ihnen 
nützliche und schädliche Eigenschaften zuerkennt, dann hat sie sich 


1190 -R. -F. Fuchs, 

der historischen Betrachtungsweise zugewandt und ist damit 
Naturgeschichte geworden. Diese selbst kann aber niemals eine 
Aufklärung über das Zustandekommen einer Naturerscheinung, in 
unserem Falle über den Mechanismus der Tierfärbung Aufschluß 
geben. 

Trotz des Siegeszuges der Selektionstheorie hat es immer einzelne 
Forscher gegeben , die sich dessen bewußt blieben, daß diese Lehre 
keine Erklärung im streng naturwissenschaftlichen Sinne für den 
Mechanismus, für das Naturgeschehen selbst bieten kann ; in erster Linie 
ist hier Semper (13) zu nennen, der in seinem ausgezeichneten Buche 
„Die natürlichen Existenzbedingungen der Tiere" gerade auch für das 
Zustandekommen der Tierfärbung die Mängel der selektionistischen 
Betrachtungsweise mehrfach betont, wie aus folgenden Stellen 
hervorgeht : 

„Es fragt sich, ob nicht manche Farbenverteilungen, denen wir 
jetzt einen bedeutenden Wert für die Auswahl unter den Formen zu- 
zuschreiben geneigt sind, von uns in dieser Beziehung gar sehr über- 
schätzt werden .... 

Nicht nur die Farben , das heißt die Pigmente , sondern auch 
deren Verteilung, also die Zeichnung, können unter Umständen durch 
Ursachen hervorgerufen werden, welche verschieden sind von denen, 
auf deren Wirken die Zuchtwahl zu beruhen scheint. Die Zuchtwahl 
kann unter keinen Umständen das Pigment, den eigentlichen Farb- 
stoff selbst erzeugen. Die Entstehung des Pigmentes muß abhängen 
von physiologischen Prozessen im Körper jedes Individuums, welche 
für das gesunde Leben dieses einzelnen Tieres von hoher Bedeutung 
zu sein scheinen. Die bestimmte Art ihrer Verteilung auf der Haut 
wird zunächst ganz allgemein durch innere im Tier selbst tätige Ur- 
sachen bewirkt werden müssen. Sie kann dabei von Anfang an eine 
regelmäßige oder ganz ungeordnete sein , und diese wird davon ab- 
hängen, ob die inneren physiologischen Ursachen die Ablagerung der 
Farbstoffe in die Haut in gewisse Bahnen leiten oder nicht. Sind die 
Bahnen sehr scharf bestimmt, so wird natürlich auch die Farben- 
verteilung eine sehr regelmäßige sein müssen, und viele ungemein 
charakteristische Zeichnungen bei den Actinien, Steinkorallen, Schnecken- 
und Muschelschalen dürften auf solche Weise entstanden sein. Anderer- 
seits kann aber auch die Zuchtwahl diese Farben und Zeichnungen 
vervollkommnen." 

Es sind somit für eine unser Kausalbedürfnis befriegende 
Erklärung der Probleme der Tierfärbung die physiologischen 
Grundlagen zu erforschen, denn ohne diese wird sie immer eitel Stück- 
werk bleiben. Wie groß und wie lohnend diese Aufgabe ist hat, einer 
der besten Kenner der Tierfärbung, Franz Leydig (10), klar ausge- 
sprochen : 

„Es wäre eine verdienstvolle und dankenswerte Arbeit, wenn ein 
in Histologie , Physik und Chemie durchgebildeter Beobachter die in 
der Tierwelt auftretenden Färbungen einer genaueren vergleichenden 
Prüfung unterziehen wollte. Und auch jetzt kann ich den W^unsch 
nicht unterdrücken, daß ein Naturforscher von solchen umfassenden 
Kenntnissen sich finden möge, um das „wunderbare Kapitel" der 
Farben der Tiere in die Hand nehmen zu können. Ich selber bin 
mir wohl bewußt, daß ich nur vom einseitig morphologischen Stand- 
punkt aus einige der Fragen berühren könnte." 


Der Farbenwecbsel und die chromatisclie Hautfunktion der Tiere. 1191 

Wer anders als der Physiologe wäre geeigneter, den Forde- 
rungen Leydigs am ehesten zu entsprechen, obgleich natürlich heute 
bei dem enormen Umfange der einschlägigen Gebiete ein solcher 
Polyhistor, wie ihn Leydig fordert, wohl schwer zu finden sein dürfte. 
Aber soviel steht zweifellos fest, daß das Problem der Tierfärbung 
ein wesentliches Kapitel der physiologischen Forschung ist, dem 
leider von selten der Fachphysiologen viel zu wenig Aufmerksamkeit 
geschenkt wird, so daß der größte Teil der ganzen Arbeit den Mor- 
phologen (Zoologen und Anatomen) überlassen worden ist. 

Die Färbung der Tiere kommt durch verschiedene Anord- 
nung der Farbstoffe in den Bestandteilen des tierischen Orga- 
nismus zustande. Die einfachsten Verhältnisse sind die, wo noch 
keine eigenartigen morphologischen Elemente mit be- 
sonderen chromatischen Funktionen zur Ausbildung ge- 
langt sind, sondern der Farbstoff diffus in den verschiedensten 
Zellen des Organismus sich vorfindet. Dabei handelt es sich zunächst 
um gleichmäßig im Zellprotoplasma gelöste Farbstoffe. 
Diese Art von Färbung tierischer Gewebe ist die allgemeinst verbreitete, 
sie kommt bereits bei den Protozoen vor und erstreckt sich bis zu den 
höchststehenden Tieren, den Menschen (z. B. Muskelfarbstoffe etc.). 
Eine weitere Differenzierung stellt jene Art der Färbung dar, bei 
welcher der Farbstoff nicht mehr diffus gelöst die Zellen erfüllt, 
sondern in Form kleinster Körnchen vorhanden ist, ohne daß 
die Farbstoffpartikelchen an bestimmte Zellen des Organismus ge- 
bunden wären. Auch dieses Verhalten der Farbstoffe findet sich 
durch die ganze Tierreihe hindurch verbreitet. Endlich tritt eine 
schärfere morphologische Differenzierung dahin gehend ein , daß der 
Farbstoff sich in besonderen Zellen des Organismus 
ablagert, den Chromophoren oder Chromatop hören, welche 
eine mehr oder weniger bestimmte Anordnung in den einzelnen Ge- 
webs- und Organsystemen des Tierkörpers aufweisen. Die Chromato- 
phoren finden sich dann zumeist in dem Integument der Tiere abge- 
lagert, obzwar auch innere Organe, wie z. B. der Verdauungstraktus, 
sowie das zentrale Nervensystem nicht selten reichliche Mengen von 
Pigmentzellen enthalten. Ja es scheint sogar zwischen dem Nerven- 
system, insbesondere zwischen den Sinnesorganen und den 
Chromatophoren eine innige physiologische Beziehung zu bestehen, 
die sich in ihrer vollkommensten Bedeutung beim Auge ausspricht. 
Aber auch bei niederen Tieren, wo man von der Ausbildung eines 
gesonderten Organs für die Lichtperzeption noch nicht sprechen kann, 
finden sich nicht selten Pigmentzellen in der Gegend der 
Nervenendigungen des Integuments. Da, wo sich besondere An- 
häufungen solcher Chromatophoren um Nervenendorgane ausgebildet 
haben, spricht man von Oc eilen, welche man als primitivste Per- 
zeptionsorgane für Licht anzusehen pflegt. Es scheint mir aber durch- 
aus unwahrscheinlich, daß diese Organe nur der Perzeption jener 
strahlenden Energie dienen sollen, die wir als Licht bezeichnen, 
sondern es ist vielmehr auch anzunehmen, daß sie als Sensibilisa- 
toren für die Energieform dienen, welche sonst vom 
Körper nicht entsprechend wahrgenommen und ausge- 
nützt würde, nämlich die Wärme. Wir werden in einem 
späteren Kapitel auf diese physiologische Bedeutung der tierischen 
Pigmente des näheren einzugehen haben , so daß hier dieser kurze 
Hinweis genügen mag (Fuchs, 7). 


1192 R. F. Fuchs, 

Sobald es zur Differenzierung eigener Pigmentzellen im engeren 
Sinne, der Chromatophoren, gekommen ist, lassen sich zwei scharf 
getrennte Typen dieser Zellen unterscheiden. Die einen stellen 
in ihrem Aussehen veränderliche Zellen dar, bei denen die Bewegungen 
des farbigen Inhaltes offenbar durch Protoplasmabewegungen, 
-Strömungen im Innern der Zelle erfolgen. Ob dabei die 
von manchen Autoren angenommene Aussendung verzweigter Fort- 
sätze nach Art der Pseudopodien von Amöben vorhanden ist oder 
nicht, ob sich das Pigment in festen präformierten Bahnen bewegt, 
ist für die grundsätzliche biologische Beurteilung dieser Pigmentver- 
schiebungen zunächst von untergeordneter . Bedeutung. Der wesent- 
liche Punkt, auf den es hier allein ankommt, ist der, daß an dieser 
Klasse von Chromatophoren ein eigens differenzierter, mor- 
phologisch wahrnehmbarer Bewegungsapparat nicht 
nachweisbar ist. Als Beispiel seien die Pigmentzellen der Am- 
phibien , Reptilien und Fische genannt. Pouchet (11) hat diese 
Gattung von Farbstoffzellen als ,,Chromoblast en" bezeichnet, um 
sie von der zweiten Gattung von Pigmentzellen , die einen eigens 
differenzierten Bewegungsapparat besitzen, den ,,C h r o m a t o p h o r e n'\ 
im engeren Sinne des Wortes zu trennen. Diese letzteren Gebilde, 
welche hauptsächlich bei den Cephalopoden bekannt sind, faßt Pouchet 
nicht als einheitliche Zellen auf, sondern als Organe und will durch 
die verschiedene Nomenklatur diesen Unterschied zum Ausdruck 
bringen. Jedoch erscheint der von Pouchet gewählte Terminus 
„Chromoblasten" nach unseren gegenwärtigen Anschauungen in der 
anatomischen und embryologischen Nomenklatur nicht glücklich ge- 
wählt zu sein, da wir als „B lasten" Zellen bezeichnen, aus denen 
sich erst die definitiven Zellen des entwickelten Organismus bilden, 
die also Vorstufen, Entwicklungsstadien gewisser Zellen vorstellen. 
Diese Auffassung trifft aber keineswegs für die Chromatophoren 
zu, obgleich Pouchet von den Chromatophoren der Cephalopoden 
sagt, daß sie anfangs Chromoblasten seien. Es ist aber zweifellos 
unrichtig, die embryonale Chromatophore, die noch keinen eigenen 
Bewegungsapparat in Form von Muskelfasern erkennen läßt, mit einer 
fertigen Pigmentzelle der Amphibien identifizieren zu wollen. Will 
man die zwei Typen von Pigmentzellen voneinander durch Termini 
scheiden, dann wäre es zweckmäßiger, für die erste Art von Farb- 
zellen, bei denen kein gesonderter morphologischer Bewegungsapparat 
besteht, den von Sangiovanni (12) zuerst gewählten Namen „C h r o m o - 
p hören" zu benützen. 

Die chromatische Hautfunktion steht, wie zahlreiche Versuche er- 
geben haben, unter dem Einfluß des Nervensystems, wenn- 
gleich der histologische Nachweis des Zusammenhanges der Nerven- 
fasern und Chromatophoren verhältnismäßig spät erbracht worden ist. 
Harless (8) glaubte zuerst einen Zusammenhang der Chromatophoren 
mit darüber hinwegziehenden Nerven gesehen zu haben, und damit 
war der Weg gegeben, auf dem die Einflüsse des Zentralnervensystems 
den Chromatophoren zugeleitet werden. Daß das ganze Farbenspiel 
unter der Herrschaft des Zentralnervensystems steht, hatte man schon 
frühzeitig richtig vermutet, und seit Aristoteles (1) hat man bis in 
die neueste Zeit einen willkürlichen Farbenwechsel, z. B. bei 
Tintenfischen und Chamäleonen, angenommen. Die genauen, besonders 
experimentellen Untersuchungen über den Einfluß des Zentraluerven- 


Der Farbenwecbsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1193 

Systems beginnen aber erst mit Versucben von Klemensiewicz (9) 
sowie Fredericq (3) an Cephalopoden. Alle auf diesen Punkt ge- 
richteten Untersuchungen haben nicht nur im allgemeinen einen Ein- 
fluß des Zentralnervensystems auf den Farben Wechsel ergeben, sondern 
zur Kenntnis von eigenen koloratorischen nervösen Zen- 
tralorganen geführt, von denen aus die Farbenveränderungen ge- 
setzmäßig geregelt werden. 

Gerade die Existenz dieser eigens differenzierten koloratori- 
schen Zentralorgane, welche keineswegs nur bei den Tier- 
gattungen vorhanden sind, welche mit Muskeln versehene Chromato- 
phoren besitzen, sondern auch z. B. beim Frosch durch Biedermann 
(2), Steiner (14) und andere Forscher nachgewiesen wurden, deutet 
auf die große funktionelle Wichtigkeit des Farben wechseis hin. Außer- 
dem werden wir dadurch zu der Frage gedrängt: welche funk- 
tionellen Momente haben im Laufe der Phylogenese den 
Anstoß zur Differenzierung eigener kolora torischer 
Zentralorgane gegeben? Es ist naheliegend, anzunehmen, daß 
die koloratorischen Zentren sich zuerst bei jenen Tieren durch funk- 
tionelle Anpassung und Selbstgestaltung entwickelt haben dürften, bei 
denen die koloratorischen Funktionen eine wichtige Bedeutung 
für die Erhaltung des Lebens und vor allem auch eine 
grössere Mannigfaltigkeit ihrer Form erlangt haben. Denn 
gerade bei diesen Tieren ergab sich zuerst die Notwendigkeit eigens 
differenzierter koloratorischer Zentralorgane, um einesteils diese lebens- 
wichtigen, sich ständig wiederholenden Vorgänge in feste Bahnen 
zu lenken, die einen gesetzmäßig prompten Ablauf der Erscheinungen 
sichern, sie zum Reflex zu gestalten. Da alle primitiven nervösen 
Zentralorgane nur Reflexorgane sind, so liegt es nahe, daran zu denken, 
daß die ständig wiederkehrenden einfachen Erregungs Vorgänge in 
letzter Linie den Anstoß zur Differenzierung eines Zentralnerven- 
systems überhaupt gegeben haben. Für die Ausbildung besonderer 
koloratorischer Zentren kommt noch der Umstand in Betracht, daß mit 
der Mannigfaltigkeit der chromatischen Reaktionen sich eine Notwendig- 
keit eigener Koordinationszentren ergeben mußte, wenn auf 
die verschiedenen Reize, die dem Tier von der Außenwelt zugehen, 
verschiedene voneinander deutlich unterscheid bare Reaktionen er- 
folgen sollen, welche als sogenannte zweckmäßige erscheinen. 
Solche höhere Leistungen können nur von verhältnismäßig hochdiff'e- 
renzierten nervösen Organen hervorgebracht werden (Fuchs, 6). 

Nach dieser kurzen Schematisierung der chromatischen Funktionen 
vom physiologischen Gesichtspunkte aus sollen in den folgenden Ab- 
schnitten zunächst die wichtigsten Tatsachen über die Physiologie des 
Farbenwechsels bei den einzelnen Tierklassen behandelt werden. Gleich 
hier möchte ich, gleichsam zu meiner Entschuldigung, anführen, daß 
diese Darstellung keinen Anspruch darauf machen kann, alle ein- 
schlägigen Arbeiten berücksichtigt zu haben. Sicherlich sind mir viele 
Einzelbeobachtungen der weitverzweigten zoologischen Literatur ent- 
gangen, ganz abgesehen davon, daß mir auch nicht alle einschlägigen 
Arbeiten im Original zur Verfügung standen. Außerdem würde aber 
eine auch nur annähernde Vollständigkeit eine Monographie gezeitigt 
haben, die den Rahmen und den Zweck dieses Handbuches weit über- 
schritte. 


1194 R. F. Fuchs, 

Literatur. 

Eiiileitu ng. 

1. Aristoteles, Historia animalium, Lib. IV, cap. 37. 

2. Biedermann, W., Ueber den Farbenwechsel der Frösche. Ärch. f. d. (/es. Physiol. 

d. Tiere n. d. Menschen (Pfliujer), Bd. 51 (1892). 

3. Fredericq , Leon, Recherches sur la physiologie du Poulpe comrmm (Octopus 

vulgaris). Arch. de zool. e.vper. et gebier., T. 7 (1878). 

4. Fuchs, R. F., E. Fischers (Zürich) experimentelle Untersuchnnge^i über die Vererbung 

erworbener Eigenschaften. Arch. f. Entw.-Mech. d. Organismen, Bd. 16 (1903). 

5. — Ztir Physiologie der Pigmentzellen. Biol. Ctbl., Bd. 26 C1906) und Festschrift f. 

J. Rosenthal, Leipizig 1906. 

6. — Zur Physiologie der Pigmentzellen, zugleich ein Beitrag zur Funktion des Stellar- 

ganglions der Cephalopoden. Arch. f. Enttv.-Mech. d. Organismen Bd. 30 (1910). 
(Festschrift f. W. Roux.J 

7. — Die physiologische Funktion des Chromatophorensystems als Organ der physi- 

kalischen Wärmeregidierung der Poikilothermen. Sitz.-her. d. Phys.-med. Soc. in 
Erlangen, Bd. U (1912). 

8. Harless, E., Untersuchungen über die Chromatop hören bei Loligo. Arch. f. Natur- 

gesch., Jg. 12, Bd. 1 (1846). 

9. Klemensieivicz, H., Beiträge zur Kenntnis des Farbenwech.sels der Cephalopoden. 

Sitz.-ber. d. K. Akad. d. Wiss. in Wien, math.-naturwiss. Kl., Bd. 78, Abt. 3 (1878). 

10. Leydig, F., Pigmente der Hautdecke und Iris. Verhandl. d. physik.-med. Ges. zu 

Würzburg, N. F. Bd. 22 (1889). 

11. Pouchet, G., Des changements de coloration sous l'influence des nerfs. Journ. de 

V Anal, et de la Physiol. norm, et pathol. de l'homme et des animaux (1876). 

12. Sangiovanni, G., Descrizione d'un particolare sistema di organi cromoforo-espan- 

sivo-dermoideo e dei fenomeni d'esso produce, scoperto nei molluschi cefalopodi. 
Giorn. enciclop. di Napoli, Anno 13 , Frorieps Notizen aus d. Gebiete d. Natur- 
u. Heilkunde, Bd. 5 (1823). 

13. Sentper', Karl, Die natürlichen E.vistembedingungen der Tiere, Leipzig, Bd. 391^0 

d. internat.-iviss. Bibliothek (1880). 

14. Steiner, J., Die Funktionen des Zentralnervensystems. Abt. 1. Untersuchungen über 

die Physiologie des Froschhirns, Braunschweig 1885. 


Erster Teil: Wirbellose. 

I. Das Verhalten der Chromatophoren bei den niedersten 

Tierstämmen. 

Bei den Protozoen, Tieren ohne zellig gesonderte Organe und 
Gewebe, kann von Chromatophoren als histologisch selbständigen 
Elementen nicht die Rede sein. Wohl aber sind häufig feinkörnige 
gefärbte Einschlüsse im Protoplasma, ja sogar direkte Pig- 
menthäufungen, z. B. bei Radiolarien, beobachtet worden. 

Erst bei den Cölenteraten treten Zellen auf, die im histo- 
logischen Sinne als Pigm entz eilen anzusprechen sind. Schon bei 
dem niedersten Kreis dieses Tierstammes, den Spongien, wurde 
von K. V. Lendenfeld (6) in seinen Untersuchungen über Südsee- 
cölenteraten ein Farbenwechsel beschrieben, indem bei Aplysilla 
violacea, einem violett gefärbten Schwamm, die Bestrahlung des 
Schwammes mit konzentriertem violetten Licht sogleich einen roten 
Schimnier auftreten läßt, welcher im diffusen Tageslicht nicht sichtbar 
ist. Eine Erklärung über das Zustandekommen dieser Farben Verände- 
rung, welche vielleicht durch Fluoreszenz hervorgerufen wird, hat 
V. Lendenfeld nicht gegeben, wohl aber erwähnt der Autor, daß ab- 
gestorbene Schwämme, deren ektodermales Plattenepithel von der 
äußeren Oberfläche stets abgestoßen ist, den roten Schimmer unter 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1195 

keinen Umständen zeigen , obwohl die schwarz-violette Farbe des 
Schwammes unverändert erhalten geblieben ist. Aus dieser letzteren 
Angabe v. Lendenfelds kann man wohl annehmen, daK die Farben- 
änderung im geschilderten Versuche durch die Epithelzellen bedingt 
ist, die aber nicht als Pigmentzellen angesehen werden können. 

Im direkten Sonnenlicht erscheint die Oberfläche des Schwammes 
samtartig und zeigt einen karmesinroten Schimmer, der durch eine 
fluoreszierende Wirkung der äußersten Zellschicht oder vielleicht der 
Cilien der Ektodermzellen hervorgerufen wird. Der Bestandteil des 
Ektoderms, welcher die Fluoreszenz verursacht, verliert, in Alkohol 
gelöst, seine fluoreszierenden Eigenschaften. Nach diesen Angaben 
V. Lendenfelds würden wir bei den Spongien bereits Fluoreszenz- 
zellen anzunehmen haben, also Elemente, die für Färbungserschei- 
nungen, welche an höheren Tieren auftreten, von großer Bedeutung 
sind. 

Aber auch echte Pigmentzellen beschreibt v. Lendenfeld. 
In der Haut von Aplysiüa trifft man dicht zusammengedrängt große 
amöboide Zellen. „Die läppen förmigen vorderen Fortsätze werden von 
hyalinem Plasma gebildet, und erst nachdem dasselbe eine Strecke 
weit vorgegangen ist, ergießt sich der körnige Inhalt in die Fortsätze 
hinein. Die hinteren feinen Pseudopodien sind stets von trübem 
Plasma gebildet und scheinen dadurch zu entstehen, daß das körnige 
Plasma an einigen Stellen haftet und daher in der Bewegung zurück- 
bleibt." Der ovale Kern liegt hinter der Mitte. Außer zahlreichen 
feineren und gröberen stark lichtbrechenden Körnchen enthält das 
zentrale Protoplasma rundliche, fast undurchsichtige, dunkelviolette 
Körnchen. Diese sind es, welche dem Schwamm seine Farbe verleihen. 
In der Haut ist aller Farbstoff" an diese amöboiden Zellen gebunden, 
während alle übrigen Teile derselben farblos sind. Bei der in der 
Adria lebenden Aplysilla sulfurea enthalten die amöboiden Zellen gelbe 
Pigmentkörnchen. Im Innern des Schwammes sind aber die Pigment- 
körnchen nicht auf die Wanderzellen allein beschränkt. Auch bei 
Dendrilla rosea ist der Farbstoff" an kleine Körnchen gebunden, welche 
wahrscheinlich ausschließlich in den Wanderzellen vorkommen. Bei 
Behandlung mit Alkohol verwandelt sich der rosa Farbstoff in einen 
bräunlichen fleischfarbenen. Tote Schwämme, die an keiner Stelle 
mehr Flimmerung zeigen, bleiben im Meerwasser einige Tage lang 
schön rot, erst später nehmen sie eine schmutzig-bräunliche Fär- 
bung an. 

Dendrilla aerophoha ist ebenso wie Aplysina aerophoha schwefel- 
gelb gefärbt und zeigt ebenso wie diese den gleichen Farbenwechsel 
infolge der Einwirkung von Süßwasser, Luft oder anderen schädlichen 
Substanzen. Der Schwamm wird, wenn er unter günstigen Umständen 
langsam abstirbt, allmählich von der Oberfläche gegen die Mitte zu 
schön blau. Später wird die Farbe ein sehr dunkles Blau, fast Schwarz. 
Durch Alkohol wird er schmutzig-kupferrot gefärbt. Dieser Farbstoff" 
geht zum Teil in Lösung und fällt dann als brauner Niederschlag 
wieder aus. Der Farbstoff findet sich bei Dendrilla in kleinen Körn- 
chen, während er bei Aplysina aerophoha konkrementartige Ballen 
bildet. Der Farbenwechsel des Schwammes ist im zentralen Teile, 
selbst dann, wenn man ihn durchschnitten hat, weder durch Einwir- 
kung von Süßwasser, noch der von Alkohol so intensiv wie an der 
Oberfläche, was nach v. Lendenfeld darauf zurückzuführen ist, daß 


1196 R- F. Fuchs, 

die Haut von Dendrilla, ebenso wie die der anderen australischen 
Schwämme besonders reich an amöboiden Wanderzellen ist, 
und deshalb besonders viel Pigmentkörnchen enthält. Die im Leben 
schwefelgelben Pigmentkörnchen sind auch hier ausschließlich an die 
Wanderzellen gebunden. 

Diese Farbstoflfzellen stehen nach v. Lendenfeld in wesentlicher 
Beziehung zur Ernährung des Schwammes. Der Farbstoff selbst 
ist aber kein Nahrungsstoff, sondern die Zellen sind als den roten 
Blutkörperchen der Wirbeltiere vergleichbare Gebilde anzusehen. 

Wenn wir auch keine ausreichende Erklärung für den Mechanismus 
der Farbenänderungen bei den Spongien durch die Arbeiten v. Lenden- 
felds gewonnen haben, so sind sie doch geeignet, das größte In- 
teresse der Physiologen zu beanspruchen und lassen gerade syste- 
matische physiologische Untersuchungen des Farben wechseis der 
Spongien, welche Tierklasse bisher von den Physiologen ganz beiseite 
gelassen wurde, sehr aussichtsreich und wünschenswert erscheinen. 
Gerade auch die physiologische Bedeutung der Farbstoffzellen, welche 
ihnen v. Lendenfeld zuerkennt, fordert die Aufmerksamkeit der 
Physiologen heraus, weil sie uns auf eine Funktion der Pigmentzellen 
hinweist, welche von den Physiologen bisher eigentlich so gut wie 
vollkommen außer acht gelassen wurde. Vielleicht gewinnen wir bei 
weiteren Untersuchungen nach dieser Richtung hin ein Verständnis 
für das bei manchen Tierarten gewiß höchst auffallende Vorkommen 
zahlreicher Pigmentzellen in den inneren Organen, insbesondere im 
Verdauungsrohr. 

Auch Franz Eilhard Schulze (10) beschreibt bei Spongien 
in der Nähe der Geißelkammern gelegene Zellen von verschiedener 
Form, welche im Leben wahrscheinlich amöboide Bewegungen 
ausführen, und die an den dunkel gefärbten Tieren reichlich dunkel- 
braune Pigmentkörnchen enthalten. 

Bei Acalephen (Scyphomedusen) finden sich nach J. V. Carus 
(2) häufig Pigmentzellen in der zarten, aus polyedrischen Zellen ge- 
bildeten Epidermis, welche das Körperparenchym überzieht. Ob diese 
Zellen Formveränderungen zeigen, welche einen Farbenwechsel herbei- 
führen, scheint nicht untersucht zu sein. 

Ferner hat 0. Keller (5) bei Cassiopeia poJypoides, einer Meduse 
des Roten Meeres, Zellen beschrieben, die in der Schirm gallerte in 
großen Mengen "dicht unter dem Epithel eingebettet und meist zu 
kugeligen oder länglichen Haufen vereinigt sind. Sie sind intensiv gelb- 
braun und werden von Keller als Pigmentzellen bezeichnet, 
doch hält der Autor selbst diese Gebilde für identisch mit den gelben 
Drüsenzellen, welche 0. Hamann bei einem großen Teil der Rhizo- 
stomen aufgefunden hat, so daß wir diese Zellen den Pigmentzellen 
im engeren Sinne des Wortes nicht zuzählen dürfen. 

Auch bei den Würmern sind nach Angaben von J. V. Carus und 
F. Leydig Pigmentzellen beobachtet worden; insbesondere hebt Leydig 
(7) hervor, daß man zwischen den rundlichen, eckigen Epidermiszellen 
bei Piscicola stark verästelte Pigmentzellen gewahrt. Carus (2) weist 
ferner darauf hin, daß gerade bei den Würmern sehr häufig die Fär- 
bung von einer eigentümlichen Faserung herrührt, wodurch eine Iri- 
deszenz hervorgerufen wird. 

Aus der Klasse der Anneliden sind Chromatophoren bei Hiru- 
dineen beschrieben worden. 


Der Falbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1197 

Die Pigmente der Hirudineen hat Leydig (7) sehr eingehend 
studiert. Das Pigment von Piscicola kann schwarze, rotbraune, 
schmutzig-gelbe, violette oder grüne Farbe haben. Das Pigment ist 
zum Teil in vielseitig verästelten, mit deutlichen Kernen und Mem- 
branen versehenen Zellen enthalten, die zum Teil durch Kommuni- 
kation Netze bilden. Andererseits kommt das schmutzig-gelbe Pigment 
in Anhäufungen vor, die zwar einen Kern, aber keine Zellmembranen 
erkennen lassen. Endlich kommt das Pigment in Klümpchen (Leydig 
nennt sie „Molekeln"), oder in Tropfen vor, ohne jede Andeutung 
zelliger Differenzierung. Während bei Piscicola, wie bei vielen anderen 
Würmern, fast alle Organe mit Pigment versehen sind, besitzt Clepsine 
nur in der Haut Pigment, die anderen Organe besitzen davon nur 
ganz geringfügige Spuren. Das Hautpigment von Hirudo medicinalis 
läßt nur teilweise einen zelligen Charakter erkennen. In diesem Falle 
sind verästelte mit Kernen versehene Zellen vorhanden, besonders in 
der Fußscheibe und am Kopf. Es sind sehr zierliche Zellen, welche 
unter dem strukturlosen Oberhäutchen liegen. In tieferen Schichten 
trifft man Pigmenthaufen an, die nur hie und da den Anschein zelligen 
Charakters bieten. Bei Nephelis bildet das gelbe Pigment der Haut 
Klümpchen, während das schwarze in dendritisch verzweigten Zellen 
sich vorfindet. Bei Clepsine sind die im auffallenden Licht weiß er- 
scheinenden Flecke Zellen mit bläschenförmigem Kern, einem Kern- 
körperchen und körnigem Pigment als Zellinhalt. Dagegen sind die 
roten Pigmenthäufchen ohne jeden Zellcharakter. Die Membranen der 
Pigmentzellen bei Piscicola und Clepsine bilden sich erst später im 
ausgewachsenen Zustand. 

Leydigs Angaben wurden von Hachlov (4) an verschiedenen 
Hirudineen vollständig bestätigt und noch dahin gehend ergänzt, daß 
das in den Chromatophoren vorhandene schwarze, dunkelbraune oder 
orangefarbene Pigment gewöhnlich in gesonderten Chro- 
matophoren vorkommt, aber es gibt auch Chromatophoren, welche 
gleichzeitig zweierlei Pigmente enthalten, also polychrom sind 
wie die Chromatophoren der Crustaceen. 

Graf (3) hält die Pigmentzellen der Hirudineen für amöboide 
Wanderzellen, die die Aufgabe haben, die beim Stoffwechsel ge- 
bildeten Pigmente in die Haut zu transportieren und dort abzulagern. 
Da es sich um Beseitigung von Produkten des Stoffwechsels durch 
diese Zellen handelt, so bezeichnet sie Graf als Exkretophoren. 
Das in der Haut befindliche Pigment soll aus den abgerissenen Zell- 
fortsätzen stammen, die die Exkretophoren zwischen die Epidermis- 
zellen senden. Da die abgerissenen Fortsätze von ihren Zellen (Kernen) 
abgetrennt sind, so sterben sie ab. Diese Auffassung von Graf 
widerspricht aber den durch Leydig und Hachlov festgestellten 
histologischen Tatsachen, die zu den Zellen gehörige weitverzweigte 
Fortsätze nachgewiesen haben, so daß Grafs Beobachtungen wohl 
andere Zellen betreffen als echte Chromatophoren. 

H. Rathke (9) beschreibt Chromatophoren bei Nephelis und 
Clepsine. Bei Nephelis beginnt die Pigmentierung einige Tage nach 
der Geburt zunächst an der Rücken- und Bauchfläche, indem die hier 
gelegenen Hautzellen beginnen, eine molekulare Masse von gelb- 
brauner Färbung in sich abzulagern und immer stärker anzuhäufen. 
„Später entwickeln sich zwischen den braunen auch schwarze Pigment- 
zellen von mehr oder minder zackigem oder strahligem Aussehen." 


1198 E. r. Fuchs, 

Bei Clepsine erscheinen die Pigmentflecken bereits einige Tage vor 
Abtrennung vom mütterlichen Tier, wo sie zuerst in spärlichen Reihen 
am Rücken auftreten und sich dann nach der Geburt des Tieres sehr 
rasch vermehren. Die Flecken haben eine wechselnde Form und 
Größe und sind als Pigmentzellen zu deuten, die einen hellen Kern 
im braunen Pigment meist leicht erkennen lassen. In den tieferen 
Lagen der Körperdecke kommt außer den beschriebenen noch eine 
zweite Form von sehr großen Pigmentzellen vor, die gelblichgrüne 
Pigmentkörnchen enthalten. Auch Kalkkörperchen kommen in der 
Haut vor, welche sich durch ihr starkes Lichtbrechungsvermögen aus- 
zeichnen. 

Bei Echinodermen hat v. Uexküll (11) einen auffallenden 
Farbenwechsel beschrieben, der durch Belichtung und Verdunk- 
lung experimentell erzeugt werden kann. Centrostephanus entfärbt 
sich nach einem etwa halbstündigen Aufenthalt im Dunklen, wobei 
sich alle schwarzen Chromatophoren, mit Ausnahme jener der Madre- 
porenplatte, zusammenziehen. Am Licht dehnen sich die Chromato- 
phoren wieder aus und nehmen verästelte Gestalt an, wodurch das 
Tier dunkel wird. Bei jungen Tieren entfärbt sich der Analstern ; 
ältere Tiere, die längere Zeit im Dunklen waren und hell geworden 
sind, zeigen am Lichte gleichfalls zuerst eine Expansion der Chro- 
matophoren am Analstern, später reagieren auch die anderen Chro- 
matophoren. Die Geschwindigkeit der Reaktion ist von der Intensität 
des Lichtes abhängig. Ganz analog wie Centrostephanus verhält sich 
Arbacia pustulosa, die in der Dunkelheit braun gefärbt ist, während 
sie im Licht tiefschwarz erscheint. 

Leider enthalten v. Uexkülls Angaben keine näheren histologi- 
schen Details über den Bau der Chromatophoren, sowie über die sich 
bei den Pigmentbewegungen abspielenden Prozesse in diesen als 
Zellen nicht nachgewiesenen Chromatophoren. Denn es wäre mög- 
lich, daß es sich um Pigmentströmungen in einem Kanal- 
system handelt. Es ist deshalb dringend erwünscht, die Beobach- 
tungen V. Uexkülls durch neue genaue histologische Untersuchungen 
zu ergänzen. 

Die Bedeutung der Pigmentverschiebung erblickt v. Uexküll in 
einer Schirmwirkung zum Schutze eines nach v. Uexkülls Vermutung 
hinter den Chromatophoren gelegenen Farbstoffes, der durch Licht 
zersetzt wird. Es ist das eine Auffassung der Chromatophorenfunktion, 
wie sie neuerdings auch von Bauer (1) für die Crustaceen (siehe 
diese) im Detail durchgearbeitet worden ist. 

Aus den Schalen von Sphaerechinus hat v. Uexküll durch abso- 
luten Alkohol einen purpur- bis weinroten Farbstoff extrahiert, der 
gegen direktes Sonnenlicht sehr empfindlich ist und durch dieses zu- 
nächst in Gelb übergeführt und dann allmählich fast ganz entfärbt 
wird. Durch Süßwasser oder Glyzerin lassen sich verschiedene F'arben 
extrahieren, welche von v. Uexküll nicht näher charakterisiert worden 
sind. Im Dunklen sind alle Farben unbegrenzt haltbar, auch Er- 
hitzen ändert die Farbe nicht. Säure verwandelt das Purpur in Ziegel- 
rot, Alkalien dagegen in Schwarz, aus dem durch Neutralisieren der 
lichtempfindliche Purpurfarbstoff wiedererhalten wird. An der Sonne 
gelegene Schalenstücke lassen nur ein gelbes Pigment im Alkohol- 
extrakt erscheinen, dagegen geben im Dunklen aufbewahrte Schalen 
purpurfarbene Extrakte. Aus Schalen von Centrostephanus wurden 
nur gelbe Farbstoffe ausgezogen. 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1199 

Die chemische Natur dieses Farbstoffes und seine biologische Be- 
deutung läßt sich nach v. Uexkülls Angaben nicht beurteilen, eben- 
sowenig ist die Regulation der Pigmentverschiebung, der Angriffs- 
punkt des Reizes klar, so daß neue Versuche sehr lohnend erscheinen. 

Literatur. 

Niederste Tier st ä m m e. 

1. Bauer, Victor, lieber die Atisnützung strahlender Energie im intermediären Farh- 

Stoffwechsel der Garneelen. Ztschr. f. allg. Physiol., Bd. IS (1912). 

2. Cartis, J. Victor, System der tierischen 3forphologie, Leipzig 1853. 

3. Graf, Artiolcl, Ueber den Ursj^rung des Pigments und der Zeichnung hei den Hiru- 

dineen. Zool. Am., Jg. 18 (1895). 

4. Hachlov, L., Die Körperwand von Hirudo medicinalis nebst einigen Bemerkungen 

über die Bayer sehen Organe von Clepsine sexoculata. Zool. Jahrb., Abt. f. Anat. 
u. Ontog. d. Tiere, Bd. 29 (1910). 

5. Keller, C,, Untersuchungen über neue Medusen aus dem Boten Ifeere. Ztschr. f. 

wiss. Zool., Bd. 38 (1883). 

6. t'. Lendenfeld, R., Ueber Cölenteraten der Südsee. II. Ilitteil. Neue Aplysinidae. 

Ztschr. f. wiss. Zool., Bd. 38 (1883). 

7. Leydig, Franz, Zur Anatomie von Piscicola geometrica mit teilweiser Vergleichung 

anderer einheimischer Hirudineen. Ztschr. f. iviss. Zool. Bd. 1 (1849). 

8. — Lehrb. der Histologie des Menschen, und der Tiere, Frankfurt a. M. 1857. 

9. Rathlce, Heinrich, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Hirxidineen, herausg. 

von Rudolf Leuckart, Leipzig 1862. 

10. Schtilse, Frans Ftlhavd. Untersuchungen über den Bau, und die Enttvicklung der 

Spongien. 8. Bfilteil. Die Gattung Hircinia, Nardo und Oligoceras n. g. Ztschr. 
f. wiss. Zool., Bd. SS (1880). 

11. r. Uexküll, J., Vergleichend-sinnesphysiologische Untersuchungen. II. Der Schatten 

als Reiz für Centrostephanus longispinus. Ztschr. f. BioL, N. F. Bd. 16, der 
ganzen Reihe Bd. 34 (1896). 

II. Mollusken (exkl. Cephalopoden). 

Bereits bei der 1. Ordnung der Amphineuren, nämlich den 
Aplacophoren, erwähnt H. Simroth (11) Farbzellen und einen 
Farbenwechsel. Als besonderes Beispiel wird das Verhalten vo,n 
EcJiinomenia angeführt, welche auf einem roten Korallenstamm rot wird, 
indem das Tier seine Kalkstacheln, die Spiculae, aufrichtet, während 
es zwischen weißen Polypen durch Niederlegen der Spiculae weiß er- 
scheint, weil dann die in der Haut liegenden roten Pigmentzellen 
verdeckt sind. Simroth nimmt an, daß es sich bei diesem Vorgang 
um eine Farbenwahrnehmung handelt, die natürlich um so auf- 
fallender ist, als es sich um ein au gen loses Tier handelt, weshalb 
Simroth den roten Farbzellen die Farbenperzeption zuschreibt. Seine 
Auffassung stützt er mit der Angabe von Tullberg (14), welcher 
eine Verbindung von Chromatophoren mit einer Nervenfaser bei 
Neomenia beschrieben hat, obgleich Simroth selbst die Nervenfaser 
Tullbergs für eine Muskelfaser hält. 

Zweifellos ist dieser Farbenwechsel von Echinomenia ein sehr 
interessantes physiologisches Phänomen, doch dürfte es wohl vom 
Standpunkte des Physiologen aus richtiger sein, hier nicht von 
Farbenwahrnehmung zu sprechen, sondern einen anderen Erklärungs- 
modus für den Reflex der Aufrichtung der Kalkstacheln, um einen 
solchen kann es sich doch nur handeln, zu suchen. Wahrscheinlicher 
sind als Reflexursachen mechanische Reize, Rauhigkeit der 
Korallenstämme, Glätte der Polypen, oder vielleicht chemische Reize, 
Vorhandensein von verschiedenen Exkreten dieser Tierarten anzu- 
nehmen. Denn von Farbenwahrnehmung oder noch strenger ausge- 


1200 R. r. Fuchs, 

drückt Farbenunterscheidung könnte erst dann mit einiger 
Wahrscheinlichkeit gesprochen werden, wenn z. B. Echinomenia auf 
roten Korallen rot, auf weißen weiß erschiene, wenn andere Reize 
bei solchen Beobachtungen ausgeschlossen wären. Immerhin ver- 
dient der Farbenwechsel von Echinomenia eine genauere Untersuchung. 

In der Klasse der Lamellibranchiaten treten Pigmente vor- 
nehmlich an dem häutig gefalteten oder auch Papillen und Tentakeln 
tragenden Mantelsaum auf (Claus, 4). Angaben über einen Farben- 
wechsel der Muscheln habe ich nicht finden können. 

Auch über die P i g m e n t z e 1 1 e n der Gastropoden sind unsere 
Kenntnisse noch sehr mangelhaft. Pigmenttragende Zellen sind zwar 
bei den Gastropoden sehr verbreitet, so findet sich nach den Unter- 
suchungen von Franz Boll (1) Pigment in den Plattenepithelien 
einiger Heteropoden, sowie in vielen Cuticular- und Wimperepithelien 
der Gastropoden. Bei Haliotis tuherculata ist der Mantelteil mit einem 
schwarzen, körniges Pigment führenden Zylinderepithel überzogen, 
ferner finden sich in dem Zylinderepithel der Tentakel stets einige 
oder viele Körnchen eines schmutzig -olivbraunen bis grünlichen 
Pigmentes. Nach H. Simroth (12) liegt bei Janthina ein dunkel- 
schwarzes Pigment, das wohl während des Lebens blau schimmert, in 
den meisten Epithelzellen an der freien Körperoberfläche. Es findet 
sich in dicken Klumpen bald distal, bald proximal vom Kern, wobei 
benachbarte Zellen streckenweise die gleiche Pigmentverteilung auf- 
weisen. Simroth vermutet, daß es sich dabei um Pigment- 
wanderungen innerhalb der Zellen je nach der Beleuch- 
tung handle. Bei Vermetus besitzt der Eingang der Fußdrüsen 
nach Fr. Houssay (7) ein schwarzes Epithel. Physiologisch in- 
teressant ist, daß nach Simroth eine besondere Beziehung zu den 
Sinnesepithelien besteht, ohne daß allerdings die physiologische Be- 
deutung dieser Erscheinung klargestellt wäre. So finden sich be- 
sondere Pigmentierungen an der sensitiven Region der verschiedenen 
Osphradien, und es ist wohl kein Zufall, daß auch der Fühler und 
Kopf von Cyclostoma, also exquisit sensitive Organe, pigmentiert sind, 
während sonst das Epithel farblos ist. 

Von Cypraea tigris aus der Ordnung der Prosobranchier 
wird von Broderip (3) angegeben, daß diese Schnecke imstande ist, 
die Farbe zu wechseln. Bei den von C. Gegenbaur (6) untersuchten 
Heteropoden enthalten die mit rosaroten oder rotvioletten Flecken 
bedeckten Arten, Plerotracliea Friderici und Pterotrachea mutica das 
Pigment ausschließlich in den Epidermiszellen, ebenso findet sich 
nach Boll (1) bei Doris, einem Opisthobranchier, ein gelbes 
Pigment in den Epithelzellen des Mantelrandes. Hier wären auch 
noch die Untersuchungen von H. Müller (10) über die Gattung 
FhylUrhoe zu erwähnen. Die Tiere zeigen an ihrem oberen und 
unteren Rande unregelmäßig zylindrische opalisierende Körperchen. 
Etwas tiefer liegen schon mit bloßem Auge sichtbare intensiv gelbe 
Punkte, welche mit körnigen Massen erfüllte Zellen sind, die bald 
eine zackige, bald glatte oder rundliche Gestalt haben. Manchmal 
findet man eine Menge von der Zelle abgehende Radiärfasern, 
so daß diese Gebilde den Chromatophoren der Cephalopoden sehr 
ähnlich sind. Ein Form Wechsel dieser Zellen wurde nur bei 
Aenderungen des Kontraktionszustandes des ganzen 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1201 

Tieres bemerkt, wobei diese Zellen bald flacher, bald dicker 
wurden. 

Neuerdings wurden die Chromatophoren von PhpUirho'e bucephala 
von Born (2) als vielkernige (2 — 12 Kerne) Gebilde beschrieben, 
welche zwischen den einzelnen Kernen Zellkonturen zeigen. Die Kerne 
selbst sind bläschenförmig und liegen an verschiedenen Stellen der 
Zelle. Auch die Pigmentverteilung zeigt verschiedene Bilder; häufig 
findet sich das Pigment in großer Menge um den Kern gelagert, zu- 
weilen ist es aber an die Zellperipherie gedrängt. Einwandfreie Ver- 
bindungen der Pigmentzellen mit Muskel- und Nervenfasern ließen 
sich nicht nachweisen. Hingegen beschreibt Born eigenartige 
Wanderungen der ganzen Zellen, indem sich die einzelnen 
Zellen der obenerwähnten vielkernigen Gebilde voneinander entfernen. 
Zunächst bestehen zwischen ihnen deutliche protoplasmatische Ver- 
bindungsbrücken, die mit dem Abrücken der Zellen voneinander immer 
feiner werden und schließlich nicht mehr nachweisbar sind. Diese 
fast kreisförmigen Gebilde haben zahlreiche homogene Ausläufer und 
größere Kerne. Aus der Darstellung Borns geht leider nicht klar 
hervor, ob der Autor dieses Auseinanderrücken der Zellen als 
amöboide Wanderungen selbständiger Zellen ansieht, oder Aus- 
senden von Pseudopodien, die sich nachher zu Zellen entwickeln. 
(Einfaches Abschnüren von Zellteilen.) Jedenfalls kann man sich aus 
den Angaben Borns kein klares Bild von den physiologischen Ur- 
sachen dieser Zellwanderung machen. Denn es wäre denkbar, daß es 
sich um verschiedene Entwicklungsstadien eines sich bildenden zu- 
sammenhängenden Organsystemes der Chromatophoren handelte, wie 
es Keeble und Gamble (siehe Kapitel „Crustaceen") für die Crusta- 
ceen beschrieben haben. 


rnu 


Fig. 1. Fig. 2. Fig. 3. 

Fig. 1 u. 2. Phyllirhoe bucephala. Chromatoplioren vom Kopf, k Kern, j9 Pigment, 
z Zellhaut, mu Muskel. Fig. 3. Chromatophore vom Körper. (Nach Trojan.) 

An konserviertem Material hat Trojan (13) die Chromatophoren 
von Phyllirhoe bucephala untersucht. Es sind große, unmittelbar unter 
der Haut gelegene kugelige Zellen von 25—35 in Durchmesser (Fig. 
1 — 3), die im ganzen Körper mit Ausnahme der Tentakel vorkommen. 
Der elliptische Kern ist basal gelegen und schwer zu sehen, weil er 
von den bei der Färbung der Präparate autgenommenen künstlichen 
Farbstoffen verdeckt wird. Die gelben Pigmentkörnchen der Zellen 
selbst haben unregelmäßige Form. Die Zellen sind von einer ziem- 
lich dicken Zellhaut umschlossen. An den Chromatophoren des Kopfes 

Handbuch d. vergl. Physiologie. III, 1. 76 


1202 ß. F. Fuchs, 

beschreibt Trojan radiär angeordnete Muskelfasern, die an 
der Zellhaut inserieren. Die dafür gegebenen Abbildungen lassen es 
allerdings als wahrscheinlich erscheinen, daß es sich um Muskelfasern 
handelt, wenngleich diese Deutung der Figuren nicht absolut 
zwingend erscheint. Die Chromatophoren des Körpers liegen in 
ziemlich tiefen Einstülpungen der Haut und dürften ebenfalls Kon- 
traktionen bzw. Expansionen vollführen , da auch hier radiär an- 
geordnete Elemente knapp unter der Oberfläche in einer seichten 
muldenartigen Vertiefung liegen. Jedenfalls stimmen Trojans An- 
gaben in den wesentlichen Punkten mit denen von H. Müller überein, 
so daß wir bei PhyUirhoe tatsächlich ähnliche Chromatophoren 
wie bei den Cephalopoden antreffen. 

Bei den zu den Pulmonaten gehörigen Limax variegatus und 
carinatus hat Leydig (8) echte Chromatophoren beschrieben. 

Im Epithel der Haut kommt bei Landschnecken, obwohl die Epi- 
thelien meist glashell ohne Pigment sind, namentlich bei Heli einen, 
gelbes oder auch dunkles Pigment vor. In der Lederhaut liegen be- 
wegliche dunkle Pigmentzellen, auf die Leydig (9) den von ihm bei 
Limax variegatus und Limax carinatus beobachteten Farbenwechsel 
bezieht. Die letztgenannte Schnecke hat einen graurötlichen Farben- 
ton; wurden solche Tiere über Nacht in eine feuchte Blechkapsel 
gesperrt, so zeigten sie am anderen Tag an Stelle des rötlichen 
Farbentons eine dunkle Färbung. Ein in Kaliumbichromatlösung ge- 
worfenes lebendes Tier hellt sich, solange es lebt, stark auf; im Tode 
wird es auf dem Rücken dunkel, fast schwarz. Limax variegatus zeigt 
ein deutliches wechselndes Farbenspiel, indem die Pigment- 
flecke ihre Lage wechseln. Wenn auch diese kurzen Mitteilungen 
Leydigs uns nicht gestatten, eine genauere Analyse des Farben- 
wechsels bei den genannten Schnecken vorzunehmen, so kann doch 
an der Existenz eines solchen nicht gezweifelt werden. Es müssen 
erst neue genauere physiologische Versuche über die Mechanik des 
Farbenwechsels der Schnecken angestellt werden. 

Viel eingehender behandelt Leydig dagegen die anatomischen 
und histologischen Verhältnisse der Chromatophoren, wobei er unter 
anderem hervorhebt, daß z. B. bei Limax arhorum auch die Be- 
grenzung des Leibesraumes schwarz gefärbt ist, und bei Helix arbu- 
storum erstreckt sich die Pigmentierung auch auf die inneren Organe. 
Die Chromatophoren aller Limaceen ^nd viel kleiner als die der 
Wirbeltiere. Die dem freien Auge als dunkle Flecke erscheinenden 
Punkte, welche einzelne große Chromatophoren vermuten ließen, be- 
stehen in Wirklichkeit aus einer Anhäufung dieser kleinen Pigment- 
zellen. Außer dem dunklen Pigment, welches in den oberen Cutis- 
schichten hegt, kann auch ein bräunliches zugegen sein, welches dem 
metallisch glänzenden der Batrachier entspricht und sich namentlich 
in der Haut des Schildes von Limax agrestis und marginatus sehr aus- 
gebreitet vorfindet, wobei durch die Pigmentauhäufungen gewisse 
Zeichnungen entstehen. Am stärksten ist diese Pigmentanhäufung bei 
Limax einer eonig er. 

Dagegen fehlt bei Ärion empiricorum, namentlich an den hell- 
roten Tieren, das dunkle Pigment fast vollständig, noch am ehesten 
bleibt es an der Haut des Kopfes erhalten. An diese Beobachtung 
knüpft Leydig eine biologisch sehr beachtenswerte Bemerkung an. 
„Das Beharren des dunklen Pigmentes am Kopf oder wenigstens im 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1203 

Musculus retractor des Fühlers ist bemerkenswert und hängt wohl 
mit dem Bedürfnis des Auges für Lichtempfinden zusammen. Es ist 
der Zurückzieher des oberen Fühlers oder Augenträgers nicht selten 
ganz dunkel pigmentiert bei sonst ganz farblosem Körper, z, B. 
Helix fruticum. Es gibt auch Arten, bei denen in diesem Muskel 
das Pigment ganz fehlt, so z, B. bei Helix pulcliella, wo alsdann die 
Augenpunkte mit dem Chorioidalpigment besonders lebhaft von dem 
sonst hellen Tier abstechen." 

Ob es das Bedürfnis nach Licht ist, wie Leydig glaubt, das 
die Pigmentierung verursacht, scheint doch sehr zweifelhaft, viel eher 
würde auch hier die oben erwähnte Anschauung Simroths plausibel 
erscheinen, wonach es sich auch in den von Leydig beschriebenen 
Fällen um eine auffallende Pigmentierung ausgesprochen sensibler 
Gebilde handelt. 

Da Leydig bei manchen Schneckenarten ganz farblose Ex- 
emplare aufgefunden hat, die er direkt als Albinos bezeichnet, während 
andere Tiere derselben Species stark pigmentiert sind, so glaubt er 
diese Verschiedenheiten der Pigmententwicklung durch 
die verschiedene Oertlichkeit, an der die Tiere leben, er- 
klären zu müssen. 

Neuerdings hat Distaso (5) das Pigment von Helix - k.vtQ\]. ge- 
nauer untersucht und gefunden, daß den Pigmentbändern entsprechend 
subepithelial angeordnete Anhäufungen von Pigmentzellen vorhanden 
sind, von denen aus das Pigment in Körnchenreihen in das Epithel 
übertritt. Ob diese Körnchenreihen von einer Wand umgeben sind, 
war nicht zu entscheiden. Die subepithelial gelegenen Pigmentzellen 
sind aber zweifellos echte Chromatophoren, die mit Pigment- 
körnchen gefüllt sind und einen Kern besitzen, der sehr arm an 
Chromatin ist. Die Zellen besitzen gegen das Epithel zu gerichtete 
Ausläufer, die ihnen sternförmige Gestalt verleihen ; die Zellmembran 
konnte zwar nicht beobachtet werden, trotzdem zweifelt Distaso aber 
nicht an ihrer Existenz. Von besonderem Interesse ist Distasos 
Angabe , daß im Mantel der untersuchten Helicinen niemals 
Pigment vorkommt, das nicht in den charakteristischen 
Chromatophoren enthalten ist. 

Das Pigment der Chromatophoren ist nach Distasos Beobach- 
tungen ein Umwandlungsprodukt des in das Plasma der Zelle 
übergetretenen Chromatins. Das Chromatin des Kernes ballt sich 
allmählich zusammen, der Kern wird immer blasser und ärmer an 
Chromatin, während sich um den Kern Wolken von Pigment ablagern. 
Ob die von Distaso beobachteten Erscheinungen aber den Schluß 
gestatten, daß das Pigment sich aus dem Chromatin bildet, scheint 
mir zwar noch nicht sicher, aber möglich zu sein, denn der Schwund 
von Chromatin und die Anhäufung des Pigmentes in den Zellen 
können zeitlich nebeneinander bestehen, ohne daß das Chromatin 
die Muttersubstanz des Pigmentes zu sein braucht. 

Arion ater zeigt nach Bolls (1) Untersuchungen zwar unter dem 
Epithel eine dichte Lage körnigen Pigmentes, welches das Binde- 
gewebe ganz und gar verdeckt, etwaige Pigmentzellen sind aber nicht 
unterscheidbar, die ganze Schicht erscheint diffus infiltriert. Besonders 
erwähnt sei noch, daß in der Haut der Landpulmonaten die Becher- 
zellen eine eigentümliche Umwandlung zu einzelligen Farbdrüsen 
erfahren. 

76* 


1204 ß- I". Fuchs 


lieber die Chromatophoren der Pteropoden sind wir durch 
die Arbeiten von Kölliker und H. Müller sowie C. Gegenbaur 
schon frühzeitig unterrichtet worden. Zuerst wurden von Kölliker 
und H. Müller (10) die Chromatophoren, sowie ein Farben wechsel 
bei Oymlmlia radiata beobachtet. „Als das zarte Tierchen zufällig aus 
einiger Höhe in eine flache Schale mit Wasser fiel, bedeckte sich im 
Moment der rundliche Leib mit großen, schön rosafarbenen Flecken, 
welche nach einigen Sekunden wieder zu kleinen schwarzbraunen 
Pigmentpunkten sich zusammenzogen, und dasselbe Phänomen wieder- 
holte sich, so oft das Tierchen unsanft angefaßt oder das Gefäß, 
welches dasselbe enthielt, geschüttelt wurde. Dagegen zeigte sich der 
Farbenwechsel nicht, sobald das Tier sich selbst überlassen wurde." 
H. Müller hat durch die mikroskopische Untersuchung die Existenz 
großer Pigmentzellen festgestellt, um welche wie bei den Cephalo- 
poden viele spindelförmige Muskelfasern radiär angeordnet sind. 

Noch eingehender als H. Müller hat Gegenbaur (6) in seiner 
Monographie „Untersuchungen über Pteropoden und Heteropoden" 
das Verhalten der Pigmentzellen studiert. Cymbulia quadripunctata 
n. sp. zeigt 4 rote Flecken auf den Flossen, die bereits mit freiem 
Auge ein sichtbares Pulsieren erkennen lassen, indem sie bald 
größer und deutlich rot erschienen, bald wieder zu kaum sichtbaren 
schwarzen Punkten zusammenschrumpften. Dabei alternierten die 
vorderen und hinteren Flecke ganz regelmäßig in ihrer Expansion 
und Retraktion, so daß auf jeder Seite immer nur ein vorderer Fleck 
sichtbar war, während der hintere als schwarzes Pünktchen erschien 
und umgekehrt. Die mikroskopische Untersuchung ergab auch hier 
die Anwesenheit von Pigmentzellen. 

Tiedemannia hat nach Gegenbaur bereits zweierlei Arten von 
Pigmentzellen. Die erste Gattung liegt in großen im Pa r eu- 
ch ym der Flosse befindlichen Hohlräumen und ist durch 
feine, dichtstehende, oft verästelte Fasern, welche vom Aequator der 
rundlichen Zelle entspringen , an die Wandung des Hohlraumes be- 
festigt. Diese Fasern sind keine bloßen Ausläufer der Pigmentzelle, 
sondern selbständige, aus eigenen Zellen hervorgegangene Elemente, 
worauf die an den einzelnen Fasern vorhandenen Kerne hindeuten. 
Die Pigmentzellen haben eine scharf konturierte Membran , welche 
eine durchsichtige homogene Substanz einschließt, um welch letztere 
dunkle, braun gefärbte Pigmentkörnchen liegen, welche die hyaline Sub- 
stanz bald vollständig bedecken, bald in Lücken hervortreten lassen. 
Zuweilen bemerkt man zwischen den Pigmentkörnern und der Membran 
einen hellen Saum, welcher von einer Flüssigkeitsschicht herzurühren 
scheint. Obzwar ein Kern in diesen pigmentierten Gebilden nicht mit 
Bestimmtheit beobachtet werden konnte, so ist doch Gegenbaur von 
der Zellnatur dieser Gebilde überzeugt. Wir werden sehen, daß 
diese histologischen Beobachtungen ganz analog sind mit den später 
ausführlich zu beschreibenden Befunden über den Bau der bei den 
Cephalopoden vorhandenen Chromatophoren. 

Aber auch in ihrem physiologischen Verhalten schließen 
sich die Chromatophoren von Tiedemannia ganz dem der Cephalo- 
poden an, wie bereits Gegenbaur hervorhebt, indem sie auffallende 
P'ormveränderungen erkennen lassen. Bei längerer Beobachtung 
von Tiedemannia bemerkt man am Mantel und Flossenrand ein all- 
mähliches Verschwinden der großen braunen Flecke, welche sich bis 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1205 

auf feine schwarze Punkte verkleinern und nach einiger Zeit allmählich 
wieder zur ursprünglichen Größe und Farbe der Flecke sich aus- 
breiten. Diese Formveränderungen der Flecke wurden auch mikro- 
skopisch untersucht. Die Ausdehnung der Zellen geschieht durch die 
vom Aequator der Zellmembran ausgehenden Fasern, die deshalb als 
Muskelfasern anzusehen sind, und ist häufig ungleich, so daß die 
Zelle oft bizarre Gestalt annimmt. Die vollständig expandierte Zelle 
hat die Gestalt einer fiachen Linse und den Durchmesser des sie um- 
gebenden Hohlraumes. Das Pigment bedeckt dann niemals die ganze 
Innenfläche der Zellmembran, sondern sammelt sich meist im Kreis, 
oft auch halbkreisförmig um den Rand des Binnenraumes der Zelle 
und läßt dann den hyalinen Zellinhalt an den pigmentfreien Stellen 
durchscheinen. Auch mit freiem Auge sind die Pigmentkreise leicht 
zu erkennen. Die Schnelligkeit der Kontraktion ist verschieden , sie 
dauert von einer halben Minute bis zu ^4 Stunden und mehr. 

Die Verkleinerung, Retraktion, der Zelle erfolgt durch die 
Erschlaffung der peripheren Muskulatur, sowie durch die 
Elastizität der Zellmembran; aber auch der hyalinen 
Substanz kommt nach Gegenbaur eine aktive Rolle hierbei zu. 
Die hyaline Substanz teilt sich zuweilen in mehrere rundliche Partien, 
in deren Interstizien die Pigmentkörnchen liegen. Sind die Muskeln 
erschlaff't, dann folgt die Zellmembran rein passiv der Kontraktion 
der hyalinen Substanz , die ganze Zelle nimmt wieder kugelige oder 
eiförmige Gestalt an , wobei die Pigmentkörner den hyalinen Inhalt 
umlagern, so daß die Zelle dem unbewaffneten Auge wieder als dunkler 
Punkt erscheint. 

Die gleichen Verhältnisse wie diese Chromatophoren von Tiede- 
niannia zeigen auch jene bereits oben beschriebenen von CymhuUa 
quadripundata , nur daß bei ihnen das Pigment im retrahierten Zu- 
stand der Zelle rotbraun , im expandierten schön mennigerot er- 
scheint. 

Die zweite Art von Pigmentzellen findet sich in den gelben 
Flecken von Tiedemannia chrysosticta. Es sind sternförmige Zellen, 
deren Fortsätze sich vielfach verästeln und an ihren Enden kolbig 
angeschwollen sind. Sie liegen im Parenchym, ohne von einem 
gesonderten Hohlraum umschlossen zu sein. Ihre Zell- 
membran ist sehr zart, oft schwer zu sehen, der Zellinhalt besteht 
gleichfalls aus einer hyalinen Substanz und Pigmentkörnern. Trotz- 
dem Muskeln an diesen Zellen nicht beobachtet wurden, will Gegen- 
baur deren Existenz doch nicht in Abrede stellen. Das Pigment 
ist bald in dem Zellkörper, bald in den Fortsätzen angehäuft, im 
letzteren Falle erscheint der Zellkörper vollkommen farblos. Oft sind 
in den Fortsätzen nur einzelne Körnchengruppen vorhanden, oder sie 
sind nur zur Hälfte mit Pigment gefüllt. Bei den verschiedenen 
Ausbreitungszuständen scheint die Zellmembran fast gar nicht aktiv 
beteiligt zu sein, nur die hyaline Grundsubstanz scheint 
durch ihre Bewegung die verschiedenen Verteilungen 
des Pigmentes zu bewirken, indem sie selbst sich in den ver- 
schiedenen Teilen der Zelle ansammelt. Gegenbaur vertritt die 
Meinung, daß die Bewegung der hyalinen Substanz nur die Pigment- 
ansammlung im Zellkörper verständlich erscheinen lasse, nicht aber 
in den Fortsätzen, dazu müßte noch eine aktive Kontraktion 
der Zellmembran angenommen werden. Diese durch keinerlei 


1206 R. F. rocHs, 

Beweise gestützte Annahme Gegenbaurs scheint ganz entbehrlich 
zu sein, da nach unseren gegenwärtigen Anschauungen über die 
Protoplasmabewegungen kein Grund vorliegt, warum das Protoplasma 
nicht in die Zellfortsätze eindringen könnte. 

Die Tätigkeit dieser zweiten Chroraatophorenart ist eine äußerst 
langsame, die nur durch lange dauernde Beobachtung festzu- 
stellen ist. Häufig kann man aber auch dann noch keine Bewegung 
sehen. Bei frisch gefangenen Tieren scheint die Bewegung am besten 
zu beobachten, während sie bei abgematteten Exemplaren nur sehr 
schwach und bei toten Tieren gar nicht mehr verbanden ist. 

Auf mechanische Reizung, Stechen mit einer Nadel, re- 
agieren nur die Chromatophoren der ersten Art, während die der 
zweiten Kategorie keinerlei Reaktion erkennen lassen. Bei 
diesem Versuch reagieren die Chromatophoren nicht sofort, sondern 
erst nach dem Verlauf von 1 Minute, wobei sich der Reizerfolg über 
den ganzen Körper erstreckt. Waren die Chromatophoren vor der 
Reizung expandiert, so werden sie nach der Einwirkung des Reizes 
retrahiert, während die Applikation desselben Reizes auf retrahierte 
Chromatophoren ihre Expansion zur Folge hat. 

Literatur. 

Mollusken (mit Ausschluß der Cephalopo den.) 

1. Boll, Franz, Beiträge zur vergleichenden Histiologie des Molluskentypus. Arch. f. 

mirkrosk. Anat., 1869 Suppl. 

2. Sovn, E., Beiträge zur feineren Anatomie der Phyllirhoe bucephala. Sitz.-ber. d. 

Ges. naturf. Freunde zu Berlin, 1907. 

3. Broderip, Zitiert nach Franz Leydig. Lehrbuch der Histologie des 3fenschen 

und der Tiere, Frankfurt a. M. 1857. 

4. Claus, C, Kleines Lehrbuch der Zoologie, Marburg 1880. 

5. Distaso, A., Die Beziehtingen zwischen den Pigmentbändern des Mantels und denen 

der Schale bei Helix nemoralis L. und hortensis Müller nebst Bemerkungen über 
die Entstehung des Pigmentes bei Mollusken. Biol. Ctbl., Bd. 28 (1908). 

6. Gegenbaur, Karl, Untersuchungen über Pleropoden und Heteropoden, Leipzig 

1855. 

7. Houssay, Fr., Recherches sur l'opercule et les glandes du pied des Gasteropodes. 

Arch. de Zool. exper. et gener. (2) T. 2 (1884). Zitiert nach Simroth No. 12. 

8. Leydig, Franz, Bemerkungen über Farben der Hautdecke und Nerucn der Drüsen 

bei Insekten. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 12 (1876). 

9. — Die Hautdecke und Schale der Gastropoden nebst einer üebersicht der einheimischen 

Limnacinen. Arch. f. Naturgesch., Jahrg. 42, Bd. 1 (1876). 

10. Müller, H., in C. Gegenbaur , A. Kölliker und H. Müller. Bericht über 

einige im Herbste 1852 in Messina angestellte vergleichend-anatomische Unter- 
suchungen. Ztschr. f. wissenschaftl. Zool., Bd. 4 [1858). 

11. Simroth, H., In H. G. Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreichs, Bd. 3 

Mollusca. Abt. I. Amphineura und Scaphopoda, Leipzig 1892 — 1894- 

12. — Idem. Abt. II. Gastropoda prosobranchia, Leipzig 1896 — 1907. 

13. Trojan, Enianuel, Ein Beitrag zur Histologie von Phyllirhoe bucephala Pcron u. 

Lesueur mit besonderer Berücksichtigung des Leuchtvermögens des Tieres. Arch. 
f. mikrosk. Anat., Bd. 75 (1910). 

14. Tullherg, Neomenia a new genus of invertebrate animals. Bih. tili k. Svensk. vet. 

Akad. Hand., Bd. 3 (1875). Ref. Arch. de Zool. exper. et gener., Annee 5 (1876). 

III. Cephalopoden. 

A. Einleitung. 

Am eingehendsten von allen Mollusken sind bezüglich der Ana- 
tomie und Physiologie des Farbenwechsels die Cephalopoden 
untersucht, da an ihnen die Erscheinungen so auffallend sind, daß sie 


Der Farben Wechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1201 

bereits im Altertum die Aufmerksamkeit der Laien und Naturforscher 
lebhaft auf sich zogen. Wer sich für diese historischen Studien über 
den Farbenwechsei interessiert, sei vor allem auf die Werke des 
Aristoteles (2), sowie auf die Zusammenfassung von van Rynberk 
(65) in den Ergebnissen der Physiologie verwiesen. Die genauere 
Untersuchung des Farbenwechsels der Cephalopoden erfolgt zum 
ersten Male durch den neapolitanischen Forscher SangiovannI (66), 
der bereits 1819 eine genauere Beschreibung des Vorganges gegeben 
hat, welcher durch eigene, Chrom ophoren genannte Organe be- 
wirkt wird. Die farbigen Höcker haben die Fähigkeit, sich auszu- 
dehnen und zusammenzuziehen und behalten diese Bewegungen auch 
noch einige Zeit nach dem Tode bei. Während des Lebens sind die 
Höcker während der Ruhe des Tieres kaum sichtbar, dagegen erscheinen 
und verschwinden sie bei Reizung des Tieres mit einer unglaublichen 
Geschwindigkeit. Sie bilden Flecke, welche ihren Platz wellenartig 
verändern. Sangiovanni deutet den Farbenwechsel im Sinne der 
Schreckfarben Darwins. In den folgenden Arbeiten Sangiovannis 
(67, 68) kennt der Autor bereits den Einfluß des Nervensystems auf 
die Chromatophoren und beschreibt eine Verbindung der Chromato- 
phoren mit einem weitmaschigen Nervennetz. 

Wenige Jahre später wird der Farbenwechsel der Cephalo- 
poden von DE LA Frenaye (24) an Loligo subidata Sam. auf Grund makro- 
skopischer Beobachtungen neuerdings beschrieben, wobei besonders 
hervorgehoben wird, daß die Lagerung der Pigmentflecken in der Haut 
eine konstante ist, daß sie niemals ganz verschwinden, sondern 
sich nur bis auf kleine Pünktchen zusammenziehen und bei ihrer 
Ausdehnung an der gleichen Stelle wiedererscheinen. Obwohl die 
Isolierung der einzelnen in der Cutis gelegenen Pigmentflecke nicht 
gelang, so konnte de la Frenaye doch zeigen, daß auf Druck die 
kleinen, punktförmigen Flecke sich expandierten wie am lebenden Tier. 
Er glaubt, daß das Farbenspiel im Leben durch Ausbreitung und Zu- 
sammenfließen des dunklen Saftes der Pigmentflecken bewirkt wird, 
wobei der zur Ausbreitung erforderliche Druck auf die Chromatophoren 
von der Hautmuskulatur ausgeübt wird. Das Blaßwerden der 
sterbenden Tiere war de la Frenaye nicht entgangen. Auch C. G. 
Carus (12) beschreibt den Farbenwechsel der Cephalopoden, ja er 
versucht sogar eine Erklärung für den Mechanismus des Farbenwechsels 
zu geben, indem er annimmt, das Hellwerden der Tiere beruhe darauf, 
daß durch Dehnung der Haut die einzelnen farbigen Punkte weiter 
auseinandergezogen werden , so daß das helle Muskelfleisch durch- 
schimmert. Die dunkle Färbung kommt durch eine Kontraktion der 
Haut zustande. Durch Einschnitte in die Haut überzeugte sich Carus 
davon, daß das Pigment nicht als gefärbter Saft in der Haut 
vorhanden ist. Das Irisieren und der Metall glänz werden auf 
die Wirkung des Schleimes der Hautoberfläche bezogen. Später folgt 
Delle Chiaje, der die verschiedenen Farben der Tiere auf eine 
einzige Art von Farbelemeuten, rote Kügelchen, zurückführt, die in 
ihren verschiedenen Ausbreitungszuständen verschiedene Farben in- 
folge verschiedener Lichtbrechung zeigen. Von besonderer Bedeutung 
ist aber die Angabe Delle Chiajes (15), daß die Ausbreitung der 
Kügelchen durch radiäre Muskelfasern bewirkt wird, von denen 
je sechs an einer Chromophore sich ansetzen. Damit sind die wesent- 
lichen Punkte für die Funktion der Chromatophoren bekannt geworden, 


1208 R. F. Fuchs, 

und die weitere Forschung beschäftigt sich seit den nunmehr folgenden 
Untersuchungen von Wagner (78) in erster Linie mit dem anatomi- 
schen Bau der rätselhaften Gebilde, die vor allem deshalb ein be- 
sonderes Interesse erlangten, da Wagner, auf den Arbeiten Schleidens 
und ScHVi^ANNs fußend, den Chromatophoren Zellcharakter zu- 
sprach und sie direkt als „Farbz eilen" bezeichnete. Trotz der 
vorwiegend anatomisch-histologischen Untersuchungen des Problems 
steht doch eine speziell physiologische Frage im Vordergrund des 
Interesses, nämlich der Mechanismus des Farbenwechsels, 
insbesondere die Frage, ob die Expansion der Chromatophore durch 
Muskel Wirkung erfolge, oder ob es sich dabei um ein Phänomen 
handle, das dem Gebiete der einfachen Lebenserscheinungen der Zelle, 
amöboide Bewegung des Plasmas, zuzuschreiben ist. Kölliker 
(47), Harless (33), E. Brücke (10, 11) hatten sich ganz entschieden 
für die Deutung der Expansion als einer Folge der Kontraktion 
der au der Chromatophore ansetzenden Radiär fasern, 
welche Muskeln seien, ausgesprochen, und nun entbrennt der Streit 
um die histologische Natur der Radiärfasern, die von H. Müller 
(54, 55), Keferstein (44), Boll (9), Pouchet (62), Klemensiewicz 
(46), Solger (71), H. Rabl (63), Steinach (72) und C. Chun (16), 
um nur die Hauptvertreter der histologischen Forscher auf diesem 
Gebiete zu nennen, als Muskelzellen angesehen wurden. Ihnen 
schloß sich später auch Phisalix (58 — 61) an, obgleich er in 
seinen ersten Arbeiten (57) den muskulären Charakter der Radiär- 
fasern leugnete, Anschauungen, wie sie namentlich von Wagner (78, 
79) und C. Keller (45) auf deutscher Seite, von Blanchard (8), 
GiROD (31), JouBiN (43) auf Seite der Franzosen vertreten werden. 
Es ist ein hervorstechendes Symptom im Streite dieser Meinungen, 
daß sich die Gegner der muskulären Natur der Radiärfasern über die 
histologische Klassifikation dieser Gebilde keineswegs einigen 
konnten, die einen sprachen sich darüber überhaupt nicht aus, andere 
hielten sie für Bindegewebsfasern, z. B. Blanchard, Girod, endlich 
hielt Karting (34) sie für Nervenendorgane. Ja es fehlt sogar nicht 
an der Meinung, daß die Radiärfasern bei der embryonalen Zelle 
muskulöser, bei der ausgewachsenen Zelle aber bindegewebiger Natur 
seien, eine Meinung, die Joubin (43) allen Ernstes vertrat. 

Wohl war man durch die Annahme von Muskelwirkung imstande, 
die Expansion der Chromatophore zu erklären, aber wie kommt die 
Retraktion zustande? Alle Forscher nehmen elastische Wir- 
kungen der Umhüllung der Chromatophore an, und so kommt 
es, daß nun der von Boll (9) zuerst genauer beschriebenen Zell- 
krause eine eingehende Untersuchung zuteil wird, bis endlich 
H. Rabl (63) diese bei den verschiedenen Autoren immer wieder 
auftauchende „coli er et te" als nicht bestehend nachwies. 

Seitdem Kölliker in seiner Entwicklungsgeschichte der Cephalo- 
poden (47) auch die Frage der En t Wicklung der Pigmentzellen 
in Angriff genommen hatte, sind später zahlreiche Untersucher dem 
Altmeister auf diesem Gebiete gefolgt, Grenacher (32), Klemensie- 
wicz (46), Phisalix (59) Joubin (43), H. Rabl (63) und Chun (16). 
Zunächst war es die Frage, ob die Pigmentzellen ektodermalen 
oder mesodermalen Ursprungs seien, w^elche den Streit der 
Meinungen lebhaft anfachte, bis von Phisalix (59) zuerst die Un- 
haltbarkeit der Anschauung dargetan wurde, daß die Pigraentzellen 


Dei- Farbenwechsel und die chromatische Hautfuiiktion der Tiere. 1209 

ektodermalen Ursprungs seien. Eine andere noch immer nicht überein- 
stimmend beantwortete Frage ist die, ob die fertig ausgebiklete Chromato- 
phore ein einheitliches Gebilde sei, das aus einer einzigen 
Zellanlage hervorgegangen ist, wie Chun (16) annimmt, oder ob es 
sich um eine Verschmelzung von aus verschiedenen An- 
lagen entstandener Gebilde handelt, wie Phisalix (59) und besonders 
H. Rabl (63) scharf betonen. 

Obzwar der Einfluß des Nervensystems auf die Tätigkeit 
der Chromatophoren schon Aristoteles (2) bekannt war, denn er 
beschreibt Farbenänilerungen der Cephalopoden infolge psychischer 
Affekte, und die Annahme eines willkürlichen Farbenwechsels 
von den meisten Autoren, so auch von Klemensiew^icz (46), noch 
vertreten wird, so hat es doch nicht an, wenn auch nur vereinzelten 
Stimmen gefehlt, welche den nervösen Einfluß auf die Bewegungen 
der Chromatophoren gänzlich in Abrede stellen wollten, wie z. B. 
Keller (45) und Karting (34). Auch Pelvet (56) ist hierher zu 
zählen, da er die Bewegungen der Chromatophoren rein passiv er- 
folgen läßt. Trotz dieser abweichenden Anschauungen hat man niemals 
ernstlich den Nerveneinfluß auf die Chromatophoren bezweifelt, wes- 
halb das Streben der histologischen Forscher vor allem darauf ge- 
richtet war, dieVer bin düng von Nerv und Chromatop höre 
sicherzustellen. Obgleich bereits Sangiovanni (66 — 68) und andere 
Untersucher der früheren Zeit den Zusammenhang zwischen Nerven- 
faser und Chromatophore erkannt zu haben glaubten, so wurden doch 
immer neue histologische Untersuchungen nach dieser Richtung hin 
erforderlich, weil jedesmal der Nachfolger behauptete, die von dem 
Vorgänger als Nerven beschriebenen Gebilde seien alles andere nur 
keine Nerven gewesen. Ich nenne hier nur die Arbeiten von Joubin 
(43), Samassa (69), Phisalix (58), Solger (71), Rabl (63) sowie 
Chun (16), F. B. Hofmann (37—39). Gerade die Arbeiten der letzt- 
genannten Forscher haben aber den histologischen Zusammenhang der 
Chromatophoren mit dem Nerven außer jeden Zweifel gestellt. 

Sehr bald wurde, durch Brückes Untersuchungen an Chamaehon 
(11), sowie an Octopus (10) angeregt, der Weg der experimentellen 
Forschung beschritten, um genauere Kenntnisse über den Zusammen- 
hang zwischen Chromatophoren und dem Nervensystem zu erlangen. 
So entdeckte Pelvet (56) den Einfluß des Mantelnerven auf die 
Chromatophoren, obschon er ihn für einen indirekten, durch Vermitt- 
lung der Hautmuskeln herbeigeführten hielt. Später hat Colasanti 
(18) den Einfluß der Amin erven auf die Chromatophoren der Arme 
festgestellt. Aber erst die ausgezeichneten experimentellen Arbeiten 
von Fredericq (23) und Klemensiewicz (46) verschafften uns eine 
eingehende Kenntnis vom Einfluß des Nervensystems, insbesondere 
führten sie zur Erkenntnis eigener koloratorischer Organe im 
Zentralnervensystem. Damit war eigentlich der Schlußstein 
des Gebäudes eingefügt worden, wenn auch durch die späteren Arbeiten 
von Phisalix (58, 59) und Steinach (72) sowie F, B. Hofmann 
(37—41) und Fuchs (29) noch manche wertvolle Erweiterung unserer 
Kenntnisse herbeigeführt wurde. 

Endlich sei noch eine Reihe experimenteller Arbeiten erwähnt, 
welche gleichfalls von Klemensiewicz (46) inauguriert wurde, nämlich 
das Studium der Einwirkung von verschiedenen Giften, wodurch 
man eine nähere Erkenntnis der Innervation sowie der Tätigkeit der 


1210 R. F. Fuchs, 

Chrom atophoren erwartete. Am eingehendsten sind diese Fragen wohl 
von Krukenberg (49) untersucht worden, aber trotz der vielen 
mannigfaltig variierten Versuche konnten diese Versuche Kruken- 
bergs nicht die erwünschte Klarheit schaffen, da sie vor allem eine 
Summe sich widersprechender Resultate aufwiesen. Schon der nächste 
Untersucher, Yung (81), hatte hinreichend Gelegenheit, auf die Wider- 
sprüche zwischen seinen und Krukenbergs Experimenten hinzu- 
weisen. Erst in allerneuester Zeit sind diese Versuche durch die sehr 
sorgfältigen Untersuchungen F. B. Hofmanns (39, 41) auf eine feste 
Basis gestellt worden und haben wertvolle Ergebnisse gezeitigt. 

Als ein besonderes Färbungselement wurden zuerst von Brücke 
(10, 11) eigentümliche farblose Gebilde, „die Flittern", entdeckt, 
welche sowohl beim Farbenwechsel, namentlich beim Zustandekommen 
der irisierenden Farben und dem Metallglanz die wesent- 
lichste Rolle spielen, indem sie als Interferenzkörper wirken. 

Damit haben wir in großen Umrissen den allmählichen Ent- 
wicklungsgang sowie die Hauptprobleme der Forschung über die 
Chromatophoren der Cephalopoden skizziert und können nun mit der 
Analyse der Einzelfragen beginnen, wovon zuerst die Anatomie 
der Chromatophoren behandelt werden soll. 

B. Anatomie. 

Im allgemeinen liegt die Hauptmasse der Chromatophoren im Inte- 
gument, wobei besonders die dorsale Seite des Mantels, des Kopfes und der Arme 
intensiv gefärbt erscheinen, aber sie fehlen auch an den ventralen Seiten dieser Ge- 
bilde nicht vollkommen , wie man schon bei oberflächlicher Betrachtung verschie- 
dener Cephalopodenart^n, ich nenne nur Octopus, Eledone, sehen kann. 

An der dorsalen Mantelfläche zeigt sich auch am erwachsenen Tier eine ge- 
wisse symmetrische Anordnung der Zeichnung, indem sowohl bei Sepia als auch 
bei Eledone zwei große dunkle symmetrisch gelegene Flecke auffallen. Nach 
Chun (17) besteht die symmetrische Anordnung besonders am Kopfe, den Augen 
und der Flossenbasis. Viel deutlicher aber als an erwachsenen Tieren ist die sym- 
metrische Anordnung der Chromatophoren an Embryonen, wie aus den Abbildungen 
KöLLiKERs (47) sowie Geenachers (32) hervorgeht und worauf später Joubin (43) 
und ganz neuerdings Chun (17) besonders hingewiesen hat. Aber auch in inneren 
Organen kommen nicht selten Chromatophoren vor; so bemerkt Chun (17), daß sie 
auch den Eingeweidesack bei Bolitaena bekleiden und die Färbung auch auf die 
Innenfläche des Mantels übergreifen kann, so z. B. bei Calliteuthis ocellata, wo die 
Innenfläche des Mantels und die Kiemen purpurn gefärbt sind. Bei den intensiv 
rot gefärbten Tiefseecephalopoden kommen auch verästelte pigmentierte Binde- 
gewebszelleu vor, welche die von den eigentlichen Chromatophoren bedingte 
Färbung unterstützen. Es handelt sich offenbar bei diesen Zellen, die Chun (17) 
nicht zu den Chromatophoren zählt, um eine zweite Chromatophorengattung ohne 
eigenen Muskelapparat, wie sie bereits von Gegenbaur bei Tiedcmaiutia beschrieben 
worden sind. Ferner habe ich, wie Klemensiewicz (46) u. a. vereinzelte Chromato- 
phoren bei Octopus und Eledone sowohl in der Scheidewand des Mantels als auch 
im Tintenbeutel, sowie anderen inneren Organen gesehen. Nach den Untersuchungen 
Chuns (17) über die Cephalopoden der deutschen Tiefseeexpedition sind selbst bei 
jenen Cranchiiden, weiche sich durch eine fast vollkommene Durchsichtigkeit aus- 
zeichnen, Chromatophoren vorhanden. 

Gewöhnlich sind die Chromatophoren in der Cutis gelegen, wo 
sie vielfach eine tiefere und eine oberflächlichere Lage bilden (H. Rabl, 63; Chun, 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1211 

16), während die Epidermis im allgemeinen frei von ihnen ist. Die Anordnung der 
Pigmentzellen in mehreren übereinander liegenden Lagen tritt namentlich dann 
hervor, wenn mehrere Arten verschieden gefärbter Chromatophoren vorhanden 
sind. Dann liegen die dunklen über den hellen, welche die Farbe des Grundes 
bilden, der bei Expansion der dunklen Chromatophoren mehr oder weniger verdeckt 
werden kann, worauf H. Müller (55) zuerst eingehender hingewiesen hat. 

Die Größe der Chromatophoren ist bei den verschiedenen Tierarten eine 
sehr verschiedene. Nach den sehr eingehenden Untersuchungen von Rabl (63), sowie 
Hofmann (40) besitzen Loligo vulgaris und Loligo marmorae die größten Chromato- 
phoren. Bei Sepiola Rondeleti kommen nach Eabl die größten Chromatophoren 
vor, die man überhaupt sehen kann. Jedem, der diese Cephalopoden arten aus eigener 
Anschauung kennt, ist es bekannt, daß gerade bei diesen Arten die einzelnen 
Chromatophoren schon mit freiem Auge sichtbar sind. Ferner besitzen nach 
Kellers (45) Angaben sehr große Chromatophoren außer den genannten Species 
noch Argonauta und Ommastrephes. Kleiner und dichter stehend sind die Chro- 
matophoren bei Sepia, am kleinsten und dichtesten gedrängt sind sie bei Eledone 
und Octopus, wobei letztere Art die kleinsten Chromatophoren besitzt, ja bei Octopus 
rugosus sollen nach Keller die Chromatophoren besonders auffallend klein 
sein ; nach Jatta (42) trifft man bei manchen pelagischen Formen die kleinsten und 
sehr wenige Chromatophoren, so z. B. bei Doratopsis vermictilatus, Entomopsis 
Velaini, Oranchia etc. 

Die Gestalt und Größe ein und derselben Chromatophore wechselt je 
nach dem Expansions- oder Retraktionszustand, in. welchem sich die 
beobachtete Zelle gerade befindet und wird von den verschiedenen Autoren etwas ver- 
schieden beschrieben. Schon Wagner (78, 79) und Harless (33) sowie alle späteren 
Untersucher heben hervor, daß die vollkommen retrahierte (geballte) Zelle rund 
oder kugelig, bzw. oval ist, ja bei vollkommener Retraktion hat sich die Zelle zu 
einem kleinen punktförmigen Gebilde zusammengezogen. Je nach dem Grade der 
Expansion nimmt die Zelle eine mehr oder weniger gezackte polygonale Form an, die 
von bogenförmigen Konturen begrenzt wird. Bei stärkeren Ausbrei tungszuständen 
treten Fortsätze auf, so daß sternförmige Zellen erscheinen, die bei den 
stärksten Expansionen dann in reichverzweigte baumförmig verästelte lange Fortsätze 
übergehen. Schon Klemensiewicz (46) hat hervorgehoben, daß die Form, welche 
eine bestimmte Chromatophore im Zustand der vollkommenen Expansion annimmt, 
stets dieselbe ist, wenn auch noch so häufig ein Wechsel von Expansion und 
Retraktion eintritt. Es handelt sich demnach um bestimmte anatomisch-physiologisch 
fixierte Formveränderun gen und nicht um Aussendung von Pseudo- 
podien nach Art der Amöben, worauf später nochmals zurückzukommen sein wird. 
Die bei der Expansion auftretenden Vergrößerungen der Zellen sind sehr 
bedeutende. Während Harless (33) die Vergrößerung der expandierten Zelle auf 
das 2 — 3-fache der ruhenden angibt, wird von Klemensiewicz (46) bei embryonalen 
Zellen eine 5— 10-fache, bei den erwachsenen Zellen eine 15 — 20-fache Vergrößerung 
angegeben. Aehnliche Werte gibt auch H. Müller (55) für die Chromatophoren 
von LoHgopsis vermicularis an, 10— 15-fache Vergrößerung des Durchmessers. Der 
Besonderheit wegen sei noch erwähnt, daß nach Sangiovannis (67) Beobachtungen 
die expandierten Farbenhöcker 64mal größer waren als die retrahierten. 

Die Farbe der Chromatophoren ist bei den verschiedenen Cephalopoden- 
arten sehr verschieden, sie umfaßt beinahe die ganze Skala von rot, gelb, braun bis 
violett, selbst blaue Chromatophoren werden erwähnt. Trotzdem die Cephalopoden 
einen sehr lebhaften Farben Wechsel haben, so besitzen doch die verschiedenen 
Arten eine charakteristische Hauptfarbe, die von Jatta (42) in seiner 
Monographie über die Cephalopoden des Golfes von Neapel ausführlich beschrieben 
werden. So ist z. B. Scaeurgus tetracirrhus orangegelb, Eledone Aldrovandi gelb- 


1212 R. F. Fuchs, 

braun, Todarodes sagittatus rotviolett, Loligo vulgaris karminrot usw. Ja, diese 
charakteristische Eigenfärbung ist so ausgesprochen, daß sogar bestimmte Farben- 
varietäten, je nach dem Ort, wo sie leben, zur Beobachtung kommen. Im allgemeinen 
sind die pelagischen Formen weniger gefärbt als die Küstenformen. Dem 
scheint zunächst die oft lebhafte Färbung von Loligo zu widersprechen, aber Loligo 
ist für gewöhnlich ganz blaß und zeigt nur bei Reizung sein Farbenspiel und außer- 
dem sind Loligo, Illex, Todarodes keine vollkommen pelagischen Tiere, denn sie 
nähern sich zu Zeiten der Küste oder steigen auf den Meeresgrund hinab. 

Fast alle Forscher, welche sich mit dem Studium des Farbenwechsels der 
Cephalopoden beschäftigt haben, konnten konstatieren, daß meistens an einem Tier 
zweierlei oder dreierlei verschieden gefärbte Chromatophoren vor- 
kommen. Je nach dem Expansions- oder ßetraktionszustand ändert sich die Nuance 
der Farbe. Bereits Sangiovaxni (66) hatte verschieden gefärbte Zellen angenommen, 
aber ihm gegenüber behauptete Delle Chiaje (15), daß alle Chromatophoren rot 
seien. Wagner (78, 79), einer der ersten Beobachter, beschreibt bei Oetopus vul- 
garis bereits zweierlei Pigmentzellen, rostbraune, die im retrahierten Zustand schwarz 
sind, ferner gelbe, weniger bewegliche Zellen, die je nach dem Retraktionsstadium 
der Zellen bald ein helleres oder dunkleres Gelb aufweisen. Die gleichen Angaben 
macht auch BoLL (9) für Oetopus vulgaris und macropus. Dagegen sollen Sepia und 
Sepiola nach den Angaben Bolls nur eine einzige Chromatophorenart besitzen, 
nämlich dunkle, bei Retraktion schwarz gefärbte, welche im Ausbreitungszustand 
rostbraun sind. Hofmann (38) weist besonders darauf hin, daß Boll bei Sepia die 
stets vorhandenen hellgelben Chromatophoren übersehen hat. Loligo weist dreierlei 
verschieden gefärbte Chromatophoren auf, welche im expandierten Zustande hellgelb, 
hellviolett und rostbraun sind. Bei Retraktion erscheinen die beiden letzteren schwarz, 
die ersteren dunkler gelb. Besonders hervorgehoben muß werden, daß die Farbe 
der Chromatophoren in den verschiedenen Entwicklungsstadien 
eine verschiedene ist, worauf Grenacher (32) zuerst hingewiesen hat. Seine 
Beobachtungen wurden von Klemensiewicz (46), Phisalix (59), Rabl (63) u. a. be- 
stätigt. So sind nach Klemensiewicz die Chromatophoren der Lo^i^o-Embryonen 
rot, während sie im ausgewachsenen Tier violett gefärbt sind. Bereits Wagner (79) 
macht darauf aufmerksam, daß bei expandierten Chromatophoren die zackigen 
Ränder immer schwächer gefärbt sind als die mittleren Teile, eine Tatsache, 
die auch von Jatta (42) besonders hervorgehoben wird. Diese Erscheinung kann 
wohl nur so gedeutet werden, daß in den Randpartien die Farbstoffschicht eine 
dünnere ist. 

Der in den Zellen angehäufte Farbstoff besteht aus verschieden großen 
Körnchen, welche in eine hyaline Grundsubstanz eingebettet sind. 
Die zuerst von Cu\t;er (19) ausgesprochene Meinung, daß der Farbstoff der Cephalo- 
podenhaut ein roter Saft wäre, der seinen Platz unter der Oberhaut wechsle, ist in 
etwas modifizierter Form von de la Frenaye (24) und später von Milne-Edwards 
(53) vertreten worden, indem dieser die Pigmentzellen der Cephalopoden für Säckchen 
hielt, die mit einer farbigen Flüssigkeit erfüllt sein sollten. Aber bereits Carus (12) 
hebt ausdrücklich hervor, daß sich in der Haut auf Schnitten kein farbiger Saft 
zeigt, und Wagner (78) beschreibt die Pigmentkörnchen, deren Existenz von 
allen späteren Autoren bestätigt wurde. Boll (9) erwähnt ausdrücklich, daß farb- 
lose Körnchen in den Chromatophoren nicht vorkommen, doch scheint die Flüssig- 
keit, in welcher die Pigmentkörnchen suspendiert sind, einen Teil des Farbstoffes in 
Lösung |zu enthalten, aber die Flüssigkeit ist stets sehr viel schwächer gefärbt als 
die Körnchen. Wenn auch die Existenz gelöster Farbstoffe nicht absolut in Abrede 
gestellt werden kann, so scheint es doch sehr wahrscheinlich, daß die Beobachtung 
Bolls durch die Konservierungsmethoden bedingt ist, da hierdurch leicht eine ge- 
ringe Menge des körnigen Farbstoffes gelöst worden sein könnte. Dagegen ist nach 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1213 

PoucHETs (62) Uotersuchungen der bei Embryonen vorhandene rote Farbstoff der 
Chromatophoren zum Teil gekörnt, zum Teil gelöst, der aber später einem braunen 
gekörnten Farbstoff Platz macht. Ueber das Substrat, in dem sich die Körnchen 
befinden, liegt nur eine genauere Angabe von Brücke (10) vor, indem er es bei Oc- 
topus als eine gerinnbare Masse bezeichnet; solange die Reizbarkeit der Zellen 
erhalten ist, sind die Körnchen gleichmäßig in ihr verteilt, längere Zeit nach dem 
Tode sammeln sie sich in einzelnen größeren oder kleineren Gruppen an als Folge 
der postmortalen Gerinnung. 

Die genauere Untersuchung der Pigmentverteilung innerhalb der 
Zelle hat aber ergeben, daß sie keineswegs eine gleichmäßige ist, so daß Steinach 
(72) gerade auf Grund dieser Erscheinung Jannimmt, daß selbst in der ruhenden 
Zelle Pigmentströmungen vorhanden sein müssen, indem der Farbstoff bald mehr 
im Zentrum, bald mehr in der Peripherie gelegen ist, oder ganz unregelmäßig ver- 
teilt erscheint. Ja, er kann sogar in mehreren Zentren angehäuft sein. Aber schon 
Harless (33) erwähnt, daß der Farbstoff nicht immer die ganze Zelle erfüllt, sondern 
daß er oft in Form eines Kinges gruppiert ist, welche Anordnung vielfach als Zell- 
kern gedeutet worden ist. Auch Pouchet hat bereits früher darauf hingewiesen, 
daß das Pigment in der Peripherie der Zelle fehlt. Am genauesten hat Rabl (63) 
die Pigraentverteilung in der Zelle studiert, und er unterscheidet danach zweierlei 
Arten von Pigmentzellen, die bläschenförmigen und die kompakten. Bei den 
ersteren liegt das Pigment peripher und umschließt einen inneren Hohlraum, 
während bei den kompakten Zellen der Hohlraum fehlt, da er von zu Klumpen ge- 
ballten Pigmentmassen erfüllt ist, die voneinander durch kleinere leere Spalträume 
getrennt sind. Die bläschenförmigen Zellen sieht Rabl als die Jugend- 
stadien der kompakten an, aber in noch jüngeren Stadien sind auch die 
bläschenförmigen Zellen kompakt. Die Pigmentkörnchen sind nach Beobachtungen 
an Eledone zuerst farblos und noch nicht in Kugeln geformt, erst später bilden die 
Körnchen Kugeln von 1 ij. Durchmesser. Ihre Farbe ist zuerst gelb, dann dunkel- 
braun. Bei Retraktion der Zelle zieht sich das Pigment häufig von der Zellhaut 
zurück, nur in der Zone der Aequato rialeben e, in welcher sich die Radiärfasern an- 
setzen, bleibt das Pigment der Membran stets auf das Engste angelagert. Hier 
muß der Zusammenhang zwischen dem Pigment und der Zellhaut 
ein außerordentlich fester sein. Im Gegensatz zu dem soeben beschriebenen 
Verhalten des Pigmentes bei Eledone zeigen die Pigmentzellen von Oetopus selbst 
bei stärkster Pigmentretraktion kein Abheben des Pigmentes von der Zellmembran, 
so daß hier überall die feste Verbindung zwischen beiden besteht. Bei Loligo liegen 
in der Mitte der Zelle kompakte Pigmentklumpen. Zwischen dem Pigment und der 
gefalteten Zellmembran der retrahierten Zelle kommt ein spaltförmiger Hohlraum 
zum Vorschein. Bei der expandierten Zelle sind die einzelnen Pigmentkörner sehr 
deutlich unterscheidbar, wie bereits Harless (33) beobachtet hat. 

Dieser Autor hat auch zuerst chemische Einwirkungen auf das Pig- 
ment untersucht und gefunden, daß Aether, Essigsäure und verdünnte Salzsäure 
den Farbstoff nicht verändern; dagegen löst KaUlauge den Farbstoff auf, ohne an- 
fangs die Körperchen, an welche der Farbstoff gebunden ist, zu zerstören; sie tut 
es erst bei langdauernder Einwirkung. Verdünnte Salpetersäure entfärbt nach Kle- 
MENSiEWicz (46) den Pigmentkörper. 

Die Pigmentzellen stellen nach der Auffassung der meisten Autoren bläschen- 
förmige Gebilde (Rabl, 63) oder runde Säckchen (Steinach, 72) dar, welche die 
Pigmentkörnchen enthalten. Es sind kompliziert gebaute Gebilde, die mit eigenen 
Muskeln, den Radiärfasern, versehen sind. Die Chromatophoren liegen in 
einem nach Klemensiewicz (46) strukturlosen Hohlraum, der von einer Flüssigkeit 
erfüllt ist und durch eine dichte Lage von Bindegewebe scharf von der Umgebung 
abgegrenzt erscheint. Auch an Alkoholpräparaten erscheint um die Zelle ein Hof, 


1214 


R. F. Fuchs, 


dessen Kontour dem der Zelle parallel läuft. Auch Phisalix (öl) beschreibt um 
die Chromatophore einen strukturlosen Hohlraum; diese Angaben über die Chro- 
matophorenhöhle wurden von Rabl an Sepiola und Loligo bestätigt. 

Da die Chromatophoren der Cephalopoden sehr kompliziert gebaute Gebilde 
sind, so haben sich die Forscher vielfach die Frage vorgelegt, ob es sich hier um 
einzellige oder mehrzellige Gebilde handelt, oder mit anderen Worten, ob die Chro- 
matophore als eine Zelle oder ein Organ anzusehen ist. Für die einzellige 
Natur der ganzen Chromatophore hat sich sehr entschieden Chun (16) aus- 
gesprochen, der auf Grund seiner Untersuchungen an Bolitaena sogar die Muskeln 
der Eadiärfaser aus der primären Anlage der Chromatophore entstehen läßt, ohne 
daß neue Zellen hinzutreten. Die meisten Autoren sehen aber die Chromatophoren 
als zusammengesetzte Organe an, wie bereits Haeless (33) es getan hat. 
BoLL (9) nimmt eine Zusammensetzung aus mehreren Zellen an, weil mehrere Kerne 
vorhanden sind, oder zum mindesten sind die Chromatophoren aus mehreren Zellen 
hervorgegangen, eine Ansicht, die auch von Phisalix (59) vertreten wird, nach dessen 
Auffassung es sich um Gebilde handelt, die aus Hohlräumen heI^'orgegangen sind, 
welche sich nachträglich mit Zellen erfüllen, die der Pigmentdegeneration anheimfallen. 


iSS4a«,.«...«».*>«i*?«W!glK£i 


pSSSSTT'., 


R.K. 


Chr.K. 


Fig. 4. Chromatophore von Eledone moschata (Querschnitt). M. Zellmembran, 
Chr.K. Kern der Chromatophore, R.K. Kern der Eadiärfaser. (Nach Eabl.) 


Die Entstehung der Chromatophoren durch pathologische Prozesse, Degeneration, 
läßt sich nicht aufrecht erhalten. Man wird vielmehr der Meinung Eabls (63) sich 
anschließen, daß es sich um eine einzige Zelle handelt, deren Be- 
wegungsapparat erst sekundär mit der Zelle verschmolzen ist. Eine 
besondere und kaum zu beweisende Auffassung über die Genese der Chromatophoren 
hat SiEMENZ (zitiert nach Solger, 71) vertreten, der die Chromatophoren in einen 
genetischen Zusammenhang mit den Farbstoffdrüsen der Mollusken bringt. 

Von den einzelnen Teilen der Chromatophore ist insbesondere der Zellkern und 
die Zellmembran des Pigmentkörpers Gegenstand einer langen Reihe von Unter- 
suchungen geworden. Die Frage der Existenz eines Zellkernes ist von allen 
Autoren, von Wagner (78, 79) angefangen bis zu den Untersuchungen von Kle- 
MENSiEwicz (46), Phisalix (59), Eabl (73) und Chun (16) bejaht worden, nur 
Haeless (33) hat die Existenz von Zellkernen vollkommen in Abrede gestellt. 
Schon H. MÜLLER (55) macht darauf aufmerksam, daß alle Chromatophoren einen, 
und zwar nur einen Kern haben, daß er aber bei den verschiedenen Species nicht 


Der Farbenwecbsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1215 

gleich gut zu sehen sei. Am besten zu finden ist er bei den kleinen Pigmentzellen 
■von Ocfopi/s, JEledone, Sepia und auch bei Sepio/a , am schwersten bei Loligo. 
BoLL (9) beobachtete innerhalb der Pigmentraasse bei Eledone und Octopus stets 
einen Kern, der bei der expandierten Chromatophore leichter zu sehen ist als bei der 
retrahierten, und der auf Essigsäurezusatz noch deutlicher hervortritt. Auch bei 
Sepia und Sepiola, ja selbst bei kleinen Zellen von Loligo wurden Kerne beobachtet. 
Keller (15) beschreibt Kerne in den Chromatophoren von Argonautu, Sepia, Sepi- 
ola, Loligo, Octopus und Lledotie, hebt aber ausdrücklich hervor, daß an älteren 
Exemplaren die Kerne nicht mehr zu sehen sind, ebensowenig lassen sie sich an re- 
trahierten Chromatophoren erkennen, weil der Kern vom Pigment verdeckt wird; 
dagegen ist er im expandierten Zustand der Zelle sichtbar. Klemensiewicz (46) 
hat zur Darstellung des Zellkernes den Pigmentkörper durch Einwirkung verdünnter 
Salpetersäure entfärbt und fand stets Zellkerne, dagegen sind an Hämatoxylinpräpa- 
raten die in der Pigmentmasse liegenden Kerne nicht deutlich zu sehen. Embryo- 
nale Pigmentzellen enthalten immer Kerne, was von Phisalix (59) bestätigt wird. 
Am sorgfältigsten ist das Verhalten der Kerne von Eabl (63) studiert worden, der 
bei allen jugendlichen Zellen Kerne fand. In den Chromatophoren von Eledone liegt 
zwischen den Pigmentklumpen der Zellkern, der sich in seinem färberischen Ver- 
halten von gewöhnlichen Zellkernen deutlich imterscheidet. Er färbt sich nicht mit 
Eisenhämatoxylin, noch mit Hämalaun, sondern mit Eosin, wodurch das spärliche 
Kerngerüst und der elliptische große Nucleolus dunkelrot gefärbt wird. In den 
bläschenförmigen Zellen ist der Kern kleiner, peripher gelegen und zeigt ein normales 
Verhalten gegen Kernfarbstoffe. Bei Octopus sind die Kerne in den Pigmentkörpern 
leicht nachweisbar, sie sind kleiner als bei Eledone. Der große Nucleolus färbt sich 
mit Hämatoxylin-Eosin leicht rot. Auch bei Loligo sind Kerne immer vorhanden, 
aber nicht immer leicht nachzuweisen, ebenso bei Sepiola, wo die Kerne kleiner 
sind als bei Loligo und namentlich in der expandierten Zelle schwer zu finden sind. 
Sehr viel komplizierter und unklarer sind die Anschauungen der Autoren 
über jenen Teil der Chromatophore, der als Zellmembran, zellige Hülle, 
Zellkranz, collerette festonee von den einzelnen Autoren beschrieben 
worden ist, zumal auch die den Originalabhandlungen beigegebenen Abbildungen uns 
oft kein anschauliches Bild von diesen Gebilden geben. Die einfachste Anschauung 
vertrat Kölliker (47), der die Pigmentzellen als membranlose Zellen beschreibt, 
was von Klemensiewicz (46) für die embryonalen Zellen bestätigt wird. In neuester 
Zeit hat sich auch Chun (16) zu einer ähnlichen Auffassung bekannt. Schon Wagner 
(78) nimmt eine elastische Mem br an an, welche die Pigmentkörnchen umschließt, 
von der Harless (33) annimmt, daß sie einen kontraktilen Sack darstelle, welcher aus 
einerSummemiteinanderverschmolzenerZellenhervorgegangenist,deren Kerneerhalten 
geblieben sind, also nach unseren gegenwärtigen Anschauungen als Syncytium zu 
bezeichnen wäre. Diese Existenz einer einfachen elastischen Zellmembran wurde 
auch von Brücke (10) und Keferstein (44) angenommen. Kompliziert wurde die 
ganze Frage erst, als Boll (9) sowohl an frischen, als auch mit Essigsäure oder Oxal- 
säure behandelten Präparaten um den Pigmentkörper herum eine Lage protoplasma- 
reicher, nicht immer deutlich konturierter Zellen beschrieb, deren Kerne unregelmäßig 
gelagert sind. Diese Zellen bezeichnet Boll als „epithelartigen Kranz", von 
welchem an der expandierten Chromatophore nichts mehr zu erkennen ist. Die 
Beobachtung der Chromatophoren zeigt, daß der in der Ruhe vorhandene Zellriug 
bei der Expansion den konischen Anschwellungen an den Insertionsstellen der 
Muskelfasern entspricht. Stets wird die Wand der Chromatophore von den konischen 
Enden der Muskelfasern gebildet, welche aber die Chromatophore nur am Rande 
begrenzen, weshalb die Chromatophore an ihrer oberen und unteren Fläche eine 
eigene Wand haben muß, in Form eines Häutchens, dessen Existenz sich manchmal 
durch Falten und Kniffe verrät. Ob ein die Chromatophore allseitig umschließendes 


1216 R. F. Fuchs, 

Häutchen vorhanden ist, wagt Boll nicht zu entscheiden. Warum Boll nach 
dieser Darlegung der Verhältnisse die Existenz eines eigenen epithelartigen Kranzes 
nicht rundweg ablehnt, ist eigentlich ganz unverständlich, jedenfalls kann man aus 
BOLLs eigenen Worten schließen, daß er an die Existenz eines Zellkranzes als mor- 
phologisches Sondergebilde geglaubt hat. Eine helle Zone, welche die Chromato- 
phore umgibt, hat Keller (45) als BoLLschen Zellkranz gedeutet, außerdem spricht 
er noch von einer strukturlosen Membran, die manchmal Falten zeigt. Auch Kle- 
MENSIEWICZ (46) beschreibt die „zellige Hülle", welche den Pigmentkörper allseitig 
umkleidet, sehr ausführlich; im Gegensatz zu Boll (9) handelt es sich aber nicht nur 
um einen Zellkranz, sondern die zellige Hülle ist die einzige Umgrenzung des Pig- 
mentkörpers, so daß die von Boll angenommene Membran für die Ober- und Unter- 
seite der Chromatophore von Klemensiewicz (46) als nicht existierend angesehen 
wird. Nach Behandlung der Präparate mit Salpetersäure liegt um den Pigment- 
körper die granulierte zellige Hülle, bei Goldchloridpräparaten als palisadenförmige, 
gegen die Peripherie abgerundete Zellen, in welche die Radiärfasern übergehen, so 
daß deren an den Pigmentkörper angrenzenden verbreiterten Basalteile nicht zu sehen 
sind, weil sie von den Elementen der zelligen Hülle verdeckt werden. Eine Dar- 
stellung von isolierten Elementen der zelligen Hülle gelang Klemensiewicz nicht. 
Ganz übereinstimmend mit Boll berichtet auch Klemensiewicz, daß die Breite der 
zelligen Hülle mit der Stärke der Expansion der Chromatophoren abnimmt, und bei 
vollständiger Expansion ist sie nicht mehr zu sehen. Auch an embryonalen Chro- 
matophoren beschreibt Klemensiewicz die zellige Hülle als selbständiges histo- 
logisches Gebilde. Obgleich Phisalix (59) dem Pigmentkörper eme eigene Um- 
hüllungsmembran zuerkennt, so beschreibt er noch eine gesonderte gefaltete Krause 
(coUerette festonee), welche den Pigmentkörper wie ein Epithelkranz umgibt. Um 
diese gefaltete Krause zieht ein fibrilläres Netzwerk von zirkulären und radiären 
Fasern. Ganz in Uebereinstimmung mit den Angaben der früheren Autoren hebt 
Phisalix hervor, daß die coUerette an expandierten Zellen nicht sichtbar ist. Er- 
wähnenswert ist noch, daß sich die coUerette mit Pikrinsäure gelb färbt, aber trotz- 
dem hält Phisalix an der Existenz eines eigenen nicht muskulösen Gebildes fest, 
dem er nur elastische Eigenschaften zuerkennt. Als letzter Autor in dieser Reihe 
hat endlich Solger (71) die zellige Hülle beschrieben und abgebildet, nur sind es 
bei ihm „blasige" Zellen, im übrigen stimmt er aber mit Phisalix überein; außer- 
dem erkennt Solger den Pigmentzellen eine eigene elastische Hülle zu, die von 
einem Netzwerk umgeben wird; er nennt sie „Zellkapsel". Sie haftet der Chromato- 
phore und deren Muskeln fest an. 

Im Gegensatz zu Boll (9) und Klemensiewicz (46) hatte bereits Girod (31) 
den Zellkranz und die zellige Hülle der genannten Autoren als nicht existierend 
bezeichnet und der Chromatophore einzig und allein eine einfache Zellmembran 
zuerkannt. Da aber die bestimmten Angaben von Phisalix und Solger Girods' 
Meinung vollkommen zu widerlegen schienen, so muß es als ein großes Verdienst 
Rabls (63) anerkannt werden, daß er endgültig mit diesen unhaltbaren Dingen 
aufräumte und sie in das große Reich histologischer Täuschungen verwies. Nach 
Rabls Untersuchungen ist der Zellkranz von Boll nichts anderes als die 
basalen kernhaltigen Teile der Radiärfasern, mit denen aber die zeUige 
Hülle von Klemensiewicz nicht identisch zu sein scheint. Nach Rabls Unter- 
suchungen wird der Pigmentkörper bei Eledone von einer sich mit Eosin rot 
färbenden Haut begrenzt, die eine einfache Zellmembran ist, an deren Außen- 
seite heften sich die Radiärfasern an. Da sich bei der Retraktion der Zelle häufig 
das Pigment von der Zellhaut zurückzieht, so kann sie in der Flächenansicht leicht 
gefaltet und mit Leisten versehen erscheinen. Eine besondere bindegewebige 
Hülle, wie sie bei Sepiola und Loligo vorhanden ist, existiert bei Eledone nicht. 
Bei Loligo ist die Zellmembran an expandierten Chromatophoren nur schwer zu er- 


Der Farben Wechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1217 

kennen, dagegen ist sie auffallend deutlich gefaltet an retrahierten Zellen und hat 
wohl deshalb zur Beschreibung einer coUerette feston^e geführt. Die Membran selbst 
ist kernlos, und die von anderen Autoren in ihr gesehenen Kerne gehören anhegenden 
Bindegewebszellen an. Bei Sepiola liegt die Zellmembran dem Pigmentkörper an 
den Ansatzstellen der Radiärfasern dicht an, während sie im übrigen einen weiten 
Sack um die retrahierte Chroraatophore bildet. T)ie Membran färbt sich mit Pikro- 
fuchsin gelb und umschließt den Pigmentkörper allseitig. Auf Grund seiner mikro- 
skopischen Präparate bestreitet Steinach (72) die Existenz der von Rabl ange- 
nommenen Zellmembran, zumal sie auch bei sich entwickelnden Chromatophoren 
des erwachsenen Tieres von Steinach nicht gesehen wurde. Die Radiärmuskeln 
und die Chromatophorensubstanz gehen ohne jede Grenze ineinander über, dagegen 


M. 


/ CKr-K,. 

r' 


Fig. 5. Eledone moschata. Ganz junge Cbromatophore (Querschnitt). 3f. Zell- 
membran, Chr.K. Kern der Cbromatophore. (Nach Rabl.) 

st die obere und untere Fläche der Cbromatophore (d, h. des Pigment körpers) von 
einer manchmal vom Pigment abgehobenen Membran bekleidet. Die Radiärfasern 
umfassen mit ihren konischen Enden den äquatorialen Rand der Pigmentplatte und 
treten, nach oben und unten übergreifend, mit der erwähnten Hüllenmembran in 
Verbindung. Man kann wohl in dieser Meinung keinen prinzipiellen Widerspruch 
gegen die Existenz der RABLschen Zellmembran erblicken, da ja Steinach selbst 
oben und unten vom Pigmentkörper eine der RABLschen ganz analoge Membran be- 
schreibt. Die Differenz der Meinungen wird aber um so kleiner, als Rabl selbst 
hervorhebt, daß an der Insertion sstelle der Radiärfasern die Zellmembran schwer 
sichtbar ist, insbesondere bei Sepiola, und Steinach seine Anschauung wohl vor- 
wiegend auf Präparate von Sepiola stützt, wenigstens bildet er gerade hierfür seinen 
Befund bei Sepiola ab. Endlich wird von Chun (16) die Existenz jeglicher 
Zellmembran, auch als Ansatzmembran der Radiärmuskeln, in Ab- 
rede gestellt, und er hält die von Rabl beschriebene Membran für eine Täuschung. 
Da Chun sich zu diesem Urteil nur auf Präparate von Bolitaetia stützt, so kann 
eine solche Verallgemeinerung dieser Beobachtungen Chuns doch nur mit einem 
gewissen Vorbehalt verzeichnet werden. 

An den Pigmentkörper setzen sich die Radiärfasern an, über deren histo- 
logische Deutung lange Zeit die Meinungen geteilt waren. Als ihr Entdecker muß 
Delle Chiaje (15) gelten, der 6—12 Radiärfasern an jeder Cbromatophore beschreibt, 
Handbuch d. vergl. Physiologie. III, 1. 77 


1218 ß. F. Fuchs 


sie für Muskeln ansieht, durch deren Kontraktion die Expansion der Chromato- 
phore bewirkt wird. Aber dieser Meinung wurde sehr energisch von Keller (45) 
widersprochen, der ihre Existenz bei vielen Arten in Abrede stellte, und da, wo 
Radiär fasern vorhanden seien, z. B. bei Argonauta, Sepiola und Loligo sie für Zell- 
fortsätze ansieht, die im Bindegewebe der Haut sich verlieren. Harting (34) da- 
gegen hält die Eadiärfaser für Nervenendigungen, während BiiANCHARD (8), GiROD 
(31j und auch Phisalix (57) wenigstens in seiner ersten Mitteilung über die 
Chromatophoren die Eadiärfasern für Bindegewebe halten. Später hat allerdings 
Phisalix (59) diese Meinung verlassen und beschreibt die Radiärfasern ausdrücklich 
als Muskelfasern, die sich nicht von den Fasern des Mantelmuskels unterscheiden. 
Eine besondere Stellung nehmen nach den Untersuchungen von Samassa (69) die 
Radiärfasern von Scaeurgus tetracirrus ein, deren Zahl gering ist. Sie sind an den 
Ansatzstellen am Pigmentkörper nicht verbreitert, sondern dünn und haben Aehn- 
lichkeit mit Bindegewebszeilen. Bei den übrigen Cephalopoden sind aber die Radiär- 
fasern nach Samassa zweifellos Muskeln. Auch v. Uexküll (74) hält die Radiär- 
fasern für Bindegewebe. Er stützt seine Anschauung aber keineswegs auf histo- 
logische Untersuchungen, sondern nur darauf, daß es ihm nie gelungen sei, experi- 
mentell isolierte Expansionen der Chromatophoren durch unipolare elektrische Reizung 
hervorzurufen, sondern stets waren die Formveränderungen der Chromatophoren von 
Kontraktionen des Hautmuskels begleitet, so daß v. Uexküll ihnen jede aktive 
Beweglichkeit abspricht und die Radiärmuskeln für Bindegewebe, zum mindesten 
nicht für Muskelgewebe erklärt. Sowohl vor den v. UEXKÜLLschen Versuchen, als 
auch nachher, ich nenne hier nur die Untersuchungen von Stelnach (72) war ein- 
wandfrei festgestellt worden, daß isolierte Chromat ophorenbewegungen ohne Haut- 
kontraktionen häufig spontan vorkommen und auch experimentell erzeugt werden 
können, womit die vollkommene Haltlosigkeit der v. UEXKÜLLschen Be- 
hauptungen dargetan wird. 

Die größere Anzahl der Forscher, deren Namen bereits früher erwähnt wurden, 
hat die Radiärfasern immer für Muskeln gehalten, und heute ist die musku- 
läre Natur dieser Gebilde über jeden Zweifel erhaben. Die erste genauere Beschreibung 
der Radiärfasern verdanken wir Harless (33), der 4—8 kontraktile Fasern direkt 
an jeder Chromatophore ansetzen läßt, wo sie miteinander verschmelzen. Manchmal 
teilen sie sich noch kurz vor ihrer Verschmelzung mit der Chromatophorenhülle. 
Häufig sind 6 — 10 Chromatophoren miteinander durch Muskelfasern verbunden, 
wodurch die gleichzeitige Tätigkeit größerer Chromatophorengruppen erklärt wird. 
An der Insert ionsstelle zeigen die Radiärfasern eine A n schwell ung, welche 
bei deren Kontraktion sehr beträchtlich sich vergrößert; überdies treten an den 
Fasern während der Kontraktion „konvulsivische Oscillationen" ein. H._Müller 
(54) erweitert unsere Kenntnisse von den Radiärfasern dadurch, daß er ihren Kern 
beschreibt. Die folgenden Untersuchungen Bolls (9) bestätigen nur diese Angaben, 
ohne etwas prinzipiell Neues über die Radiärfasern zu enthalten. Pouchet (62\ 
erwähnt zuerst den fibrillären Bau der Radiärfasern, wodurch sie ein gestreiftes 
Aussehen erhalten. Den basalen Kernen der früheren Autoren spricht er aber jede 
Beziehung zur Radiärfaser ab, weil er diese Kerne wegen ihrer runden Gestalt als 
verschieden von den stäbchenförmigen Kernen der Muskelfasern ansieht. Die musku- 
löse Natur der Radiärfasern ist dadurch erwiesen, daß sie sich auf elektrische Reize 
verkürzen. Die weiteren Untersuchungen von Klemensiewicz (46), Phisalix 
(58—61), SolCtER (71), Steinach (72), Rabl (63) und Chun (16) haben aber 
zweifellos dargetan, daß der in den basalen Ansätzen der Radiärfasern zu 
beobachtende Kern diesen Fasern selbst angehört und als Kern der 
glatten Muskelfasern anzusehen ist. Da nach Angaben von Phisalix (59) 
bei Sepiola jede Radiärfaser aus mehreren nebeneinander liegenden Muskelfasern 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1219 


zusammengesetzt ist, so treten bei dieser Cephalopodenart mehrere Kerne an der 
Basis jeder Radiärfaser auf. 

Auch die fibrilläre Struktur derRadiärfasern wurde von den späteren 
Untersuchern, wie Klemensiewicz (46), Samassa (69), welcher gerade, nicht ge- 
schlängelte Streifung beschreibt, Steinach (72), der die Streifung bis in den basalen 
Teil der Zellen verfolgt hat, Rabl (63) und Hofmann (37), beobachtet. Rabl hat 
die fibrilläre Anordnung der Radiärfasern bei verschiedenen Cephalopodenarten sehr 
eingehend studiert, weshalb seine Befunde ausführlicher mitgeteilt werden sollen 
Bei Eledone ist die Längsstreif ung, welche auf den fibrillären Bau hinweist, deutlich 
zu sehen, manchmal sind ganze Fibrillenbündel zu beobachten, dagegen ist bei 
Oetopus eine Zusammensetzung der Radiärmuskeln aus Fibrillen nicht nachweisbar, 
desgleichen war an den mächtig entwickelten Radiärfasern von Loligo eine deutliche 
Längsstreifung nicht mit Bestimmtheit nachzuweisen. Bei Sepia hingegen ist die 
fibrilläre Struktur zuweilen ausgezeichnet zu beobachten, ferner ist sie bei Sepiola 
sehr deutlich. Nur Phisalix (59) glaubte, daß eine Pseudostreifung durch 
zentral eingelagerte Protoplasmagranula 
vorliege, ihm scheint sich auch Solger (71) 
angeschlossen zu haben, wenigstens kann 
man seine widerspruchslose Anführung 
des PHisALixschen Zitates so auffassen, 
zumal Solger selbst keinen fibrillären Bau 
der Radiärfasern beschreibt. Aber die Auf- 
fassung Phisalix ist durch die Beob- 
achtungen von Steinach (72), Rabl (63) 
und Hofmann (37) genügend widerlegt. 

Von Klemensiewicz (46) wurde zu- 
erst darauf hingewiesen, daß jede Radiär- 
faser eine doppelte Kontur zeige. 
Solger (71) fand dann, daß die Proto- 
plasmamasse der Radiärfasern von einer 
stark lichtbrechenden homogenen Wand- 
schicht umgeben wird, welche frei ist von 
den im zentralen Teil des Protoplasmas 
eingelagerten Granulis. Diese Gliederung 
der Radiärmuskeln in Randsubstanz und 
Achsenplasma ist nach Ballowitz (4) 
bei den Cephalopoden bereits seit Müller 
und Leydig bekannt. Auch Rabl (63) 
erwähnt den doppelten Kontur, indem ein 

grobkörniger Inhalt (Sarkoplasma) von einer kontraktilen Randschicht umschlossen 
wird. Außerdem beschreibt er noch eine mit Fuchsin sich rot färbende bindegewebige 
Umhüllung, welche als feiner Kontur zu sehen ist. 

Bezüglich der Anastomosen und Verzweigungen der Radiärfasern 
herrscht auch heute noch keine vollständige Einigkeit aller Forscher. Seit Harless 
(33) wurde, wie bereits erwähnt, von Boll u. a. angegeben, daß mehrere Chromato- 
phoren durch ihre Muskelfasern miteinander verbunden sein sollen. Phisalix (59) 
erwähnt, daß die basalen Teile benachbarter Radiärfasern miteinander anastomosieren, 
so daß sie einen einheitlichen Bewegungsapparat bilden, was auch von Solger (71) 
angegeben wird. Am anderen Ende verdünnt sich der Muskel, teilt sich in Fibrillen, 
welche im Bindegewebe endigen, oder mit ähnlichen Fibrillen anderer Chromatophoren 
anastomosieren. Nach Rabl (63) spaltet sich die Radiärfaser in einiger Entfernung 
von der Chromatophore in zwei oder mehrere dünne Teile, die sich allmählich ver- 
schmälern und spitz zulaufend im Gewebe der Haut endigen. BoLLs (9) 

77* 


R.K. 


Fig. G. Sepia officinalis. Ansatz- 
stück einer Radiärfaser an die Chromato- 
phore. R. Radiärfaser, E.K. Kern der 
Radiärfaser, 31. Zellmembran der Chro- 
matophore. (Nach Rabl.) 


1220 


E. F. rucHS, 


Angabe, daß benachbarte Chromatophoren mehrere Fasern gemeinsam haben, konnte 
nicht mit Sicherheit bestätigt werden. Auch öteinach (72) hat die Verbindung der 
breiten konischen Basalteile benachbarter Eadiärfasern beschrieben, so daß um den 
Aequator der Zelle eine zusammenhängende Muskelzone entsteht, die auf 
die obere und untere Fläche der Zelle übergreift. An ihren peripheren Enden ver- 
ästeln sie sich und lösen sich in Fibrillen auf, welche in der bindegewebigen Um- 
gebung verschwinden, manchmal aber einen Uebergang in die Hautmuskelfasern zeigen. 
Steinach nimmt sogar eine sehr innige Beziehung zwischen Hautmuskeln und 
Eadiärfasern an, so daß ein Uebergreifen der Erregung von der Haut auf 
die Chromatophoren möglich ist. Auch geteilte Eadiärfasern beschreibt 
Steinach, deren einer Ast zu einer benachbarten Chromatophore zieht, während der 
zweite Ast in der Haut endigt, außerdem erwähnt er Verbindungen der Eadiär- 


/ 

Fig. 7. Chromatophoren von Loligo vulgaris. Ueberkreuzen der Radiärfasern. 
(Nach HOFMANN.) 

faserbüschel zweier Chromatophoren untereinander. An intravital gefärbten Methyleu- 
blaupräparaten hat Hofmann (37) oft die büschelförmigen Verästelungen 
der Eadiärfasern gesehen, bezüglich deren Endverästelungen starke Variationen 
vorkommen. Ferner erwähnt Hofmann, daß sich die Eadiärfasern benachbarter 
Chromatophoren überkreuzen ; eine direkte Verbindung der Fasern an diesen Stelleu 
scheint er aber nicht anzunehmen. Endlich hat Chun (16) bei Bolitaena stets 
durchaus un verästelte Eadiärfasern gesehen, auch war eine Verbindung zwischen 
den Eadiärfasern benachbarter Zellen nicht nachzuweisen, wohl aber kann es vor- 
kommen, daß zwei Eadiärfasern sich an die gleiche Masche der unter der Chromato- 
phorenschicht gelegenen Muskelschicht anlegen. 

Beim Studium der histologischen Eigenschaften der Eadiärfasern hat auch das 
färberische Verhalten dieser Gebilde die Aufmerksamkeit der Forscher auf sich ge- 


Der Parbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1221 

lenkt, Solger (71) hatte beobachtet, daß die Eadiärfasern bei der vitalen Me- 
thylenblaufärbuDg sich ganz ähnlich färben wie glatte Muskeln (diffus blaßblau). 
Neuerdings hat Hofmann (37) ausgedehnte Beobachtungen an der vitalen Methylen- 
blaumethode untervForfenen Präparaten angestellt und konnte die Angaben Solgers 
bezüglich der Eadiärfasern bestätigen. Dagegen färben sich die Hautmuskelfasern 
nicht, was auf deutliche Strukturverschiedenheiten zwischen Haut- 
muskeln und Kadiärfasern hinweist. 

Daß in manchen färberischen Eigenschaften Unterschiede zwischen Eadiärfasern 
und glatten Muskeln bestehen, hat auch Eabl (63) hervorgehoben, so daß man sie 
nicht direkt als glatte Muskeln , sondern nur für ähnliche Gebilde 
halten muß. Die Eadiärfasern zeigen keine Doppelbrechung, während die glatten 
Muskeln des Mantels eine solche aufweisen. Gerade die Untersuchungen der Kon- 
traktionsvorgänge am Mantelmuskel der Cephalopoden haben ergeben, daß sich die 
Kontraktionskurven dieser Muskel in sehr wesentlichen Punkten von den bei glatten 
Muskeln gefundenen unterscheiden, so daß die Mantelmuskeln wohl eine der 
vielen Uebergangsstufen vom glatten zum quergestreiften Muskel 
darstellen. Deshalb kann man nur den histologischen Unterschied zwischen 
Eadiärfaser und Mantelmuskel konstatieren, ohne daraus folgern zu dürfen, daß 
die Eadiärfasern keine echten glatten Muskeln seien. 

Steinach (72) hatte auch durch die HANSENsche Modifikation der van Gieson- 
schen Pikrofuchsinfärbung die Eadiärfasern als gelb gefärbte Bildungen dargestellt, 
die sich sehr auffällig von dem umliegenden roten Bindegewebsnetz abheben. Da 
sich die Eadiärfasern hier ganz wie Muskelfasern verhalten, so war diese färberische 
Eeaktion eine wesentliche Stütze dafür, sie als wirkliche Muskelzellen anzusehen. 
Steinach glaubt allerdings, daß die Eadiärmuskeln den quergestreiften Muskeln 
nahe verwandt sind und führt für seine Meinung an : die große Erregbarkeit der 
Eadiärfasern für Momentanreize, sowie die rasch verlaufende Zuckung und ihre 
Fähigkeit in Tetanus zu geraten. Jedoch scheinen diese Eigenschaften durchaus 
nicht hinreichend, um die Eadiärfasern zu den quergestreiften Muskeln in ver- 
wandtschaftliche Beziehungen zu bringen, denn gegen eine solche spricht vor allem 
das histologische Verhalten. Außerdem ist der Tetanus der Eadiärfasern nicht als 
Tetanus exakt analysiert, denn langdauernde Kontraktionen brauchen besonders bei 
glatten Muskeln keine Tetani zu sein , wie die Untersuchungen von Fuchs (30) 
am Sipnnndus -KeiraetOT ergeben haben, bei welchem glatten Muskel auch rasch 
erfolgende lange anhaltende Dauerkontraktionen sich als einfache Zuckungen heraus- 
gestellt haben. Endlich müssen wir bedenken, daß die Physiologie des Kontraktions- 
prozesses derjenigen Gebilde, die wir in der Gruppe der glatten Muskeln vereinigen, 
noch keineswegs so weit gediehen ist, um mit Sicherheit ein kontraktiles Organ auf 
Grund des Kontraktionsverlaufes aus dieser Gruppe ausscheiden zu können. 
Andererseits ist es wohl heute nicht mehr zweifelhaft, daß wir in der Gruppe der 
glatten Muskeln physiologisch sehr verschieden sich verhaltende Muskeln vor 
uns haben, bei denen die histologische Untersuchung mangels geeigneter Methoden 
noch keine morphologischen Unterschiede feststellen konnte. 

Die Zahl der an einer Chromatophore befindlichen Eadiärfasern scheint bei 
verschiedenen und auch bei der gleichen Art verschieden zu sein. Harless (33) 
beschreibt deren 4—8, Klemensiewicz (46) 12—24, Eabl (63) bei Eledone 17, Hof- 
mann (37) durchschnittlich 20 und Chun (16) gibt einfach an, daß die Zahl der 
Eadiärfasern der Zahl der Kerne entspricht. Ebenso ist die Form (Eabl) und 
Länge (Hofmann) der Eadiärfasern, sowie die Mächtigkeit ihrer Entwicklung bei 
verschiedenen Arten verschieden, ja selbst bei nebeneinander liegenden Chromato- 
phoren eines und desselben Individuums verschieden. Bei Sepia und Loligo finden 
sich besondere einzelne dunkle Chrom atophoren mit sehr langen Eadiärmuskeln 
(Hofmann). 


1222 . R. F. Fuchs, 

Auch die Form Veränderungen der Eadiärfasern bei ihrer Kon- 
traktion sind vielfach mikroskopisch genauer beobachtet worden. Klemensiewicz 
(40) hebt hervor, daß bei retrahierten Chromatophoren die Eadiärfasern schwer zu 
sehen sind und nur als feine glänzende Linien erscheinen, dagegen treten sie bei 
expandierten Chromatophoren wegen ihrer größeren Breite deutlich hervor. Ganz 
übereinstimmend äußern sich Samassa (69), Eabl (63) und Steinach (72), welche 
außer der Verdickung auch noch die Verkürzung der kontrahierten Fasern 
hervorheben. Die beiden letztgenannten Autoren erwähnen überdies, daß die Eadiär- 
fasern im erschlafften Zustande hier und da leicht geschlängelt erscheinen. Chun 
(16) hat beobachtet, daß bei der Expansion der Chromatophore die Eadiärfasern sich 
bis auf ein Drittel ihrer normalen Länge zu verkürzen vermögen. 

Im Anschluß an diese anatomischen Untersuchungen über die Eadiärfasern, 
seien hier noch die Versuche von Phisalix (58) erwähnt, welche bezweckten, einen 
physiologischen Beweis für die muskuläre Natur der Eadiärfasern zu erbringen. 
Phisalix zerstörte mit einer feinen Nadel den zentralen Teil der Chromatophore; 
die unverletzt gebliebene Eandpartie zeigt auf Eeizung sowohl rhythmische wie 
tetanische Bewegungen. Wurde aber die Eandpartie zerstört, wo die Chromatophoren- 
muskel ansetzen, dann tritt vollständige Bewegungslosigkeit auf. 

Da der Einfluß des Nervensystemes auf die Chromatophoren schon seit 
Aristoteles angenommen wurde, so war es eine zwar keineswegs leichte, aber umso 
dringendere Aufgabe, die anatomischen Verbindungen zwischen den 
Chromatophoren und den in der Haut befindlichen Nerven einwand- 
frei darzustellen. Als erster beschreibt Saxgiovanni (67, 6S) die Verbindung 
der Chromatophoren mit einem weitmaschigen Nervennetz, auch Harless (33) er- 
wähnt Nervenbündel, die mit den Chromatophoren in Beziehung treten, ja Joubin 
(43) will sogar Nervenendorgane gesehen haben, desgleichen Phisalix (59), der 
einmal Nervennetze um die Chromatophoren beschreibt, in denen stark lichtbrechende 
Körperchen, die vielleicht Ganglienzellen sein sollen, liegen. Ferner erwähnt er 
monilienartige Nervenendbäumchen an den Chromatophoren. Verbindung von Nerven- 
fasern mit Chromatophoren beschreibt auch Samassa (69). Aber bereits Wagner 
(79) sowie Keller (45) stellen einen Zusammenhang der Nervenfasern entschieden 
in Abrede, und selbst Klemensiewicz (46) konnte keine sicheren Verbindungen der 
Nervenfasern mit den Chromatophoren nachweisen. Da aber selbst die positiven 
Angaben der vorgenannten Autoren keineswegs genügten, um den anatomischen Zu- 
sammenhang der Chromatophoren mit dem Nervensystem klarzustellen, so unter- 
suchte Solger (71) diese Frage von neuem an vital gefärbten Methylenblaupräparaten . 
Zweifellos hat Solger Nerven an die Chromatophoren herantreten sehen, aber die 
letzten Enden der Nerven und deren Verteilung an der Chromato- 
phore sind ihm sicher entgangen. Chun (16) hat an Bolitacna, namentlich 
an jungen Chromatophoren stets Nervenendigungen aufgefunden, aber an vollständig 
entwickelten Chromatophoren sind sie viel schwieriger zu beobachten. Nur selten 
kann man sicher zeigen, daß ein über die Chromatojjhore ziehendes Nervenstämmchen 
eine Verbindung mit der darunterliegenden Eadiärfaser eingeht. Es ist ein großes 
Verdienst Hofmanns (37), durch seine sorgfältigen Untersuchungen vital gefärbter 
Methylenblaupräparate uns ein klares Bild von den Verbindungen der Nerven 
mit den Chromatophoren gegeben zu haben, weshalb die Befunde Hofmanns 
hier ausführlicher mitgeteilt werden sollen. 

Am geeignetsten für die Methylenblauuntersuchung sind Präparate von Loligo, 
in deren Chromatophorenschicht ein fast zu großer Eeichtum von Nervenfasern sich 
vorfindet. Die dickeren Nervenfasern verzweigen sich auf weite Strecken hin und 
bilden mit ihren x\esten ein Geflecht, das Hofmann den Grundplexus nennt, 
dessen Fasern glatte Konturen aufweisen. Der Grundplexus ist am stärksten ent- 
wickelt in der Gegend der Einstrahlung der Chromatophorennerven in die Haut. 


Der Tarbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1223 


Fig. 8. Nervengeflceht aus der Chromatophorensehicht der Haut von Loligo vulgaris. 
(Nach Hofmann.) 


Er stellt die allmähliche Aufteilung und Ausbreitung der Nerven in ihre Innervations- 
gebiete dar. Vom Grundplexus gehen feine Nervenfäden ab, welche häufig zu 
ßündelchen vereinigt sind, die aus varikösen Fäserchen bestehen und sich in wirrer 
Weise verflechten. Sie laufen an den Bündeln der Hautmuskeln entlang und stellen 
den intramuskulären Plexus dar, welcher wegen seiner oberflächlichen Lage 
alsEndplexus bezeichnet wird. Die Fasern, welche die Eadiärmuskeln innervieren, 
haben eine ganz charakteristische Anordnung. Jeder Radiär muskel ist in 
seiner ganzen Länge mindestens von einem Nervenfaden begleitet, 
der bei nicht kontrahierten Muskeln ziemlich geradlinig, an stark kontrahierten 
Muskeln aber oft stark geschlängelt erscheint. In der Nähe des Pigmentkörpers der 
Chromatophore werden die Nervenfasern blaß und scheinen bei nicht gut gefärbten 
Präparaten hier zu endigen, wie es Solger (71) beschrieben hat. Aber an geeig- 
neten Präparaten lassen sich die Nerven bis an den Chromatophorenkörper heran 
verfolgen, wo sie nach der Seite abbiegen und sich guirlandenförraig mit den Fasern 
der benachbarten Radiärfaser verbinden, und geben genau die Form der Einbuch- 
tungen zwischen den einzelnen Radiärmuskelansätzen wieder. Diese Fasern 
endigen nicht in der Chromatophore, sondern münden in die benachbarten 
Nervenfäden ein, so daß alle bisher von anderen Autoren dargestellten freien Nerven- 
endigungen als Kunstprodukte anzusehen sind. Hofmann gibt die Möglichkeit zu, 
daß von den Schlingen feine Nervenfädchen abgehen, die in den Radiärmuskeln frei 
endigen, aber darstellen konnte er diese Fasern nicht. 

Ob ein kontinuierliches Nervennetz vorhanden ist, läßt sich an Methylen- 
blaupräparaten wegen der Unvollständigkeit der Färbung nicht entscheiden ; es scheint 


1224 


R. F. Fuchs, 


zwar möglich, daß eine schleifen form ige Verbindung der Endverzweigungen einer 
Stammfaser untereinander besteht, aber die physiologischen Versuche Hof- 
manns (38) haben ein solches kontinuierliches Nervennetz unwahrscheinlich 
gemacht; denn auf Reizung einzelner isolierter Hautnervenstämmchen geraten stets 
ganz bestimmte oft inselförmig getrennte Chromatophorenbezirke in Expansion und 
ebenso treten nach Nervendurchschneidungen umschriebene scharf umgrenzte Läh- 
mungen einzelner Chromatophorenbezirke auf, was gegen ein kontinuierliches Nerven- 
netz spricht. Immerhin könnte man gegen diese Beweisführung Hofmanns den 
Einwand erheben , daß bei der Isolierung der einzelnen Hautnervenstämmchen 
zweifellos eine Reihe von Fasern durchrissen worden sind, welche eventuell die 
bei der Reizung des Nervenstammes nicht miterregten Felder innervieren, so daß 
also die Inselbildung, auf die gerade Hofmann großes Gewicht zu legen scheint, 
doch nicht so strikte beweisend ist, wie er annimmt. Daß dennoch gewisse nervöse 
Verbindungen zwischen einzelnen Cbromatophorenbezirken bestehen, geht aus 


Fig. 10. 


Fig. 9. 

Fig. 9. Nervenfasern , welche 
an einer Radiärfaser entlang laufen. 
(Nach Hofmann.) 

Fig. 10. Guirlandenförmige 
Nervenschlingen an den Radiärfasern 
von Loligo vulgaris. (Nach Hofmann.) 


einem anderen Versuche Hofmanns 
hervor. Tetanisiert man die Haut 
einer bereits abgestorbenen Loligo, 
bei der die Reizung des isolierten 
Nerven keinen Erfolg mehr hat, so 
zeigt sich gleichfalls Expansion der 
Chromatophoren in bestimmten 
Hautbezirken und in weit davon 
entfernten Inseln. Hofmann deutet 
diesen Versuch so, daß jedes Neuron 
gesonderte Nervenendnetze bildet. 
Es scheint, als würde dieser letzt- 
erwähnte Versuch den oben er- 
hobenen Einwand widerlegen. Aber 
doch nur scheinbar , denn bei der 
komplizierten geflechtartigen Anord- 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1225 

nung der Nervenfasern in der Haut sind Mitreizungen von in der unmittelbaren Nach- 
barschaft verlaufenden Fasern für entferntere Chromatophorenbezirke keineswegs aus- 
geschlossen. Endlich hat Hofmann die Meinung ausgesprochen , daß die normale 
Zeichnung, z. B. das Auftreten der Augenflecke am Rücken, sowie der Querbänder 
auf getrennte Inaervationsbezirke hinweise, denn diese Zeichnungen sind nicht allein 
durch die Anordnung der Chromatophoren bedingt, sondern sie sind im wesent- 
lichen auf eigenartige zentrale Innervation zurückzuführen. Wenn auch 


Medianlinie des Rückens 


Fig. 11. Grenzen der Innervationsbezirke von vier Hautuerven, Sepia ofßcinalis. 
{Nach HOFMANN.) 


die Bedeutung der Innervation für das Zustandekommen der normalen Zeichnung 
zweifellos nicht unterschätzt werden darf, so scheint doch die Anordnung und Form 
der Pigmentzellen selbst nicht ohne wesentliche Bedeutung für das Zustandekommen 
der Zeichnung zu sein. 

Zum Schluß unserer Betrachtungen über die Morphologie der Chromatophoren 
soll eine Uebersicht über die 

Entwicklungsgeschichte 

dieser Gebilde gegeben werden, zumal auch viele wichtige physiologische Beobach- 
tungen an embryonalen Chromatophoren angestellt worden sind, und manche anatomi- 
schen Einzelheiten an sich entwickelnden Chromatophoren besser beobachtet werden 
können als an den fertigen Gebilden, worauf schon mehrfach hingewiesen wurde. 
Die ersten Beobachtungen über die Entwicklung der Chromatophoren der Cephalo- 
poden verdanken wir Kölliker (47), der ihr Auftreten bei Sepia und Loligo sagit- 
tata erst gegen das Ende des Embryonallebens beobachtet hat, zu einer Zeit, wo der 
Embryo und der Dottersack ungefähr gleich groß sind. Es sind runde oder länglich- 
runde membranlose Zellen, die einen blasseren zentralen Teil zeigen, während die 
Peripherie durch gelbe Körnchen gefärbt ist. Die größten der vorhandenen Zellen 
sind violett oder rotbraun. Bei Loligo treten die Pigmentflecken nicht so zahlreich 
auf wie bei Sepia, sondern ganz vereinzelt und wie es scheint, in ganz bestimmter 
Reihenfolge; sie sind am zahlreichsten auf der Dorsalseite des Mantels, am spär- 
lichsten an jedem Arm des ersten Paares. Kölliker nimmt eine pigmentfreie 
Vorstufe der Zellen an, in die sich erst später Pigmentkörner ablagern. Bei 
den ältesten untersuchten Embryonen konnte Kölliker bereits Bewegungen 
der Chromatophoren beobachten. An noch früheren Embryonalstadien hat Grenacher 
(32) die Chromatophoren als erstes Differenzierungsprodukt der Blastoderinzellen 
gesehen. Es sind sternförmige, zunächst noch karminrot, später dunkler gefärbte 
Zellen, deren Farbstoff aus dem Dotter stammen dürfte. In Uebereinstimmung mit 


1226 R. F. Fuchs, 

KöLLiKER hat auch Grenacher beobachtet, daß die Chromatophoren sich an den 
Armen viel später differenzieren als am Mantel. Klemensiewicz (46) hat bei noch 
im Ei befindlichen Embryonen von 2 bis 2,5 mm Länge bereits sich be- 
wegende Chromatophoren beobachtet. Das zeitlich verschiedene Auftreten sowie 
die Anordnung der embryonalen Chromatophoren wurde außer von den bereits ge- 
nannten Autoren noch voq Pouchet (62), Samassa (70), Joubin (4.3), Phisalix 
(59), sowie Solger (71) eingehender beschrieben, wobei zu bemerken ist, daß das von 
Phisalix (59) erwähnte späte Auftreten der Chromatophoren zum mindesten nicht 
für alle Cephalopoden gilt. 

Die Frage nach der Herkunft der Chromatophoren wurde zuerst von 
GiROD (31) eingehend behandelt, welcher die Chromatophoren als mesodermale 
Gebilde ansieht. Gegen diese Anschauung hat aber Joubin (43), wie Siemenz (zit. 
nach Solger, 71) einen ektoder malen Ursprung der Chromatophoren vertreten, und 
sie beschreiben an Präparaten von Argonatäa und Octopus eine Einwanderung 
der Chromatophoren aus dem Ektoderm in Form von Einstülpungen in das Meso- 
derm. Die akzessorischen Teile der Chromatophore, insbesondere die Radiärfasern 
läßt auch Joubin aus dem Mesoderm entspringen. Aber von allen späteren Forschern, 
Phisalix (59), Faussek (22), Solger (71), Rabl (63) und Chun (16) ist die voll- 
ständige Haltlosigkeit der JouBixschen Auffassung erwiesen worden, so daß der 
mesodermale Ursprung der Chromatophoren als endgültig bewiesen 
anzusehen ist. 

Trotzdem KLEME^fSIEWICZ (46), Phisalix (59) sowie auch Solger (71) manches 
interessante und richtige Detail über die Chromatophorenentwicklung beobachtet 
haben, so konnten ihre Beobachtungen doch keine genügende Aufklärung über diesen 
Prozeß geben, da die drei genannten Autoren durch die Annahme der zelligen Hülle, 
coUerette, ihre mikroskopischen Bilder mit dieser Annahme in Einklang zu bringen 
suchten. Trotzdem die Untersuchungen von Phisalix (59) sehr umfangreich, aber 
leider sehr wenig klar sind, wie Rabl (63) mit Recht betont, kann ich über ihre 
Spezialangaben hinweggehen und mich vor allem an die sehr sorgfältigen Beobach- 
tungen von Rabl (63) und die neuesten Untersuchungen von Chun (16) halten, die, 
wie wir sehen werden, noch manche prinzipiellen Gegensätze aufweisen. Die Be- 
obachtungen Rabls (63) beziehen sich auf Embryonen von Loligo vulgaris und Sepia 
offieinalis. 

Das erste Zeichen, durch das sich die zukünftige Chromatophore bei Loligo 
von den Bindesubstanzzellen unterscheidet, ist die Größe der Zelle und des Kernes. 
Später wird die Zellmembran gebildet und in einem folgenden Stadium erscheinen 
erst die Pigmentkörnchen, die kein flüssiges Vorstadium zu besitzen scheinen, 
sondern sofort als feste Körperchen erscheinen. Bei Embryonen von S'/a mm Länge 
waren bereits alle Teile der fertigen Chromatophore angelegt, hier sind sogar schon 
die Radiärfasern vorhanden. Bei Sepia sind erst bei 4 mm langen Embryonen 
unter den Mesodermzellen der Rückenhaut solche zu erkennen, die ihrer Größe und 
dem Kerne nach als Anlagen der Pigmentzellen anzusehen sind. Bei 5 und 6 mm 
langen Embryonen kann man durch Eosinnachfärbung der Eisenhämatoxylinpräpa- 
rate die Zellmembran bereits darstellen. Später erscheint das Pigment, doch 
hängt sein Auftreten nicht direkt von der Größe der Zellen ab, da kleinere Zellen 
pigmenthaltig sein können, während größere noch frei davon sind. Am häufigsten 
scheint das Pigment einen großen zentralen Hohlraum einzuschließen, 
doch ist zwischen Pigmentlage und Zellkapsel ein deutlicher Spalt zu sehen. Nur 
selten füllt der Pigmentkörper die Kapsel vollkommen aus, doch glaubt Rabl, daß 
der zentrale Hohlraum der in vivo vorhandene Zustand sei, während die kompakte 
Form, sowie die gelegentlich zu beobachtenden Uebergangsstufen zu ihr als 
Schrumpfungserscheinungen im Präparat aufzufassen sind. Bei Embryonen von 


Dez' Farbenwechsel vind die chromatische Hautfunktion dei- Tiere. 1227 

8 mm, die das voranstehende Verhalten zeigen, ist auch die erste Anlage der 
Radiärfasern vorhanden, indem sich eine Reihe typischer Mesodermzellen, 
welche noch keinen besonderen Charakter haben, der Chromatophorenmembran an- 
lagern. Die Kerne dieser Zellen sind tangential zum Pigmentkörper gelagert. In 
anderen Fällen sind die Zellen mehr kubisch und entsenden in radiärer Richtung 
mehrere kurze, zarte Ausläufer, womit die Umwandlung der Mesodermzelle in eine 
Muskelzelle eingeleitet ist. 

Bei 17 mm langen jungen Tieren sind zwar schon zahlreiche, große, dunkel- 
pigmentierte Chromatophoren vorhanden, doch überwiegen noch die Entwicklungs- 
stadien, unter denen viele noch unpigmentierte Zellen sich finden. 

Die postembryonale Entwicklung der Chromatophoren unter- 
scheidet sich in mehreren Punkten von der embryonalen. Vor allem zeigen die post- 
embryonal sich bildenden Chromatophoren, zu einer Zeit, wo bereits die Radiär- 
faseranlagen kenntlich sind, noch keine 
Zellmembran, aber auch hier erscheint 
die letztere früher als die ersten Pigment- . 
ablagerungen ; ferner zeigen postembryonal 
sich bildende niemals bläschenförmige, rk- 
sondern stets kompakte Chromatophoren 
eine homogene blaßgelbe Substanz in ihrer 
Mitte. Später tritt eine durchgreifende /^' 

Sonderung zwischen Pigment und Zell- '; ;?% 

Protoplasma auf, indem sich Pigmenttropfen js- ' • %%* 

oder -klumpen bilden, um welche das Proto- ^ 

plasma fast regelmäßig nur eine Mantel- Th-^ ^ j.^^ 

Schicht bildet, aus der sich eine stark licht- '-'' .^,- 

brechende Haut (innere Pigmenthülle) bildet, /^ 

so daß die Chromatophore zu der Zeit, in / ' " 

der sich die eigentliche Zellmembran bildet, Chr.K 

zwei Umhüllungen besitzt. Die innere» ,j 

Pigmenthülle verschwindet aber wieder, so- 
bald sich die homogene Pigmentmasse in 
Körnchen umgewandelt hat, die später Fig. 12. Sepia officinalis. Embryo- 

immer dunkler werden. Gewöhnlich er- l^^t ..^^'r''nF^''z'\ ^^'' i^^^nu^ ^'T 
„ , , ,. ... ^. T ., ., Radiarzelle, Chr.K. Kern der Chromato- 

folgt die primäre Pigmentbildung an einer pho,e, r,k. Kern der ßadiärfasern. (Nach 
Seite des Kernes, gelegentlich kann sie Rabl.) 
aber rings um den Kern auftreten. Die 

Pigmentkörnchen selbst bestehen aus einer farblosen aus dem Zellprotoplasma 
hervorgegangenen Grundsubstanz, welche der Träger des Farbstoffes ist. 
Auf diese kontraktile Grundsubstanz führt Rabl das aktive Zurückziehen der schein- 
bar homogenen Pigmenttropfen von der Plasmahaut zurück. 

Ebenso wie sich die Chromatophoren verschiedener Körper- 
regionen hinsichthch der Form, in der das Pigment auftritt, unterscheiden, so 
zeigen auch die sich entwickelnden Radiärfasern der Chromatophoren in der Kopf- 
und Rückenhaut wesentliche Verschiedenheiten, auf welche hier nicht eingegangen 
-werden soll. Dagegen muß als prinzipiell wichtig hervorgehoben werden, daß die Ver- 
mehrung der Radiärfasern nach Rabl durch indirekte Teilung erfolgt, indem 
sich an einzelnen Zellen Kernteilungsfiguren nachweisen lassen. Dagegen 
konnte Rabl niemals, weder bei Embryonen noch in jungen Chromatophoren er- 
wachsener Tiere innerhalb einer als Chromatophore erkennbaren Zelle Kern- 
teilungsfiguren beobachten. Sobald einmal sämtliche Bestandteile der Chro- 
matophore angelegt sind, besteht ihre weitere Entwicklung nur in einer gleichmäßigen 


1228 R- 'P- Fuchs, 

Vergrößerung der betreffenden Gebilde, ohne daß dabei neuartige Erscheinungen, 
wie solche Phisalix (59) beschrieben hat, auftreten. 

Auf Grund seiner Untersuchungen an BolitaeMa kommt Chün (16) zu der An- 
schauung, daß die frühesten Entwicklungsstadien der Chrom atophoren allen 
früheren Beobachtern entgangen seien. Die Chromatophoren entwickeln 
sich aus den gallertig verquollenen Bindegewebszellen der Cutis, es sind verästelte 
Zellen mit großem Kern und Kern körperchen, welche ein dunkles feinkörniges Proto- 
plasma und eine dem Kern anliegende dunkle Sphäre mit kleinem zentralen Kern 


Fig. 13. Bolitaena. Jugendstadien der Chromatophoren mit Pseudopodien Kern 
und Sphäre, Scheidung in Ekto- und Endoplasma. (Nach Chun.) 

erkennen lassen. Die Umwandlung beginnt damit, daß sich von dem den Kern 
und die Sphäre enthaltenden Endoplasma ein Ektoplasma scheidet, von dem 
kurze Pseudopodien artige Fortsätze ausgehen, meist 9—14 an der Zahl, 
selten mehr oder weniger. An den sternförmig gewordenen Zellen tritt an den Fort- 
sätzen die Ausscheidung einer kontraktilen Substanz in zwei getrennten 
seitlichen Zonen längs jeder Faser auf. Auch an der Basis der Fortsätze scheidet 
sich kontraktile Substanz in Form eines Ringes ab, so daß zwei kontraktile 
Systeme vorhanden sind. Dann beginnt sich der Kern ohne Zellteilungs- 
figuren zu teilen, wobei Bisquit- oder auch Hantelformen zu beobachten sind. 
Bereits in frühen Stadien treten im Zellkörper zahlreiche stark lichtbrechende un- 
regelmäßig gestaltete Schollen auf. Die bereits zu erheblicher Länge ausgewachsenen 
zahlreichen Radiärfasern kommen mit feinen Nervenstämmchen in Kontakt und 
lassen an sämtlichen jungen Chromatophoren verschiedenes Verhalten zeigende 
Nervenendigungen erkennen. Meist geht das Ende einer Radiärfaser ohne 
scharfe Grenze breit in ein Nervenstämmchen über. Obgleich in dem Verhalten der 
Nervenanlagerung mancherlei Verschiedenheiten bestehen, so tritt doch niemals 
eine direkte Innervation des Pigmentkörpers auf, sondern nur der Radiär- 
fasern, von denen mindestens eine mit den Nerven in Beziehung tritt. Im Stadium 
von 12—16 Kernen zeigt die Zellmembran der abgeplatteten Zelle feine Runzelung ; 
an Stelle der vorerwähnten Schollen, die aufgelöst werden, tritt leicht gelbliches oder 
rötliches großkörniges Pigment. Die Kerne rücken später auseinander und ordnen 
sich kranzförmig in der Peripherie der Zelle an. Der schon früher vorhanden ge- 
wesene große, mit 1 — 3 Kernkörperchen versehene Kern bleibt im Zentrum der Zelle 
zurück. Die Zahl der peripheren Kerne nimmt noch weiter zu. Obgleich ihre Zahl 
schwankt, so werden doch meistens 28 gezählt. Im weiteren Verlaufe der Entwick- 
lung flacht sich die Zelle noch mehr ab, das feinkörnig gewordene Pigment erfüllt 
die der Körperoberfläche zugekehrte Seite der Zelle, während die untere Zellhälfte 
pigmentfrei bleibt. Die peripheren Kerne rücken allmählich in die zwiebeiförmige 
Anschwellung der unteren Zellhälfte hinein, welche sich in die Radiärfasern fortsetzt , 
die miteinander zahlreiche Verbindungen eingehen. Erst dieses Stadium hat 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1229 

nach Chtjns Meinung den anderen Autoren vorgelegen. Die weitere 
Entwicklung bis zur funktionierenden Chromatophore besteht wesentlich darin, daß 
die ganze Anlage sich verbreitert und das Pigment bis in die peripheren Zellteile 
vordringt, ja zuweilen sich sogar in die Radiärfasern fortsetzt. Der Gegensatz zwischen 
oberer und unterer Zellhälfte verschwindet später wieder, der große zentrale Kern 
wird allseitig von Pigment umgeben. Auch die Anastomosen zwischen den Radiär- 
fasern verschwinden wieder, nur selten sind solche noch an ihren basalen Verbreite- 
rungen zu beobachten. Die einzelnen Radiärfasern sind durchaus unverästelt, auch 
lassen sich Verbindungen zwischen den Radiärfasern benachbarter 
Chromatophoren nicht nachweisen. Der prinzipielle Unterschied der Chun- 
schen Darstellung der Chromate phorenentwicklung gegenüber jener von Räbl ist 
dadurch charakterisiert, daß Chun die Radiärfasern direkt als Zellfort- 


Fig. 14. Bolitaena. Zweikerniges Jugendstadium der Chromatophore mit kon- 
traktilen Ausläufern, welche teilweise mit verbreiterten Enden auf das Nervennetz stoßen. 
(Nach Chun.) 

sätze der primären Pigmentzelle entstehen läßt und demnach die ganze 
Chromatophore als ein einzelliges sehr weit differenziertes Gebilde, etwa 
nach Art der höchststehenden Protozoen auffasst. Rabl hingegen sieht die Chro- 
matophore als ein vielzelliges Gebilde an, das sich durch die Entwicklung 
zu einem einheitlich funktionierenden Organ umwandelt. Es geht keines- 
wegs an, die RABLsche Darstellung durch die CHüNschen Beobachtungen als un- 
haltbar und widerlegt darzustellen, wie es van Rynberk (65) in seiner Zusammen- 
stellung getan hat. Solange die von Rabl an den embryonalen Radiärfasern be- 
obachteten Mitosen nicht als Kunstprodukte oder anderen Zellen zugehörig er- 
wiesen werden, ist die RABLsche Anschauung nicht widerlegt. Aber ebensowenig kann 


1230 


E. F. Fuchs, 


man sagen, daß Chuns Auffassung unrichtig wäre, die allerdings schon ziemhch 
hochdifferenzierten und spezialisierten Zellen weitgehende Entwicklungspotenzen zu- 
schreibt. Erscheinungen, die wir sonst an der Metazoenzelle eigentlich 
bisher nicht kannten. Wenn man aber bedenkt, daß die Chromatophoren bei 
den verschiedenen Cephalopoden arten nicht nur sehr weitgehende Formunterschiede auf- 
weisen, und daß auch in der Entwicklung mancher Gebilde, insbesondere in der der 
Eadiärfasern bei demselben Tier ie nach dem Hautbezirk, schon deutliche Unterschiede 
bestehen, worauf Rabl selbst hinweist, dann scheint es wohl das Naheliegendste, 
anzunehmen, daß der für Bolttaeua, einen gallertigen Tiefseecephalopoden, gefundene 
Entwicklungsmodus der ßadiärfasern nicht ohne weiteres für Sepia oder LoHgo, oder 
Octopus und Eledone zutreffen muß. Gerade bei so eminent variablen Gebilden wie 
den Chromatophoren wird wohl auch die Entwicklung keine so streng geregelte sein, 
daß ein einziger Bildungsmodus allein vorkommt. 


Fig. 15. BoUtaena. Junge Chromatophore mit großem zentralen Kern und 28 
peripheren Kernen. Eadiärfasern zum Teil miteinander verbunden. Wabenförmige An- 
ordnung der Plasmastränge. (Nach Chun.) 


Als Schluß dieser Ausführungen über die Chromatophoreneutwicklung sollen 
auch noch einige Beobachtungen über die Rückbildung der Pigmentzellen 
angeführt werden. Bereits Samassa (59) sagt, daß die Chromatophoren wahrschein- 
lich nach einer bestimmten Zeit zugrunde gehen und durch nachrückende junge 
Elemente ersetzt werden. Genauer sind aber die Eückbildungsvorgänge meines 
Wissens nur von Eabl (63) studiert worden. Bei der Rückbildung der Chromato- 
phoren bilden sich aus der körnigen Pigmentmasse Ballen, zwischen denen Kerne in 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1231 


großer Zahl verstreut sind. Vielleicht verschwinden auch die Radiärfasern, aber eine 
sichere Entscheidung darüber konnte Rabl nicht gewinnen. Die in der Chromato- 
phorenhöhle enthaltenen Kerne, welche wahrscheinlich von außen her in die Chromato- 
phoren eingedrungen sind, werden vollständig homogen. Auch das Stroma der 
Pigmentkörnchen verläßt die Höhle der degenerierenden Chromatophore und gelangt 
in das subepitheliale Bindegewebe und end- 
lich zwischen den Epithelzellen hindurch an 
die Oberfläche der Haut. Diese Ortsverände- 
rungen zeigen nicht nur entfärbte Pigment- 
körner, sondern manchmal auch noch pig- 
mentierte. 

Wir wenden uns nun dem 
Bau der Iridoeyten 
zu, jenen Gebilden, die den Hintergrund dar- 
stellen, auf dem sich der durch die Chroma- 
tophorentätigkeit bewirkte P'arbenwechsel ab- 
spielt. Außerdem sind die Iridoeyten auch 
jene Gebilde, denen die Tiere ihren Metall - 
glänz und das Schillern verdanken, durch 
die erst die ganze Pracht des Farbenspieles 
zur vollen Geltung kommt. Die erste Unter- 
suchung der Iridoeyten verdanken wir Brücke 
(10,11), welcher sie „Füttern'' genannt hat. 
Die von ihnen im auffallenden Licht erzeugten 
lebhaften Farben sind Interferenzfarben 
dünner Blättchen, wofür deren Glanz 
und Lebhaftigkeit spricht, sowie der Umstand, 
daß alle Farben dem dritten NEWTONschen 
Ring angehören, von rot bis violett. Am 
häufigsten treten auf: blau, meergrün, gras- 
grün und gelbgrün. Dagegen gelang es weder 
Brücke noch Boll, (9) im durchfallenden 
Licht die Komplementärfarben, der im auf- 
fallenden Lichte erzeugten Farben zu sehen, 
was Brücke auf die Kleinheit der Füttern 
zurückführt. Wohl aber hat H. Müller (55) 
gelegentlich das Auftreten der Komplementär- 
farben gesehen. Gegen die BRÜCKEsche Auf- 
fassung der Farben als Interferenzfarben hat 
nur PouCHET (62) Stellung genommen , in- 
dem er die Flittern für zu dünn hielt, um 
Interferenzen zu erzeugen , außerdem war 

ihm das Fehlen der Komplementärfarbe im durchfallenden Licht 
ein Grund gegen BrüCKEs Anschauung, und endlich behauptet er, wenn ich ihn 
recht verstehe, daß die Farben nicht einem NEWTONschen Ringsystem angehören, 
wie Brücke angibt, sondern verschiedenen. Pouchet glaubt deshalb, es handle sich 
bei den durch Iridoeyten bedingten Farbenerscheinungen nur um einfache Ab- 
sorptionserscheinungen. 

Die Iridoeyten bilden nach H. Müller (55), Boll (9) eine einfache zu- 
sammenhängende Schicht unter der Chromatophorenschicht der 
Haut, die von Jatta (42) bereits in das Unterhautzellgewebe verlegt wird. 
Manchmal vereinigen sie gich zu zahlreichen Gruppen und erzeugen einzelne be- 
sonders lebhaft perlmutterartig oder metallisch glänzende Punkte oder Flecke. Schon 


Fig. 16. Octopodide. Querschnitt 
durch die Haut. Zerfall von Chro- 
matophoren. Pigment in Klumpen 
geballt. (Nach Eabl.) 


1232 K ¥. Fuchs, 

H. MÜLLER beschreibt bei Enoploteutltis die großen blauschillernden Punkte, welche 
aus zwei übereinanderliegenden kugeligen Körpern bestehen, welche im Innern teils 
strukturlose, teils bestimmt kompliziert strukturierte schillernde Massen enthalten. 
Diese Körper sind wohl zweifellos den Iridocyten zuzuzählen. Jedoch ist das Vor- 
kommen der Iridocyten keineswegs auf die Haut beschränkt, sondern in 
den Umhüllungen vieler Organe kommen verschieden geformte Iridocyten vor, so 
besonders im Tintenbeutel von Rossia dispar, ferner bei Loligopsis (H. Müller). 
Ferner hat Hensen (35) in der Argentea des Cephalopodenauges die Füttern be- 
schrieben. Keller (45) erwähnt ihr Vorkommen an der Innenseite des Mantels, 
ferner in den großen Aesten der Kiemenvene von Sepia, sowie an den Kiemen von 
Spirula. 

Die Iridocyten werden von H. Müller (55), Leydig (51), Boll (9), Keller 
(45), POUCHET (62), GiROD (31) übereinstimmend als kernhaltige Zellen von 
polyedrischer Form oder als unregelmäßige rhombische Täfelchen 

JrK. 


% 


'P 


¥ 


Fig. 17. Sepiola Rondeleti. Iridocyste mit paralell verlaufenden, faserigen Irido- 
somen. Jr.K. Kern der Iridocyste. (Nach Rabl.) 

beschrieben, deren Form wechselt. Die ganzen Zellen, ,, Plättchen" nennt sie z. B. 
Boll, bestehen wieder aus kleinen Fhttern oder Blättchen, ^ei Argonauta haben 
die Iridocyten nach Angabe von Keller (45) eine den menschlichen Blutkörperchen 
ähnliche Form. Die Einwirkung chemischer Agentien auf die Iridocyten 
wurde besonders von Pouchet (62) untersucht. In Glyzerin zerfallen sie in dünne 
unregelmäßige Scheiben, während Essigsäure unter Vernichtung der optischen Eigen- 
schaften eine Zerspaltung der Körperchen herbeiführt; in Natronlauge nehmen sie 
Blasenform an, dagegen verändern sie sich in MÜLLERscher Flüssigkeit nicht. Rabl 
(63) hat in seiner ausgezeichneten Arbeit die Histologie und Entwicklungsgeschichte 
der Iridocyten, die er „Iridocysten" nennt, sehr sorgfältig untersucht, so daß ich 
mich im weiteren an die Darstellung ßABLs halte. Bei Eledone sind die Iridocyten 
vielfach verzweigte Zellen mit einem zentral gelegenen Kern. Sowohl der Zell- 
körper als auch die Fortsätze sind erfüllt von zahlreichen walzen- und scheiben- 
förmigen Körperchen, die in zwei Reihen in den Zellen angeordnet sind und 
von Rabl „Iridosoraen" genannt werden. Die Zellen liegen in einer der Haut- 
oberfläche nahezu parallelen, kontinuierlichen Schicht, in der die Ausläufer 


Der Farben Wechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1233 

benachbarter Zellen miteinander anastomosieren. Ganz ähnlich sind die Iridocyten 
von Octopus gebaut, nur sind ihre zahlreichen Fortsätze plumper und die Iridosomen 
haben die Gestalt kurzer walzenförmiger Stäbchen. Die Iridocyten von Loligo sind 
regelmäßig begrenzte unverzweigte Zellen mit ovalen blättchenartigen regelmäßig 
angeordneten Iridosomen. Bei Sepiola sind die Iridocyten außerordentlich große 
glatte Zellen, in denen die Iridosomen meist nur in einfacher Schicht verteilt sind 
Die Iridosomen stellen gestreckte oder drehrunde geschlängelte Fäden dar, welche 
sich nicht teilen. Manchmal verkleben einzelne Fäden miteinander zu breiten Strängen. 
Die Fädchen besitzen die Fähigkeit, sich in wechselnder Anordnung zu grup- 
pieren, wodurch eine wechselnde Reflexion des Lichtes eintritt. Die Verschieden- 
artigkeit im Bau der Iridocyten, insbesondere der Iridosomen, ist für die betreffende 
Cephalopodenart ganz charakteristisch. 

Als selbständige histologische Elemente der Cutis können die Iridocyten erst 
bei Embryonen von 6—7 mm Länge nachgewiesen werden , wenn sich in ihnen 
Iridosomen entwickelt haben, die als kleine Körnchen oder auch in Fäden in den 
peripheren Teilen der platten Zellkörper liegen. Später verschmelzen die größer ge- 
wordenen Körnchen zu einer den Kern ringförmig umschließenden Masse, die zahl- 
reiche Fortsätze und Buchten zeigt. Bei Embryonen von 8 mm Länge treten nach 
einwärts von dem kompakten Ring neue winzige Körnchen und Fäden auf; die 
Iridocyten bilden in diesem Stadium bereits eine einschichtige Zellage. Bei 17 mm 
langen Sepien findet man am Kopfe bereits zwei bis vier Schichten großer Irido- 
cyten, die sich von embryonalen Zellen durch ihre Rotfärbung mit Hämatoxylin 
unterscheiden. Die Färbbarkeit ist in den verschiedenen Schichten eine verschiedene, 
indem die obere Schicht blau, die untere sich rot färbt. Die zuoberst gelegenen 
Zellen sind die kleinsten und jüngsten. Die Neubildung der Iridocyten aus 
Bindesubstanzzellen geht von der Oberfläche der Haut nach einwärts vor sich ; in 
den großen Iridocyten besteht der Inhalt aus zahlreichen manchmal staubförmigen 
Kügelchen, weshalb Rabl die Meinung vertritt, es könnte eine Zerkleinerung der 
Iridosomen stattfinden, zumal in den kleineren Iridocyten die Iridosomen Stäbchen- 
oder Fadenform aufweisen. 

C. Physiologie der Chromatophoren . 

I. Spontaner und reflektorischer Farbenwechsel. 

Der scheinbar spontane Farbenwechsel der Cephalopoden 
ist seit den ersten Beschreibungen des Aristoteles (2) stets von 
neuem bewundert und beschrieben worden und führte zu der An- 
nahme, daß dieses Farbenspiel dem Willen der Tiere unterworfen 
sei, wobei später unter dem mächtigen Einfluß der DARWiNschen 
Lehre der ganze Farbenwechsel zum Teil als Schutz-, zum Teil als 
Schreckfärbung gedeutet wurde. Aber bereits Aristoteles er- 
wähnt, daß die Tintenfische die Farbe der Steine des Grundes an- 
nehmen, um Fische zu täuschen und sie leichter fangen zu können. 
Der Entdecker der Chromatophoren, Sangiovanni (66), deutete den 
Farbenwechsel als Schreckfärbung. Aehnliche Anschauungen 
wurden vertreten von belle Chiaje (15), Seidlitz (70), Darwin (20), 
Kollmann (48), Fredericq (23), Klemensiewicz (46), Albini (1), 
Keller (45) u. a., wobei besonders auf die willkürliche Farben- 
anpassung an die Farbe des Grundes das Hauptgewicht gelegt worden 
ist. Aber gerade die letzten Arbeiten über diesen Gegenstand, die 
Untersuchungen von Steinach (72), sowie jene von Fuchs (29) haben 
gezeigt, daß es sich um gesetzmäßige Reflexe und nicht um 
willkürliche Farbenanpassungen handelt. 

Handbuch d. vergl. Physiologie. IJI, 1. 78 


1234 R. F. Fuchs, 

Groß ist die Zahl von Beobachtungen, welche eine psychische 
und reflektorische Erregung der Chromatophoren dartun. Schon 
Wagner (78) hatte beschrieben, daß Octopus beim ruhigen Haften 
an der Wand des Bassins eine schmutzig-blaß gelbe Farbe aufweist, 
und bei Reizung ein lebhaft wechselndes Farbenspiel mit Auftreten 
dunkler Flecke zeigt. Diese Beobachtung wurde stets von neuem 
bestätigt. Von Fredericq (23) wurde beobachtet, daß Octopus vor 
dem Ausspritzen der Tinte ganz schwarz wurde und dann 
wieder grau. Hier handelt es sich um weiter nichts als um eine sehr 
starke reflektorische Erregung, da ja nur nach starken äußeren oder 
auch psychischen Reizen das Ausspritzen der Tinte im höchsten 
Stadium der Erregung erfolgt. Farbenänderungen bei der Orts- 
veränderung hat Phisalix (58) zuerst beobachtet. Steinach (72) 
beschreibt eingehend den Farbenwechsel der Tiere beim Ansaugen 
und Loslassen der Saugnäpfe als einen von ihnen ausgehenden 
Reflex. 

Um aus der großen Reihe von mehr oder minder gut fundierten 
Experimenten, welche den Einfluß der Psyche auf den Farben- 
wechsel zeigen sollen, nur einige zu nennen, seien die nachstehenden 
Angaben angeführt. Bereits Aristoteles (2) läßt die Cephalopoden 
aus Furcht erblassen und wechselndes Farbenspiel zeigen. Eine 
geradezu klassische und überaus fesselnde, farbensprühende Dar- 
stellung des Farbenwechsels unter dem Einfluß psychischer Erregungen, 
insbesondere während des Kampfes mit fremden oder auch Tieren 
derselben Art hat Kollmann (48) veröffentlicht ; während des Kampfes 
sind die Tiere intensiv dunkel gefärbt. Fredericq (23), Klemen- 
siEwicz (46) haben ähnliche Beobachtungen gemacht, indem die Tiere 
beim Anblick ungewöhnlicher Gegenstände, z. B. der er- 
hobenen Faust, sich dunkel färben. Hofmann (37) beschreibt sogar 
einen eigenen Schreckreflex bei Sepien, welche beim Erheben 
der Hand gegen das Tier oder sonstiger Aufregung eine deutliche 
Zebrastreifung zeigen. Noch weiter in der Differenzierung der 
psychischen Beeinflussung der Färbung geht Phisalix (58), nach 
seinen Beobachtungen werden Sepia und Sepiola aus Angst blaß, 
während Zorn eine dunkle Färbung hervorrufen soll. 

Gerade diese Versuche, welche eine psychische Verwertung opti- 
scher Eindrücke nahelegten, führten Klemensiewicz (46) dazu, den 
Einfluß des Auges auf den Farbenwechsel zu untersuchen, 
insbesondere nahm Klemensiewicz auf Grund von Versuchen mit 
Durchschneidung der Nervi optici an, daß die Farbenanpassung 
an die Farbe des Grundes reflektorisch vom Auge aus 
erfolge. Dieser Meinung schließt sich auch Phisalix (58) an, der 
hervorhebt, daß die vom Auge ausgelösten Reflexe besonders wirksam 
seien und beim blinden Tier fehlen. Gegen den Einfluß der 
Augen auf den Farbenwechsel hat sich insbesondere Steinach (72) 
ausgesprochen, indem er auf Grund seiner Versuche eine direkte 
Lichtwirkung auf die Chromatophoren annimmt, die nach 
den neuen Versuchen von Hertel (36) sowie Fuchs (29) zweifellos 
besteht, worauf bei Besprechung der Lichtwirkung näher eingegangen 
wird. Doch glaube ich hier schon sagen zu müssen, daß Steinach 
zweifellos den Einfluß der Augen bzw. optischer Reizung auf den 
Farbenwechsel der Cephalopoden viel zu sehr unterschätzt. 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1235 

Dagegen ist es ein großes Verdienst Steinachs (72), die reflek- 
torische Beeinflussung des Farbenwechsels der Cephalo- 
poden von den Saugnäpfen aus experimentell sichergestellt zu 
haben, Vermutungen, die bereits Harless (33) auf Grund allerdings nicht 
ganz einwandfreier Experimente ausgesprochen hat. Da Steinach 
die HARLESSsche Arbeit nicht zitiert, so scheint ihm Harless' Ver- 
such, mechanische Reizung der Saugnäpfe, unbekannt gewesen zu sein. 
Wohl aber mochten die bekannten Versuche Biedermanns (7) über 
den Einfluß von taktilen Hautreizen auf die Färbung von 
Fröschen Steinach den Gedanken nahegelegt haben, diese Frage 
auch bei Cephalopoden zu untersuchen, zumal Steinach beobachtet 
hatte, daß das lebhafte Farbenspiel i m M o m e n t d e s F e s t s a u g e n s 
auftritt. Nach Abtragen der Arme und Abschneiden der 
um dieMundöffnung angeordneten Saugnäpfe verlieren 
die Tiere {Octopus und Eledone) die Fähigkeit, ihre Farbe 
spontan zu wechseln; nach Abklingen der durch die Operation 
hervorgerufenen Erregung wird das Tier blaß, verdunkelt sich aber 
bei direkter mechanischer Hautreizung, jedoch nur so lange, als der 
Reiz selbst andauert. Behält das Tier nur einen einzigen Arm, 'dann 
bleibt die Fähigkeit, spontan die Farbe zu wechseln, erhalten, ja 
es genügt hierzu, einzelne Saugnäpfe an den Stümpfen der abgetrennten 
Arme stehen zu lassen. Es handelt sich also um eine reflektori- 
sche Beeinflussung der tonisch erregten Färbungszentra 
im Gehirn durch Erregung der zentripetal leitenden 
Nerven von den Saugnäpfen; die zentrifugale Bahn wird durch 
die motorischen Nerven der Radiärmuskeln dargestellt. Der spontane 
Farbenwechsel beruht nach Steinach auf einer graduellen Veränderung 
dieses Reflextonus infolge verschiedenartiger Hautreize. Beim Fest- 
saugen an groben Kies oder Gestein tritt eine fleckige Zeichnung auf, 
während beim Ansaugen auf feinkörnigem Sand das Tier gesprenkelt 
erscheint, während bei Untätigkeit des Saugapparates, so insbesondere 
beim Schwimmen die Tiere unauffällig graubraun sind. Dieses ge- 
setzmäßige Verhalten ist aber nur bei einer mittleren Lichtstärke 
zu konstatieren. Sobald jedoch eine stärkere Belichtung mit Sonnen- 
licht eintritt, dann reicht der von den Saugnäpfen ausgehende Reflex- 
tonus nicht mehr aus, es tritt dann die besondere Wirkung des Lichtes 
auf die Färbung noch hinzu. 

3. Einfluß des Lichtes. 

Gelegentliche Beobachtungen über den Einfluß des Lichtes 
auf die Färbung wurden von verschiedenen Autoren angestellt; 
so erwähnt Sangiovanni (66), daß Belichtung des toten Tieres 
Chromatophorenbewegung auslöst, ferner führt Fredericq (23) an, 
daß Octopus im Lichte hell werde und im Schatten dunkel, und daß 
starke Belichtung eine eigenartige lähmende Wirkung auf die Pigment- 
zellen ausübe, indem die Bestrahlung des Kopfes mit dem durch eine 
Linse konzentrierten Sonnenlicht ein Erblassen der betreffenden Stelle 
hervorruft. Diese hellen Flecke bleiben längere Zeit bestehen; der 
Versuch wurde von Fredericq mehrfach mit dem gleichen Resultat 
wiederholt. Wie diese Beobachtung zu erklären ist, läßt sich zunächst 
nicht angeben, jedenfalls steht er im Widerspruch zu den umfang- 
reichen Beobachtungen von Steinach (72), Hertel (36) und Fuchs 

78* 


1236 R. F. Fuchs, 

(29), auf die weiter unten eingegangen werden wird. Auch Phisalix 
(61) beschreibt eine sehr deutliche und rasch eintretende Wirkung 
des Lichtes, indem Sepien in der Sonne sofort erblassen; diese Be- 
obachtung Phisalix muß eine grobe Täuschung sein, denn weder 
Steinach (72) noch Fuchs (29) konnten diese Angabe für Octopus 
und Eledone bestätigen, und Hofmann (39) hat bei Sepia keine aus- 
gesprochene Lichtwirkung gesehen. 

Umfangreiche systematische Versuche über den Einfluß des 
Lichtes auf die Färbung der Cephalopoden hat zuerst Steinach (72) 
angestellt; in seinen Versuchen hat sich sowohl direktes Sonnenlicht 
als auch diff'uses Tageslicht als außerordentlich wirksam erwiesen, 
wobei Steinach annimmt, daß es sich um eine direkte Erregbar- 
keit der Chromatophoren selbst durch das Licht handelt. 
Allerdings muß man Hertel (41) zustimmen, daß die STEiNACHschen 
Versuche diese Schlußfolgerung nicht exakt bewiesen haben, denn die 
direkte Lichtwirkung auf die Chromatophoren hat erst Hertel durch 
sehr eingehende exakte Untersuchungen zweifellos sichergestellt, auf 
die später eingegangen werden wird. Tiere {Eledone und Octopus), 
welche in einer dichtverdeckten Wanne abgeblaßt sind, werden bei 
Einwirkung des Sonnenlichtes in zweibis drei Sekunden 
lebhaft dunkel. Diese starke Färbung stellt gewissermaßen die 
Maximalleistung der Chromatophoren dar, sie dauert solange an, als 
die Strahlung einwirkt. Auch bei steilen Intensitätsschwankungen des 
diffusen Tageslichtes hat Steinach, wenn auch bedeutend schwächere, 
Färbungsunterschiede beobachtet; aber gerade gegen diese Versuche 
läßt sich ein auch bei den Versuchen mit Sonnenlicht zulässiger Ein- 
wand erheben, daß nämlich hier chemische Reizungen mit im Spiel 
waren. Schon Fredericq (23) fand, daß Luftmangel ein Erblassen 
der Tiere herbeiführt, während die Haut an der Luft stark dunkelt, 
die Beobachtung wurde sowohl von Hofmann (38), als auch Fuchs 
(29) bestätigt. Da Steinach in seinen Versuchen über die Wirkung 
des diff'usen Tageslichtes das Tier längere Zeit im Dunkeln hält, in- 
dem über das Aquarium eine mit Tuchpapier bekleidete Glasglocke 
gestürzt wird, so wird natürlich auch der Sauerstoffzu tritt zum 
Wasser verhindert, und das Erblassen des Tieres kann ebensogut 
durch den Sauerstoffmangel wie durch de^n Lichtmangel erfolgt 
sein ; beim raschen Abheben der Glasglocke hat dann sowohl das 
Licht als der Sauerstoff wieder freien Zutritt zum Wasser. 

Um zu beweisen, daß das Licht seine Wirkung direkt in der 
Haut entfaltet, exstirpierte Steinach (72) bei einigen Tieren die 
Augen oder durchschnitt die Nervi optici, um speziell die von Kle- 
MENsiEVi^icz u. a. vertretene Anschauung zu widerlegen, daß das Licht 
seine Färbungswirkung nur reflektorisch durch Vermittlung der 
Augen entfaltet. In der Tat zeigten die so geblendeten Tiere 
das gleiche Verhalten gegen Lichtreize wie normale 
Tiere. Dagegen zeigte sich nach Ausschaltung oder Zerstörung der 
cerebralen Färbungszentren eine bedeutende Herabsetzung der Licht- 
reaktion, woraus zweifellos hervorgeht, daß das Licht am nor- 
malen Tier seine Wirkung zum großen Teil reflektorisch 
unter Vermittlung der cerebralen Kolorationszentren 
entfaltet, wofür auch die Versuche von Fuchs (29) sprechen. 

Auch an isolierten Armen von Eledone und Octopus hat Steinach 
(72) die Beleuchtungsversuche mit dem gleichen Erfolg wiederholt. 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfnnktion der Tiere. 1237 

Wesentlich für die Auffassung, daß die Lichtwirkung eine lokale ist, 
sind die Versuche Steinachs mit partieller Beleuchtung der isolierten 
Arme, wo die Dunkelung nur oder fast nur auf die beleuchtete 
A r m p a r t i e beschränkt blieb. 

Endlich hat Steinach versucht, die Wirkung der Lichter von 
verschiedener Wellenlänge auf die Chroniatophoren zu er- 
mitteln, indem das Tageslicht durch farbige Glas- oder Gelatineplatten 
filtriert wurde. Dabei erwiesen sich die Strahlen des roten Lichtes 
als vollkommen wirkungslos, während grüne und blau grüne 
Lichter am stärksten wirksam sich erwiesen. Gerade diese Ueber- 
einstimmung der Wirksamkeit der Strahlenarten mit dem Maximum 
der Lichtintensität des Sonnenspektrums hätte Steinach dazu führen 
müssen, die In tensitätsun ter schiede der Beleuchtung bei mono- 
chromatischer oder wenigstens annähernd solcher Bestrahlung genau 
zu prüfen, eventuell auszuschalten, und hier setzt vor allem die sehr 
berechtigte Kritik Hertels (36) an den STEiNACHschen Versuchen 
ein. Aber bevor ich auf die Arbeit Hertels eingehe, muß noch eine 
Versuchsreihe Steinachs Erwähnung finden, weil ihr Autor sie für 
prinzipiell wichtig hält. Diese Versuche wurden an abgeschnittenen 
Armen ausgeführt, deren Nervenreizbarkeit auf den elektrischen Strom, 
sowie auch auf mechanische Reize erloschen war, und zwar mit dem 
gleichen Resultat wie an frischen Armen. Da in den Ver- 
suchen Steinachs chemische Reizungen nicht ausgeschlossen 
sind, und gerade nach den Untersuchungen von Hofmann und 
Fuchs die chemische Reizbarkeit der Chromatophoren 
nach Ausschaltung des Nervensystems erhöht erscheint, 
so möchte ich schon aus diesem Grunde diese Versuche Steinachs 
zum Beweise dafür, daß die Lichtwirkung ohne Vermittlung des 
Nervensystems erfolge, nicht für streng beweisend erachten, 
zumal nach den Beobachtungen von Fuchs (29) die Erregbarkeit der 
Chromatophoren durch Licht früher zu erlöschen scheint, als durch 
andere, besonders elektrische Reize. 

Erst Hertel (36) ist es gelungen, den einwandfreien Nach- 
weis zu führen, daß die Chromatophoren durch das Licht direkt 
erregt werden. Hertel untersuchte verschiedene Cephalopoden, 
Sepiola, Odopus, namentlich aber Loligo, mit ultraviolettem Licht von 
280 fifi. blauen Strahlen von 440 /<« und gelben Strahlen von 558 ,«//, 
welche sämtlich gleiche Intensitäten hatten. Außerdem wirkten 
diese Strahlen nur auf einen ganz kleinen, eng umschriebenen 
Bezirk des Tieres, eine Mitbestrahlung der Augen war ausgeschlossen ; 
chemische Reizungen waren vermieden, da die Versuchstiere sich in 
mit frischem Seewasser durchströmten Gefäßen im verdunkelten Zimmer 
befanden. Die ultravioletten Strahlen erzeugten zunächst fast 
augenblicklich eine lokale E xpansion aller Chromatophoren, 
die sich aber schon nach kurzer Zeit auf das ganze Tier ausdehnte 
und eine Fluchtbewegung aus dem Strahlenbezirk hervorrief. Loligo 
zeigte alle diese Erscheinungen am stärksten. Bei Bestrahlung mit 
blauem Licht expandierten — namentlich an jungen Loligines be- 
sonders deutlich — zuerst die gelben Chromatophoren, welche 
anfänglich Pulsationen zeigten und dann immer länger dauernde Ex- 
pansionen aufwiesen; erst viel später beginnt die Reaktion der violett- 
roten Chromatophoren, während bei der Einwir4*ung der gelben 
Strahlen die violettroten Zellen zuerst reagieren. Eine 


1238 R. F. Fuchs, 

Ausbreitung der Färbung auf das ganze Tier konnte niemals beob- 
achtet werden, ebensowenig Fluchtversuche, welche auf die Strahlen- 
wirkung zu beziehen gewesen wären. Die Wiederholung der Versuche 
an abgestorbenen Exemplaren, bei denen noch das Chromatophoren- 
spiel erhalten war, ergab übereinstimmende Resultate, nur erstreckte 
sich die Expansion nicht auf das ganze Tier und selbstverständlich 
fehlten die Fluchtbewegungen. Bei diesen Versuchen konnte auch 
konstatiert werden, daß eine länger anhaltende Bestrahlung 
mit ultraviolettem Licht die Chromatop hören gleich 
den übrigen Zellen abtötet. Auch weißes, unzerlegtes Licht, 
aus dem die ultravioletten Strahlen abfiltriert waren, ließ an toten 
Lo%o-Exemplaren stets die violettroten Chromatophoren früher ex- 
pandieren als die gelben. Exzidierte Hautstücke, deren Chromato- 
phorenschicht freipräpariert wurde, zeigten unter dem Mikroskop 'bei 
Bestrahlung mit den genannten Lichtarten ein übereinstimmendes Ver- 
halten, nur fehlte hier bei Anwendung des ultravioletten Lichtes die 
Ausbreitung der Expansion außerhalb des bestrahlten Bezirkes. Aber 
sowohl bei Bestrahlung mit ultraviolettem als mit gelbem oder blauem 
Licht ließ sich an den Pigmentkörnchen der expandierten Zellen eine 
zitternde Bewegung erkennen, sowie eine Strömung des Pigmentes 
nach dem Zentrum der Zelle zu. 

Die verschiedene Reaktion auf verschiedene 
Strahlenarten erklärte sich aus der verschiedenen Ab- 
sorption der Zellen für die einzelnen Strahlenarten, 
die mit dem ENGELMANNschen Mikrospektrometer genau gemessen 
werden konnte. Das von allen Zellen gleichmäßig stark, ja vollkommen 
absorbierte ultraviolette Licht von 280 i-i/n brachte deshalb an 
allen Zellen eine Expansion hervor, während die blauen 
Strahlen von 440 iti^i nahe dem Absorptionsmaxim um der 
gelben Zellen lagen, das sich bei 460 f(i^t befand. Daher wirkten 
diese Strahlen am intensivsten und raschesten auf die gelben Chro- 
matophoren. Die violettroten Zellen hatten ihr Absorptions- 
maximum bei 558 /n/n, also sehr nahe bei den für sie besonders 
wirksamen gelben Strahlen von 550 /.i/n. Die intensive Wirkung des 
ultravioletten Lichtes ist dadurch zu erklären, daß dieses Licht nicht 
nur von dem pigmenthaltigen Teil, sondern auch von dem übrigen 
pigmentfreien Teil des Plasmas aufgenommen wird, während die 
anderen Strahlen ihre Wirkungen nur durch das ab- 
sorbierende Pigment ausüben, dessen Vermittlerrolle zur Ent- 
faltung der Reizwirkung dieser Strahlen notwendig ist. 

Es wäre nun denkbar, daß die Chromatop horennerven 
durch die vom Pigment aufgenommenen Strahlen erregt würden, da 
pigmentierte Nervensubstanz, z. B. der Bauchstrang des Sipunculus, 
in der Tat durch Licht erregt werden kann. Aber durch A tropin 
ließen sich die Nervenendigungen lähmen und trotzdem erwiesen sich 
diese Strahlen von 280 in^i, 440 /</< und 550 /nin in der beschriebenen 
Weise wirksam, wenn sie auf die atropinisierte Haut von Loligo ein- 
wirkten. Damit ist also der Beweis erbracht, daß es sich hier um 
direkte Einwirkung des Lichtes auf die Zellen ohne Ver- 
mittlung des Nervensystems handelt, wobei für die Strahlen 
von 440 (.ii-i und 550 ^if^i die entsprechenden Pigmente die Vermittler- 
rolle im Sinne von Sensibilisatoren spielen. Da alle Beobachter 
einschließlich Steinach bei ihren Versuchen mit Sonnenlicht die 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1239 

Wirkung der im Sonnenlicht vorhandenen ultravioletten Strahlen 
nicht berücksichtigt hatten, so muß in der Tat erst Hertel 
das Verdienst zugesprochen werden, den einwandfreien Nachweis für 
die direkte Erregung der Pigmentzellen durch das Licht erbracht 
zu haben. 

Schon Fredericq (2o) hatte beschrieben, daß Octopus aus dem 
Lichte, in dem er hell wird, flieht und sich einen dunklen, schat- 
tigen Platz aufsucht, wo er dunkle Farbe annimmt. Steinach (73) 
hat versucht, die lokomotorischen Bewegungen, die vom Sonnenlicht 
ausgelöst werden, näher zu studieren. Da geblendete Tiere {Eledone) 
sich genau so verhielten wie sehende, so kann mit Steinach wohl 
gesagt werden, daß die Augen beim Zustandekommen dieser Flucht- 
bewegungen keine Rolle spielen. Hingegen zeigte sich, daß die 
der Arme beraubten Tiere, welche keinen spontanen Farben- 
wechsel zeigen, durch Bestrahlung mit Sonnenlicht zwar dunkel werden, 
aber keine Ortsbewegung ausführen. Sobald Steinach abge- 
trennte Arme von Octopus und Eledone^ welche vorher eine Zeitlang 
im Dunkeln gehalten worden waren, mit Sonnenlicht bestrahlte, trat 
zuerst Bräunung und Wellenspiel der Chromatophoren auf, dann Be- 
wegung der Saugnäpfe und endlich Lokomotion. Nach Verdunklung 
kommen die Arme wieder zur Ruhe. Steinach glaubt nun, daß der 
Lichtreiz in den Chromatophoren angreife und diese Erregung auf 
dem Wege der Radiärmuskeln ohne Nervenbeteiligung den 
Hautmuskeln und von diesen den Saugnäpfen zugeleitet wird. Erst 
von den Saugnäpfen aus wird reflektorisch unter Vermittlung des 
Zentralnervensystems die Fluchtbewegung ausgelöst. Diese Deutung 
der Experimente Steinachs, in welcher den Chromatophoren eine 
integrierende Bedeutung für das Zustandekommen der Fluchtbewegung 
zugeschrieben wird, ist aber durch die Versuche Hertels (36) wider- 
legt worden, denn auch Hertel hat neben der direkten Wirkung der 
lokalen Bestrahlung auf die Pigmentzellen auch reflektorische Wir- 
kungen beobachtet. Diese letzteren bestanden in einer Ausbreitung 
der Chromatophorenexpansion über den ganzen Körper und eine sich 
daran anschließende Fluchtbewegung. Aber diese Wirkungen traten 
nur bei Anwendung des ultravioletten Lichtes auf, das von 
allen Gewebselementen, also auch den Hautnerven, lebhaft absorbiert 
wird; sie fehlen vollständig bei Anwendung von blauem und gelbem 
Licht, dessen Wirkung an die Absorption durch die Chromatophoren 
gebunden ist. Ferner konnte Hertel die gleichen Erfolge, diffuse 
Färbung und Fluchtbewegung, erzielen, wenn er eine pigment- 
zellenfreie Stelle lokal mit ultraviolettem Licht bestrahlte. 
Es sind demnach die Chromatophoren an dem Zustandekommen dieser 
Reflexe vollkommen unbeteiligt und Steinachs irrige Deutung 
konnte nur dadurch zustande kommen, daß er mit Sonnenlicht, 
also einer ultraviolette Strahlen enthaltenden Lichtquelle die Versuche 
anstellte. 

Endlich seien hier die Untersuchungen von Fuchs (29) erwähnt, 
die zwar von anderen Gesichtspunkten ausgehend unternommen wurden, 
aber gerade das Sonnenlicht als wirksamen Reiz verwendeten. Da es 
nach den Versuchen Hertels einer neuen Untersuchung über die Wirk- 
samkeit des Lichtes nicht mehr bedurfte, so verwandte Fuchs direktes 
Sonnenlicht, da es sich in seinen Versuchen gar nicht darum handelt 
zu entscheiden, ob die beobachtete Wirkung durch die ultravioletten 


1240 


R. F. Fuchs, 


Strahlen oder andere Strahlen hervorgebracht worden sind. In den 
Versuchen von Fuchs handelt es sich um Eledone oder Ociopiis, denen 
auf der einen Seite der Manteluerv durchschnitten war. Wurden 
diese Tiere dem Sonnenlicht ausgesetzt, so wurde in den ersten 
Tagen nach der Operation nur die normal innervierte Seite 
dunkel, während die Seite, deren Mantelnerv durch- 
schnitten war, keine Lichtreaktion zeigte. Nach längerem, 
etwa 10—20 Minuten dauerndem Bedecken des Glasbassins, in welchem 
sich das Versuchstier befand, mit einem dunklen Tuch, ist das Tier 
vollständig abgeblaßt. Mehrere Tage nach der Operation zeigt 
aber auch die operierte Seite des Tieres starke L i c h t r e a k t i o n 
bei Beleuchtung mit Sonnenlicht, beide Seiten sind dann gleich 
dunkel und man kann auf Grund der Farben nicht mehr entscheiden, 
welches die operierte Seite ist; aber ein Unterschied macht sich auch 
dann noch in der Reaktion sehr deutlich bemerkbar, indem d i e 
normal innervierte Seite viel rascher durch die Be- 
lichtung dunkel 
wird als jene, deren 
Mantel nerv durch- 
schnitten ist. Daraus 
ist nun zu folgern , daß 
bei der im Sonnenlicht 
eintretenden Färbung der 
Reiz zuerst dem Zen- 
tralnervensystem 
zugeleitet wird und 
von hier aus reflek- 
torisch die Expansion der 
Chromatophoren bewirkt. 
Offenbar ist das Auge 
beim Zustandekommen 
dieses Reflexes beteiligt, 
denn man müßte sonst 
eine andere zentripetale 
Reflexbahn suchen. Zunächst könnte man natürlich auch hier 
wieder an die Wirkung der ultravioletten Strahlen im Sonnenlicht 
denken, welche die zentripetalen Bahnen von ihren Endorganen aus 
erregen. Doch sprechen gegen diese Annahme manche gewichtige 
Bedenken. Denn ebenso wie die zentripetalen Nerven , bzw. deren 
Endorgane erregt werden, müßten auch die motorischen Chromato- 
phorennerven in der Haut erregt werden ; überdies haben Hertels 
Versuche gerade gezeigt, daß die lokale direkte Einwirkung des 
ultravioletten Lichtes früher eintritt als die allgemeine Ausbrei- 
tung der Färbung und die Ortsbewegung, welche beide auch Hertel 
als Reflex auffaßt. Die anderen Strahlen außer den ultravioletten 
kommen aber nach Hertels Versuchen für die Erregung der zentri- 
petalen Bahn überhaupt nicht in Frage. Wollen wir daher das Auge 
an dem Zustandekommen des Reflexes als unbeteiligt ansehen, dann 
müßten wir auch das Zentralnervensystem für unbeteiligt erklären und 
nach einer peripheren Ursache für das raschere Eintreten der Licht- 
reaktion auf der normal innervierten Seite suchen. Es liegt nahe, 
daran zu denken, daß infolge der Nervendurchschneidung die Erreg- 
barkeit der peripheren Chromatophorennerven bzw. der Chromato- 


Fig. 18. Eledone. 4 Tage nach Durchschneidung 
des rechten Mantelnerven. Belichtung des lebenden 
Tieres. (Nach Fuchs.) 


Der ^arbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere, 1241 

phoren abgenom men hat, und deshalb die Reaktion auf der normal 
innervierten Seite rascher vor sich geht als auf der operierten. Aber diese 
beiden Annahmen erweisen sich als unhaltbar. Die Nervenerregung 
scheidet auf Grund von Hertels Versuchen aus, denn ultraviolettes 
Licht wirkt auf atropinisierte Chromatophoren ebenso gut als auf 
normal innervierte, da es ja in der Chromatophore selbst angreift; es 
bliebe also nur noch eine Erregbarkeitsabnahme der Chro- 
matophore selbst übrig zur Erklärung dieser zeitlichen Färbungs- 
ditferenzen. Aber auch diese ist im höchsten Grade unwahrscheinlich, 
denn nach den Untersuchungen von Hofmann (38), die von Fuchs 
(29) bestätigt wurden, ist die elektrische, mechanische, sowie auch die 
chemische Erregbarkeit der Chromatophoren auf der 
operierten Seite wesentlich gesteigert. Daß die photische 
Erregbarkeit im Gegensatze hierzu gerade herabgesetzt sein soll, ist 
ganz und gar unwahrscheinlich. Da also nach diesen Ueberlegungen 
weder periphere Ursachen, noch eine von der Haut ausgehende zentri- 
petale Erregung aufgefunden werden kann, welche das frühere Ein- 
treten der Belichtungsreaktion auf der normal innervierten Seite zu 
erklären vermag, so bleibt als einzig möglicher Weg die optische 
Bahn übrig, so daß Steinachs Auffassung, die optischen Er- 
regungen seien am Zustandekommen des Farbenwechsels infolge der 
Belichtung unbeteiligt, für das normale Tier gewiß nicht zutreffend 
ist. Damit ist natürlich die Möglichkeit des Farbenwechsels durch 
direkte Lichtwirkung auf die Chromatophore in keiner Weise in Ab- 
rede gestellt, aber es wäre ein über das Ziel weit Hinausschießen, 
wenn man die sehr große B-edeutung der optischen Er- 
regungen für den Farbenwechsel leugnen wollte. 

Da sich in den geschilderten Versuchen die Tiere auf einer ganz 
weißen Milchglasplatte befanden, und demnach im Sonnenlicht dunkel 
wurden, so zeigen diese Beobachtungen, daß die vielfach, so auch von 
Klemensiewicz (46) ausgesprochene Meinung, die Tiere passen sich 
willkürlich der Farbe des Grundes an, unhaltbar ist. Um eine 
Uebereinstimmung der Farben bzw. Helligkeiten des Tieres mit der 
des Grundes herbeizuführen, ist wahrscheinlich eine Reihe sich gegen- 
seitig gesetzmäßig beeinflussender, reflektorischer, also unwillkür- 
licher Erregungen erforderlich, wozu unter anderem auch noch die 
von Steinach (72) untersuchten von den Saugnäpfen ausgehenden 
Färbungsreflexe kommen. Wenn aber ein Reiz in seiner Intensität 
die anderen sehr stark überwiegt, dann wird die Koordination 
der Reflexe gestört, und das Tier reagiert dann nur auf diesen 
besonders kräftigen Reiz. Schon Steinach hebt hervor, daß direktes 
Sonnenlicht den von den Saugnäpfen ausgehenden Reflextonus der 
Chromatophoren zu überwinden vermag. Alle Beobachtungen deuten 
darauf hin, daß die früher als willkürlich angesehene Farben- 
anpassung der Tiere an die Farbe des Grundes rein re- 
flektorisch durch bestimmte äußere Reize hervorge- 
bracht wird. 

Zum Schluß dieser Ausführungen über das Verhalten der Chro- 
matophoren nach photischen Reizen, möchte ich noch erwähnen, daß 
alle Beobachter, Steinach, Hertel und Fuchs die Wirksamkeit 
des Lichtes an toten Tieren, bzw. isolierten Haut- 
stücken noch lange Zeit nach dem Tode des Tieres kon- 
statieren konnten. 


1242 E. F. Fuchs, 

3. ßeaktionsarten der Chromatophoren. 

Die verschiedenen Arten der Gestaltsveränderung 
der Chromatophoren haben von allem Anfan g au die Forscher 
lebhaft interessiert. Schon Sangiovanni (66) hebt hervor, daß die 
Farbenhöcker bei Reizung des lebenden Tieres an verschiedenen Stellen 
des Körpers mit ungleicher Geschwindigkeit erscheinen und ver- 
schwinden ; sie bilden Flecke, welche ihren Platz wellenartig wechseln. 
Die Bewegungen der Chromatophoren werden schon von Sangiovanni 
mit den Pulsationen des Herzens verglichen, und von ihm 
rühren auch die Bezeichnungen Systole und Diastole der Chromato- 
phoren her, ebenso vergleicht Wagner (79) die Bewegungen der Chro- 
matophoren mit denen der Lymphherzen. Die Expansion erfolgt 
blitzschnell mit einem Ruck nach allen Seiten hin, die Retraktion 
ganz allmählich, wie bereits Harless (33) beschreibt, dessen Angaben 
von BoLL (9), Fredericq (23), Klemensiev^^icz (46) u. a. be- 
stätigt wurden. Der letztgenannte Autor hat die zuckenden Be- 
wegungen auch an embryonalen Chromatophoren zum ersten Mal 
genauer beobachtet. Die zeitlichen Verhältnisse dieser Pulsat ionen 
wurden vielfach studiert, nach Wagner (78) vergeht zwischen Aus- 
dehnung und Zusammenziehung ungefähr eine halbe Sekunde. Phi- 
salix (58) hat an Sepia, Loligo, Sepiola und Octopus 80 — 100 Xon- 
traktionen in der Minute beobachtet, die mit dem Absterben des Tieres 
immer langsamer werden und häufig tetanischen Charakter annehmen, 
so daß Tetani bis zu 10 Sekunden Dauer entstehen. Eingehende 
Beobachtungen über den Rhythmus der Pulsationen verdanken wir 
besonders Steinach (72), der beobachtete, daß der Rhythmus und 
Umfang der Pulsationen ein ganz regelmäßiger und für die verschie- 
denen Cephalopodenarten charakteristischer sei. Eledone zeigt 
z. B. an frischen Hautpräparaten 50 — 60, während des Absterbens 20 
bis 30 Pulsationen in der Minute. Rascher sind die Pulsationen von 
Sepiola. Als wesentlich muß noch bemerkt werden, daß diese Pul- 
sationen vollkommen unabhängig von den peristalti- 
schen Bewegungen der Hautmuskeln sind. Außerdem hat 
Phisalix (58) eigenartige rasche Zitterbewegungen an den 
Chromatophoren beschrieben, die zu keiner eigentlichen Gestaltsver- 
änderung führen, und die im Tode erlöschen; ebenso hören sie nach 
Mantelnervendurchschneidung oder Zerstörung des Zentralnerven- 
systems auf. Es handelt sich dabei meiner Meinung nach um nichts 
anderes, als um ständige geringfügige Schwankungen des vom 
Zentralnervensystem ausgehenden Tonus der Chromato- 
phoren. 

Die Frage, welche der beiden Phasen, die der Retraktion oder 
Expansion, die aktive sei, war schon durch Brückes (10) Unter- 
suchungen dahin entschieden worden, daß der Expansionszustand 
als der aktive anzusehen ist, indem die Spitzen der polygonal er- 
scheinenden Zellen durch Kräfte hervorgerufen werden, welche an den 
Ecken der Zellen angreifen und sie auseinanderziehen, wobei sich die 
Zelle abflacht; die gleiche Anschauung vertritt auch Boll (9), nur 
Harting (34) hatte ohne irgendwelche genügende Beweise ange- 
nommen, daß die retrahierte Zelle das aktive Stadium darstellt. 

Schon sehr frühzeitig war verschiedenen Forschern aufgefallen, 
daß häufig dunkel gefärbte Wolken über die Haut der Cephalopoden 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1243 

dahinjagen, aber eine genauere Untersuchung dieses Phänomens be- 
ginnt erst mit den Arbeiten von Phisalix (58). Dieser Autor be- 
schreibt am toten Tier eine „Wellenbewegung" der Chromato- 
phoren, die an einem Punkt der Haut beginnt und sich von da aus 
nach einer oder mehreren Richtungen hin ausbreitet, infolge des ana- 
tomischen Zusammenhanges der einzelnen Chromatophoren durch ihre 
Muskelfasern. Dabei kann die Wellenbewegung gleichzeitig in be- 
nachbarten Gebieten auftreten und sich rhythmisch wiederholen. Un- 
abhängig von dieser Wellenbewegung kommen auch Bewegungen 
einzelner Zellen oder Zellgruppeu vor, doch sind diese Bewegungen 
nicht auf das tote Tier beschränkt, sondern sie lassen sich auch am 
lebenden Tier beobachten. Desgleichen hat Rabl (63j am abster- 
benden Tier wellenförmig sich ausbreitende Bewegung der Chro- 
matophoren nach Berührung der Haut gesehen. Aehnliche Beobach- 
tungen hat auch Steinach (72) an abgeschnittenen Armen oder auf- 
gespannter Haut von Eledone und Octoims gesehen. Er nennt das 
Phänomen „Wellenspiel". Für die Fortpflanzung der Erregung nimmt 
Steinach einerseits die Anastomosen der Radiärmuskeln verschiedener 
Chromatophoren untereinander in Anspruch, andererseits die Verbin- 
dungen der Radiärmuskeln mit den Hautmuskeln. Namentlich an ab- 
geschnittenen Armen, deren Nervensystem auf faradische Reizung nicht 
mehr reagierte, ist die wellenartige Ausbreitung der Erregung von 
der faradisch gereizten Hautstelle aus sehr deutlich zu beobachten. 
Außerdem tritt bei starker Reizung eine dauernde maximale 
Expansion der gereizten Stelle und lang dauerndes Pul- 
sieren deren Nachbarschaft ein. Die Disposition zur rhyth- 
mischen Erregung der Chromatophorenmuskeln ist aber nicht an allen 
Hautstellen und unter allen Bedingungen gleich. Einen bestimmten 
Grund für dieses wechselnde Verhalten hat Steinach nicht auffinden 
können, doch scheinen die Temperaturen des Wassers, sowie die Er- 
müdung des Präparates von Bedeutung dafür zu sein. Pulsationeu 
bzw. Wellenspiel der Chromatophoren hat Steinach nach Induktions- 
schlägen, als Nachwirkung der Schließung eines konstanten Stromes, 
nach mechanischer Reizung (Kratzen mit einer Nadel etc., strammes 
Anspannen der Haut), chemischer (Kochsalzkristall), thermischer Rei- 
zung, sowie nach Austrocknung gesehen. Bei Einwirkung mäßiger 
Belichtung ist das Auftreten der Wellenphänomene an die spezifische, 
photische Erregbarkeit der Haut gebunden, welche sich nur im Dunklen 
erhält bezw. steigert, bei andauernder Helligkeit hingegen abnimmt 
oder auch ganz erlischt. Nur Sonnenlicht erweist sich hiervon unab- 
hängig. Aus all diesen Beobachtungen schließt nun Steinach, „daß 
die Chromatophorenmuskeln durch die verschiedenartigsten Einwir- 
kungen, auch durch nichtdiskontinuierliche Reize, selbst durch einen 
einzigen Reizimpuls (Induktionsschlag) zu rhythmischer Kontraktion 
veranlaßt werden". 

Zweifellos hat Steinach unter seinem Wellenspiel und seinen 
Pulsationen verschiedene Bewegungsphänomene aus verschiedenen Ur- 
sachen zusammengefaßt, dafür spricht ja auch die wechselnde Dis- 
position, die er nicht aufzuklären vermochte. Es war deshalb eine 
noch genauere Analyse dieser Bewegungen und ihrer Ursachen nötig, 
die durch die sehr sorgfältigen Untersuchungen von Hofmann ge- 
liefert wurde. Pulsieren der Chromatophoren während der Dauer der 
Reizung wurde von Hofmann (38) wiederholt beobachtet, aber davon 


1244 a. F. Fuchs, 

trennt er ganz scharf das „W olken wan dern", wie Hofmann das 
„Wellenspiel" Steinachs benennt. Es ist keine normale Erscheinung, 
sondern tritt unter gewissen abnormen Bedingungen auf und wurde 
sowohl bei Sepia als auch bei Eledone und Octopus beobachtet. Unter 
gewissen Umständen expandieren einige Chromatophoren an einer 
Stelle der sonst bleichen Haut, so daß ein dunkler Fleck entsteht, 
von dem aus die Expansion der Chromatophoren in ganz unregel- 
mäßiger Richtung, aber ausnahmslos kontinuierlich weiter wandert, 
ohne Ueberspringen einer Zwischenstelle vom Ursprungsort aus. Das 
Wolkenwandern kann auch an isolierten Hautstücken beobachtet werden 
und ist unabhängig vom Zentralnervensystem, es tritt fast 
nur an solchen Hautstellen auf, deren Nerven einige Tage vorher 
durchschnitten worden waren, während an nicht gelähmten Partien nur 
ganz rudimentäres Wolkenwandern zu beobachten ist. Besonders deut- 
lich ist es nach Kohlensäurevergiftung der Haut. Es können sowohl 
lokal oder auch vom Nerven aus gereizte Stellen zum Ausgangspunkt 
des W^olkenwanderns werden, wobei das Wolkenwandern der in ver- 
schiedenen Höhen liegenden violetten und gelben Chromatophoren ge- 
sondert abläuft. Die Erregung pflanzt sich beim Wolkenwandern nur 
durch die letzten Endglieder des motorischen Apparates fort, wobei 
es allerdings wahrscheinlich ist, daß die Erregung auf einer nervösen 
Bahn weitergeleitet wird, da alle nervenlähmenden Gifte, wenn sie 
auf die Haut (Chloralhydrat) oder subkutan (Cocain, Atropin) appli- 
ziert werden, ungefähr zur selben Zeit, in welcher sie die direkte Reiz- 
barkeit der Chromatophoren aufheben, auch das Wolkenwandern an 
ihrer Einwirkungsstelle zum Erlöschen bringen, so daß eine von der 
uuvergifteten Haut her wandernde Wolke sich auf die vergiftete Stelle 
nicht mehr fortpflanzt. Eine Fortleitung der Erregung in 
einem kontinuierlichen Nervennetz, an die man zuerst 
denken könnte, findet aber beim Wolkenwand ern nicht 
statt. Es wirkt vielmehr die Kontraktion der Chromatophoren- 
muskeln der einen Zelle als Dehnungsreiz auf die benachbarte, 
wobei der Dehnungsreiz sowohl an den benachbarten Nervengeflechten 
sowie Radiärmuskeln anderer Chromatophoren angreift, wobei Hofmann 
(41) die Beteiligung des Nervensystems ganz oder doch nahezu ganz 
ausgeschaltet wissen will und den Dehnungsreiz am muskulären 
Teil der „Myoneuraljunktion" angreifen läßt. Diese Auffassung stützt 
Hofmann durch Versuche, in denen verdünnte Säuren auf normaler 
Sepiahaut die Reaktionsfähigkeit der Chromatophoren für den Deh- 
nungsreiz erhöhen und zu gleicher Zeit die Fähigkeit zum Wolken- 
wandern auf ihr hervorrufen, das sonst auf frischer, nicht ge- 
lähmter Haut nicht auftritt. Uebrigens hat schon Steinach 
(72) darauf hingewiesen, daß Anspannen der Haut das Auftreten 
des Wolken wanderns begünstigt; Hofmann konnte außerdem zeigen, 
daß die Geschwindigkeit des Wolkenwanderns bei Erhöhung der Tem- 
peratur zunimmt. 

Es erübrigt, noch au dieser Stelle zweier besonderer Reaktions- 
arten der Chromatophoren zu gedenken, welche gleichfalls von Hof- 
mann (39, 41) in ganz bestimmter W^eise definiert worden sind, nämlich 
des „dauernden Lokaleffektes" und des flüchtigen „ausge- 
breiteten Effektes". Zunächst handelt es sich um Beobachtungen 
nach mechanischer Hautreizung. Der dauernde Lokaleffekt be- 
steht darin, daß an einer bleichen, frisch gelähmten Hautstelle ein 


Der Farbenwechsel und die chromatische Haiitfnnktion der Tiere. 1245 


mechanischer Reiz (z. B. Streichen mit einem stumpfen Glasstab) ent- 
weder sofort oder kurze Zeit nach der Reizung eine all- 
mählich zunehmende Dunkelung der gereizten Stelle 
hervorbringt, die je nach der Stärke des Reizes bis mehrere 
Minuten bestehen bleiben kann, um allmählich zu ver- 
schwinden. Ein Ueberdauern der Reizwirkung ist von Klemen- 
siEWicz (46) auch an un gelähmten Stellen sowohl für mechanische, 
als auch elektrische Reize gelegentlich beobachtet worden. Fredericq 
(23) hat an Odopus nach vorhergegangener Nervendurchschneidung 
ein lange dauerndes Bestehenbleiben der Dunkelung 
an der gereizten Hautstelle nach Aufhören der elek- 
trischen Hautreizung gesehen, so daß er Buchstaben und Linien 
mit den Elektroden auf die Haut zeichnen konnte, welche mehrere 
Minuten erhalten blieben. Auch Albini (1) beschreibt eine solche 
Dermographie nach leiser mechanischer Hautreizung, und Hofmann 
(39j bildet einen solchen Versuch photographisch ab (Fig. 19). Auf der 
normal innervierten Seite ist der dauernde Lokaleffekt nach mechanischer 
Reizung sehr viel schwächer. Ferner tritt ein deutlicher Lokaleifekt 
nach dem Tode sowie nach Pelletierinvergiftung auf. 

Eine andere eigenartige Reaktion der Chrom otophoren ist der 
„flüchtige ausgebreitete Effekt", der darin besteht, daß im 
Momente der mechanischen Reizung bestimmter Haut- 
stellen plötzlich die Chromatophoren 
eines größeren Hautbezirkes expan- 
dieren, so daß ein die Reizstelle weit 
überschreitender dunkler Fleck ent- 
steht. Bei momentaner Berührung verschwindet 
der ausgebreitete Effekt ebenso rasch, wie er ent- 
stand, während der durch stärkeren Druck hervor- 
gebrachte Lokaleifekt noch lange fortbesteht. Der 
ausgebreitete mechanische Reizeffekt pflanzt sich 
nicht immer nach allen Seiten gleichmäßig fort, 
sondern erstreckt sich oft nach einer bestimmten 
Richtung hin, und ist nicht an allen Hautstellen 
in gleicher Weise zu erzeugen , außerdem tritt 
der Effekt manchmal an entfernt liegenden Chro- 
matophorengruppen ein, ohne daß an den zwischen 
der Reizstelle und der entfernten Stelle liegen- 
den Chromatophoren eine Reaktion wahrzunehmen 
war. Daraus schließt Hofmann', daß es sich 
dabei um eine Erregung von Nerven- 
bündeln handeln müsse, die vor dem 
Endplexus gelegen sind. Es kommt nach 
Hofmann den Nervenfasern des Grundplexus 
eine erhöhte Erregbarkeit zu. Der ausgebreitete 
Effekt kann schon bei Drucken auftreten , die eine lokale Dauer- 
erregung noch nicht auszulösen vermögen , wie die Untersuchung 
der gelähmten Haut mit v. FREYSchen Reizhaaren ergeben hat. Die 
elektrische Erregbarkeit der Nerven sowie der Haut selbst hat auf 
der normal innervierten wie auf der operierten Seite keinen Unter- 
schied in bezug auf die Reizschwelle erkennen lassen, weshalb man 
eine spezifische Erhöhung der mechanischen Erregbar- 
keit annehmen muß. Uebrigens sei hier angeführt, daß Hofmann 


Fig. 19. Sepia. 
Links Mantelhälfte ge- 
lahmt. Das E durch 
mechanische Hautreizung 
erzeugt. (Nach HOF- 

MANN.) 


1246 R. F. Fuchs, 

einen dauernden Lokaleffekt durch Nervenreizung nicht zu erzeugen 
vermochte. Bei Loligo war nach dem Tode auch ohne vorausgegangene 
Nervendurchschneidung sehr bald der flüchtig ausgebreitete Effekt zu 
beobachten. 

Unter normalen Verhältnissen kontrahieren sich alle Radiärfasern 
einer Chromatophore gleichzeitig, wie bereits Phisalix (58) her- 
vorhebt, so daß es sich um eine koordinierte Bewegung handelt, 
als ob sie von einem einzigen Muskel ausginge. Zur Erklärung dieser 
Erscheinung haben verschiedene Autoren auf die Anastomosen der 
Radiärfasern untereinander hingewiesen. Aber von einzelnen Beob- 
achtern, so von Hofmann (38), sind auch un koordinierte Be- 
wegungen einzelner Radiärmuskeln beobachtet worden. So tritt bei 
Loligo nach dem Tode beim Liegen an der Luft Pulsieren der Chro- 
matophoren auf, wobei sich nicht immer alle Radiärfasern gleichzeitig 
kontrahieren, sondern isolierte Kontraktionen einzelner Fasern vor- 
kommen, woraus Hofmann schließt, daß keine Ausbreitung der Er- 
regung von einer Faser zur andern stattfindet. 

Im Zusammenhang mit den verschiedenen Reaktionsformen der 
Chromatophoren, sei auch jener Beobachtungen gedacht, die auf eine 
Ermüdung der Chromatophoren hinweisen. Auf Ermüdung 
führt Hofmann (38) die Erscheinung zurück, daß bei überschwelliger 
tetanischer Reizung der Haut nur zu Beginn eine Wirkung vorhanden 
ist, die mit der längeren Dauer der Reizung verschwindet, ferner 
kann bei wiederholten Reizungen auch die Anfangswirkung verloren 
gehen. Auch eine vollkommene Lähmung der Chromatophoren kommt 
als Nachwirkung nach starken Reizen vor, ja Hofmann gibt diese 
Methode als die sicherste an, um gefärbte Hautstücke vollkommen 
zum Erblassen zu bringen. Auch Fröhlich (26) hat bei seinen 
Untersuchungen über den Chromatophorentonus eine Reihe von Be- 
obachtungen erwähnt, die auf Ermüdung hinweisen. Fröhlich geht 
sogar so weit, den nach Nervendurchschneidung auftretenden Chro- 
matophorentonus als Entartungsreaktion, bzw. als eine Ver- 
änderung der Funktion infolge des Absterbens, der Ermüdung oder 
einer anderen Schädieuna; aufzufassen. 


'ö' 


4. Kräfte der Form Veränderung der Chromatophoren. 

Wir wenden uns nun den Kräften zu, welche die Ex- 
pansion und Retraktion der Chromatophoren bewirken. 
Nachdem nun die muskulöse Natur der Radiärfasern einwandfrei fest- 
gestellt ist (siehe Anatomie), wird wohl kaum noch jemand daran 
zweifeln, daß die Radiärfasern durch ihre Zusammen ziehung 
die Expansion der Chromatophoren bedingen, und daß 
die Expansion die aktive Phase ist. Diese zuerst von Delle 
Chiaje (15) ausgesprochene Meinung wurde durch die Untersuchungen 
von KÖLLiKER (47), Harless (33), Brücke (10), H. Müller (55), 
Carus (13), Leydig (51), Keferstein (44), Boll (9), P. Bert (6), 
PoucHET (62), Solger (71), Rabl (63), Steinach (72), Chun (16), 
Hofmann (37 — 41) und Fuchs (29) sichergestellt. 

Von der gegenteiligen Meinung verdienen nur jene Arbeiten 
eine Erwähnung, welche die Expansion zwar nicht durch die Radiär- 
muskeln, sondern durch die Kontraktion der Hautmuskeln 
zustande kommen lassen, weil diese MögUchkeit ohne weiteres zuge- 
geben werden könnte, ohne daß darum die Radiärfasern bindegewebiger 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1247 

Natur zu sein brauchen. Die Chromatophorenexpansion wurde zuerst 
von DE LA Frenaye (24) auf Bewegung der Hautmuskeln bezogen, 
ihm schließt sich Carus (12), Pelvet (56), sowie Phisalix (57) in 
seiner ersten Arbeit (1886) Jatta (42) und v. Uexküll (74) an. 
Letzterer spricht den Chromatophoren die direkte Reizbarkeit ab und 
hält sie überhaupt für nicht kontraktil, zumal es ihm nie ge- 
lungen sei, isolierte Chromatophorenbewegungen ohne Hautbewegungen 
bei Reizversuchen zu beobachten. Aber schon H. Müller (55) hatte 
beobachtet, daß die Chromatophorenbewegung keineswegs immer mit 
Hautbewegungen verknüpft ist, ferner weist Phisalix (58) direkt 
darauf hin, daß die langsamen, gedehnten, wurmförmigen Haut- 
bewegungen keine Aehnlichkeit mit den blitzartigen Zuckungen 
der Chromatophoren haben. Steinach (72) hat direkt isolierte spon- 
tane Chromatophorenbewegungen ohne Hautbewegungen beobachtet, 
desgleichen Rabl (63) an absterbender Haut, ferner gelang es Stei- 
nach auch, sie experimentell zu erzeugen. Aus Steinachs (72) 
Untersuchungen geht hervor, daß die Reizschwelle für die 
Hautbewegung wesentlich niedriger liegt, als für jene der 
Chromatophoren, und daß dieses Verhalfen sich während des Ab- 
sterbens der Präparate noch schärfer markiert. Nach Verlauf von 
einigen Stunden kommt aber die Hautbewegung an abgeschnittenen 
Armen zum Stillstand, dann kann man die Chromatophoren durch ver- 
schiedene Reize zum Pulsieren bringen, ohne daß die Hautmuskulatur 
in Tätigkeit kommt. Trotzdem gestehen Steinach (72) wie auch 
Rabl (63) der Hautmuskulatur eine allerdings untergeordnete Be- 
deutung für die Hautfärbung bzw. Formveränderung der Chromato- 
phoren zu. 

Eine dritte Reihe von Autoren will sowohl die Expansion als auch 
die Retraktion durch Protoplasmabewegungen der Zelle oder 
amöboide Bewegung derselben zustande kommen lassen, ohne 
daß diese Anschauungen durch klare Deduktionen, geschweige denn 
durch Versuche gestützt wären. Diese Meinung vertreten mit ver- 
schiedenen kleinen, prinzipiell aber ganz unwesentlichen Modifikationen 
Wagner (79), Keller (45), Harting (34), Waldeyer (80), Girod 
(31) und Joubin (43). 

Für die Retraktion der Chromatophoren nehmen seit Harless 
(33) alle Autoren, mit Ausnahme von Chun (16) elastisch e Kräfte 
an, wobei sie diese Kräfte entweder in die Zellmembran (Brücke, 10; 
Leydig, 51; Keferstein, 44), oder in den Zellkranz (Boll, 9; 
Solger, 71 ; Klemensiewicz (46), oder in nicht näher differenzierte 
Basalzellen (Girod, 31), oder ganz allgemein ins Zentrum der Zelle 
(Pouchet, 62) verlegen. Der erste, welcher dem Inhalt der Zelle 
selbst eine Kontraktilität zuschreibt, die für die Retraktion 
von Bedeutung sein dürfte, ist Leydig (51), ihm schließt sich Kle- 
mensiewicz (46) an, der besonders hervorhebt, daß für eine solche 
Auffassung die von ihm zuerst nach Tetanisieren beobachtete Pigment- 
ballung zu Klumpen spricht. Phisalix (b9) spricht dem fibrillären 
Maschenwerk der Zelle die Fähigkeit zu, die Retraktion zu bewirken. 
Da Rabl (63) den Zellkranz Bolls (9) und alle ähnlichen Bildungen 
als nicht vorhanden nachwies, so können diese Gebilde auch keine 
Bedeutung für die Retraktion haben, die nach Rabl von der elasti- 
schen Kraft der Zellmembran bewirkt wird. Aber die Zell- 
membran allein kann die Retraktion doch nicht bewirken, da sich das 


1248 R. F. Fuchs, 

Pigment noch weiter zusammenzieht, so daß die Pigmentkörncheu 
einer Strömung unterliegen, die vielleicht vom Nervensystem be- 
einflußt werden kann, wofür Rabl besonders die starke Blässe des 
Tieres bei Angst, sowie bei Strychninvergiftung zu sprechen scheint. 
Schon frühzeitig fragte man sich, ob die Retraktion nicht auch 
durch Muskeln hervorgebracht werden könnte ; aber da ein hierfür 
geeigneter Muskelapparat anatomisch nicht nachzuweisen war, be- 
gnügte man sich mit den elastischen Kräften der Zelle. Steinach 
(72) versuchte eine experimentelle Entscheidung der Frage herbeizu- 
führen. Da bei direkter Hautreizung stets nur Expansion, niemals 
Retraktion auftrat und nach Zerstörung der Radiärfasern keine Re- 
traktion als Erfolg elektrischer Reizung zu beobachten war, so hält 
Steinach muskuläre Kräfte für das Zustandekommen der Retraktion 
für ausgeschlossen. Aber Steinachs Experimente sind keineswegs 
streng beweisend, denn bei einem Ueberwiegen der Expansoren über die 
Retraktoren würde bei direkter Hautreizung immer nur eine Expansion 
auftreten, wenn man nicht komplizierte Hypothesen über verschieden- 
artige Erregbarkeit der beiden Muskelarten voraussetzen wollte. Auch 
die angeblich isolierte Zerstörung der Radiärmuskeln durch Einstechen 
einer Nadel erscheint nicht beweisend, weil bei diesem groben Ein- 
griff in die motorischen Apparate gewiß etwa vorhandene retraktorische 
Muskelfasern in ihrer Funktion zum mindesten stark geschädigt sein 
müssen. Es wäre deshalb auf Grund der STEiNACHschen Versuche 
unmöglich, Chuns (16) Angabe, die muskulären Bogenfasern bewirken 
die Retraktion, zu entkräften, wenn nicht Hofmann (39) einen ex- 
perimentellen Beweis dafür erbracht hätte. Das Ammoniak lähmt 
die glatten Muskeln der Chromatophoren vollständig, da 
aber an mit Ammoniak vergifteten Hautstücken eine vollkommene 
Retraktion der Chromatophoren eintritt, so glaubt Hofmann an- 
nehmen zu dürfen , daß die Bogenfasern Chuns an der Retraktion 
nicht beteiligt sind, sondern daß sie durch die elastischen Kräfte erfolge. 
Man könnte gegen diesen Vergiftungsversuch den allerdings sehr unwahr- 
scheinlichen Einwand machen, daß die Retraktoren durch das Am- 
moniak nicht gelähmt werden, da viele Beispiele in der Physiologie 
bekannt sind, daß Beuger und Strecker in verschiedener Weise auf 
Reize bzw. auf Gifte reagieren, oder gegen schädigende Einflüsse eine 
verschiedene Widerstandsfähigkeit haben. Aber in diesen Fällen haben 
sich meist Differenzen im Bau der Muskelfasern auffinden lassen. 
Jedenfalls genügt die Existenz der CnuNschen Bogenfasern noch nicht 
dazu, um ihnen eine sichtbare Formänderung zuschreiben zu 
müssen ; denn aus den Reizversuchen von Fuchs (27) an den Blut- 
gefäßen geht hervor, daß die Längsmuskeln der Gefäße, welche bei 
ihrer Kontraktion eine Verkürzung des Gefäßes herbeiführen sollten, 
eine solche im Leben doch nicht herbeiführen. Wir können dieses 
Verhalten nur auf Grund von entwicklungsmechanischen Ueberlegungen 
verstehen, die darauf hinauslaufen, daß die Muskeln unter Ein- 
wirkung bestimmter mechanischer Differenzierungs- 
faktoren entstehen, ohne Rücksicht darauf, ob später 
eine sichtbare Wirkung der Tätigkeit dieser Muskeln 
entspricht. Außerdem ist ja die Verkürzung nicht die einzige 
Tätigkeitsform der Muskeln; sie können Spannung produzieren (iso- 
metrische Kontraktion) und deshalb als fein abstufbare Widerstände 
funktionieren, die die Präzision bzw. Koordination der Be- 


Der Tarbenwechsel und die chromatisclie Hautfunktion der Tiere. 1249 

wegung der Radiärfasern wesentlich erhöhen, ganz wie das Ver- 
halten von Agonisten und Antagonisten bei einer bestimmten Be- 
wegung, Es ist aber unwahrscheinlich, daß die Bogenfasern 
allein, ohne die Radiärfasern in Tätigkeit versetzt werden können, 
dafür fehlen bisher alle Beweise. 

5. Direkte Reizung der Chromatophoren. 

Die Chromatophoren sind direkt reizbar durch mechani- 
sche, elektrische, thermische, photische und chemische Einwirkungen. 
Von der Wirksamkeit des Lichtes wurde bereits gesprochen. Hier 
soll aber zunächst das Verhalten der Chromatophoren gegenüber 
mechanischen Reizen genauer behandelt werden. Daß Berührung 
des lebenden Tieres ein sehr schönes Farbenspiel auslöst, hat schon 
Wagner (78) bei Odopus nach Stoßen des Tieres mit dem Finger 
gesehen. Das gewöhnlich gelbe Tier wird dunkel rostbraun, wobei 
bald dunkle Flecken und Bänder auftreten, oder das ganze Tier wird 
gleichmäßig dunkel. Die Verdunkelung des Tieres nach mechanischer 
Reizung wurde von allen späteren Beobachtern bestätigt (Darwin, 20; 
Harless, 33; Fredericq, 23; Klemensiewicz, 46; Phisalix, 58, 61 ; 
Steinach, 72; Keller, 45; Hofmann, 38 u.a.). Eine bisher aller- 
dings nicht bestätigte Eigenartigkeit mechanischer Reizung beschreibt 
Albini (1), nach dessen Beobachtung ein dunkler Tintenfisch durch 
leichtes Streichen an der berührten Stelle hell und ein blasses Tier 
dunkel werden soll. Da diese W^irkungen der mechanischen Reizung 
einige Zeit anhalten, so gelang es Albini Figuren als positive und 
negative auf die Haut zu schreiben. Eine befriedigende Erklärung 
dieser Versuche läßt sich zurzeit nicht geben, und es bleibt überdies 
noch abzuwarten, ob sich Albinis Versuche nicht als Zufälligkeiten 
oder mangelhafte Beobachtungen herausstellen sollten. Daß auch bei 
aus der Eihülle befreiten Embryonen jede Berührung der Haut 
eine Verdunklung hervorruft, hat auch Klemensiewicz (46) beobachtet, 
ferner hat er an abgezogenen Hautstücken erwachsener Tiere 
die gleiche Wirksamkeit der mechanischen Reizung konstatiert. 

Die Erhöhung der mechanischen Erregbarkeit na,ch 
dem Tode und während desAbsterbens war wohl zuerst von 
Sangiovanni (66) beobachtet worden, der angibt, daß Anblasen oder 
Berühren des toten Tieres eine deutliche Bewegung der Farbenhöcker 
hervorbringt. Keller (45) sah, daß an absterbenden außerhalb des 
Wassers befindlichen Tieren bei Berührung der Haut mit dem Finger 
ein silhouettenartiger Abdruck des Fingers entsteht; das wäre die 
erste Erwähnung eines dauernden Lokaleifektes im Sinne Hofmanns. 
Die Steigerung der mechanischen Erregbarkeit nach Mantelnerven- 
durchschneidung wurde zuerst von Klemensiewicz (46) beobachtet 
und durch die Untersuchungen von Hofmann (38) (Lokaleftekt) und 
Fuchs (29) vielfach bestätigt ; ferner hat Phisalix (58, 61) an toten 
Tieren oder nach Durchschneidung des Mantelnerven Pulsieren der 
Chromatophoren auf einen einzelnen mechanischen Reiz beobachtet, 
und Steinach (72) hat noch besonders auf die Bedeutung, der 
Dehnung der Haut für das Zustandekommen des Welleuspieles 
hingewiesen. Da alle diese Beobachtungen weiter oben bereits aus- 
führlich dargestellt sind, gentigt hier dieser kurze Hinweis. Zum 
Schluß über die Wirkung der mechanischen Reizung soll noch eine 

Handbuch d. vergl. Physiologie, in, 1. 79 


1250 R. F. Fuchs, 

bisher nicht bestätigte Beobachtung von Phisalix (61) erwähnt werden, 
wonach eine mechanische Reizung des durch vorausgegangene Reizungen 
ermüdeten Tieres ein Blaßwerden der Haut hervorruft. Die dabei 
auftretende Blässe ist so stark, daß man nach Phisalix eine aktive 
Verkleinerung der Chromatophoren durch zirkuläre Fasern annehmen 
könnte. 

Wir wenden uns nun zu dem Verhalten der Chromatophoren bei 
elektrischer Reizung. Darwin (20) war der erste, der einen 
elektrischen Reizversuch an Cephalopoden angestellt hat. den er in 
seiner „Reise" folgendermaßen beschreibt: „Unterwarf man irgend 
einen Teil einer leichten Einwirkung des Galvanismus, so wurde er 
fast ganz schwarz." Die Verdunklung der gereizten Hautstellen wurde 
von allen späteren Beobachtern (BiiüCKE, 10; Kellek, 45; Fkedekicq, 
23; Klemensiewicz 46; Pouchet, 62; KiiUKENBEiiG, 49; Phisalix, 
58; Steinach, 72; HofMx^lNn, 38, 40; Fuchs, 29) gesehen, ja Kle- 
mensiewicz (46) hat sogar einzelne Chromatophoren in der Hülle 
der Eingeweide durch elektrische Reizung zur Expansion gebracht. 
Außerdem hat Klemensiewicz den Erfolg der elektrischen Reizung 
an isolierten Hautstücken von Loligo unter dem Mikroskop sehr ein- 
gehend studiert. Auf jeden Oeffnungs- oder Schließungsinduktions- 
schlag erfolgt eine nur einmalige Expansion der Chromatophoren, 
während bei tetanischer Reizung meist, aber nicht immer, eine dauernde 
Expansion zu erzielen war. Bei verschiedenen Chromatophoren wirkt 
der gleiche Reiz verschieden stark. Durch maximale tetanische 
Reizung zieht sich das Pigment innerhalb des Pigmentkörpers zu 
einzelnen unregelmäßigen Ballen zusammen und löst sich von der 
Peripherie ab, an der nur eine Reihe von Pigmentkörnchen haften 
bleiben. Dieser Vorgang unterscheidet sich von der eigentlichen Ex- 
pansion vor allem dadurch, daß er sich sehr langsam vollzieht. Auf 
Grund der tetanischen Reizversuche glaubt Klemensiewicz die 
Existenz einer besonderen Hülle um den Pigmentkörper annehmen 
zu müssen, von der sich bei den maximal gereizten Chromatophoren 
die Pigmentmasse loslöst, dabei kann die letztere in zwei oder mehrere 
Teile zerreißen, welche mit Zurücklassung eines pigmentfreien Raumes 
nach verschiedenen Richtungen auseinander gezerrt werden. Auch 
embryonale Chromatophoren sind elektrisch reizbar, sie zeigen 
blitzartige Zuckungen, die auch an erwachsenen Chromatophoren vor- 
kommen. Aber auch die nach elektrischer Reizung zu beobachtenden 
Nachwirkungen waren Klemensiewicz nicht entgangen, denn er 
erwähnt, daß manchmal nach Aufhören des Reizes die. Expansion 
weiter bestehen blieb, und nach einer einmaligen elektrischen Reizung 
Pulsieren der Chromatophoren beobachtet wurde. Endlich möchte 
ich aus den Beobachtungen von Klemensiewicz noch hervorheben, 
daß die elektrische Reizung an Hautstücken, deren Chromatophoren 
keine spontanen Bewegungen mehr zeigen, normale Expansionen 
hervorzurufen vermag. Die Nachwirkung der elektrischen Reizung 
am toten Tier, dessen Nerven schon abgestorben waren, wurde auch 
von Fredericq (23) sorgfältig beobachtet, welcher, wie bereits er- 
wähnt, mehrere Minuten bestehen bleibende Zeichnungen (Dermo- 
graphie) auf diesem Wege erzeugen konnte. Die Dunkelung erstreckt 
sich aber über die direkt gereizte Hautstelle in deren Umgebung 
hinaus, jedoch bleibt die direkt gereizte Stelle länger dunkel als die 
anderen Stellen. Steinach (72) hat an abgeschnittenen Armen, 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1251 

(leren Nervensystem auf elektrische Reize nicht mehr reagierte, durch 
iaradische Reizung wellenartig sich ausbreitende Expansionen der 
Chromatophoren beobachtet; bei starker Reizung tritt ein dauerndes 
Pulsieren der gereizten Stelle auf. Die Schließung eines mittelstarken 
konstanten Stromes bewirkt ein Dunkelwerden sowie Zusammenziehung 
der Haut, die von Pulsationen der Chromatophoren überdauert wird, 
welche auch auf nicht durchströmte Gebiete übergreifen. Bei sehr 
starken Kettenströmen ist eine Dauerkontraktion, Expansion der 
Chromatophoren an der Kathodenseite zu konstatieren. Endlich sei 
nochmals auf die Ermüdungserscheinungen hingewiesen, welche 
Hofmann nach elektrischer Reizung beobachtet hat (s. oben), auch 
gelang es Hofmann (38) an Präparaten, welche auf Nervenreizung 
nicht mehr reagierten, bei direkter Hautreizung an der Reizstelle 
selbst, sowie in vollkommen davon isolierten Bezirken Expansion 
der Chromatophoren zu erzeugen. Daß v. Uexküll (74) die direkte 
elektrische Erregbarkeit der Chromatophoren leugnet, wurde schon 
mehrfach erwähnt und sei hier nur der Vollständigkeit halber und 
als Kuriosum angeführt. 

Umfangreichere systematische Untersuchungen über die thermi- 
sche Reizbarkeit der Chromatophoren wurden nicht angestellt, 
aber viele Autoren haben gelegentliche derartige Versuche oder Be- 
obachtungen erwähnt. Paul Bert (6) beschreibt, daß ein in warmes 
Seewasser getauchter Tintenfisch dunkel werde, infolge der sofort ein- 
tretenden Totenstarre der Chromatophoren, auch Fredericq (23) gibt 
an, daß die Chromatophoren thermisch reizbar sind, weil beim An- 
nähern eines warmen Gegenstandes, z. B. einer brennenden Zigarre, 
dunkle Flecke auf der Haut auftreten. Diese Versuche sind aber 
keineswegs beweisend, da chemische Reize nicht ausgeschlossen sind. 
Ferner beobachtete Phisalix (61), daß blasse tote Sepien beim 
Einbringen in 44^ warmes Seewasser rhythmische Wellenbewegung 
der Chromatophoren zeigen, welche dann selbst außerhalb des Wassers 
noch einige Zeit bestehen bleibt. Bei 48 ^ sterben die Chromatophoren 
im Expansionsstadium ab. Die Wirkung der Wärme auf das lebende 
Tier ist eine entgegengesetzte, wie auf das tote, denn bei allmählicher 
Erwärmung des Seewassers sterben die Sepien im hellen Zustand. 
Diese Deutung der Erwärmungsversuche am lebenden Tier ist aber 
keineswegs zulässig, weil schon Fredericq (23) und später Fuchs 
(29) darauf hingewiesen haben, daß bei Krankheit, schlechtem 
Befinden des Tieres, Hunger oder unmittelbar vor dem 
Tode die Tiere erblassen. An abgeschnittenen Armen, deren 
zentrales Nervensystem nicht mehr direkt erregbar war, konnte 
Steinach (72) durch plötzliche und kurzdauernde Berührung mit 
einer heißen Nadel Aufblitzen der Chromatophoren im Umkreis der 
Berührungsstelle, sowie Pulsieren erzeugen. Die berührte Stelle 
selbst bleibt weiß, da hier die Muskeln durch die starke anhaltende 
Erhitzung geschädigt werden. Aufsetzen einer unerwärmten Nadel 
hatte keinen Erfolg. Auch die Versuche Steinachs können die 
thermische Reizbarkeit der Chromatophoren nicht streng be- 
weisen, denn durch, das Aufsetzen der heißen Nadel wird nicht nur 
das Gewebe an der Berührungsstelle zerstört, sondern die Schädigung 
pflanzt sich weit über die Berührungsstelle hinaus fort. Durch diese 
starken Reize können die Chromatophorennerven in der Peripherie 
erregt werden, denn wenn durch elektrische Reizung des Achsen- 

79* 


1252 R. F. Fuchs, 

Stranges, der doch ein Zentralnervensystem darstellt, keine Chromato- 
phorenbewegung mehr zu erzielen ist, so darf daraus keineswegs 
gefolgert werden, daß auch die Erregbarkeit der peripheren Nerven 
erloschen ist, wie es Steinach tut. Denn sowohl Baglioni (3) als 
auch Fuchs (29) haben besonders an Cephalopoden den Nachweis 
geführt, daß das Zentralnervensystem viel früher abstirbt 
als die peripheren Nerven. Dieses ist überhaupt der prinzi- 
pielle Einwand, der gegen alle STEiNACHschen Versuche an abge- 
schnittenen Armen gemacht werden muß, soweit Steinach glaubt, 
hier handle es sich um eine Ausschaltung des gesamten Nervensystems 
(Degenerationsmethode). 

Kehren wir wieder zur Frage der thermischen Reizbarkeit zurück, 
so müssen wir sagen, daß eine solche auch dann noch nicht aus 
Steinachs (72) Versuchen gefolgert werden könnte, selbst wenn alle 
Nerven degeneriert wären. Denn durch das Aufsetzen der heißen 
Nadel wird der Wassergehalt der Gewebe im Umkreis der 
ßerührungsstelle einer sehr steilen Schwankung unterworfen,, indem 
eine starke Austrocknung eintritt, von der wir ja wissen, daß sie ein 
sehr starker Reiz für alle erregbaren Gewebe ist. Gerade dieser 
Punkt ist bei den meisten sogenannten thermischen Reizversuchen, 
nicht nur an Cephalopoden, sondern überhaupt, außer acht gelassen 
worden, so daß es fraglich erscheinen muß, ob die Wärme oder die 
Veränderung des Wassergehaltes (osmotischer Reiz, Fuchs) das Wirk- 
same ist. Ja, dieser Einwand läßt sich bis zu einem gewissen Grade 
auch gegen jene Versuche erheben, in denen zu den Reizversuchen 
verschieden temperierte Salzlösungen, insbesondere eine so hochmole- 
kulare Lösung, wie sie das Seewasser darstellt, verwendet wurden. 
Denn mit der Temperatur verändert sich der Dissoziationsgrad 
der Lösung und damit ihr osmotischer Druck, so daß Lösungen, 
die bei 15° isotonisch sind, bei 30 und 40° bereits stark hypertonische 
Eigenschaften haben. Deshalb bedarf die ganze Lehre von der 
thermischen Reizbarkeit einer erneuten exakten Untersuchung, 
welche die erwähnten Fehlerquellen berücksichtigt. 

Hofmann (39) hat im Anschluß an seine Untersuchungen über 
den peripherogenen Tonus der Chromatophoren (s. später) auch den 
Einfluß der Temperatur auf den Expansionszustand der Zellen unter- 
sucht. Dabei erwiesen sich m äc htig e Tem p er atursch wankungen 
nicht deutlich wirksam, dagegen brachte Annäherung eines 
heißen Gegenstandes eine deutliche Erregung hervor, wie bereits 
Steinach und Fredericq gesehen hatten. Hofmann beobachtete 
eine flüchtige Erregung und eventuell Wolkenwandern beim raschen 
Uebertragen von Sepia-Usiut aus 16° warmen Seewassers in solches 
von 30—35°. Bei Abkühlung der Haut von 30° auf 16° bleichte sie 
zunächst aus und wurde dann allmählich wieder dunkler. Diese Er- 
scheinungen waren auf der Seite, deren Nerven durchschnitten 
waren, stets deutlicher als auf der normal innervierten Seite. Nach 
Hofmanns Versuchen erweist sich ein rascher Temperatur- 
wechsel anders wirksam als die Wirkung einer an- 
haltend gleichen Temperatur. Im ersteren Falle tritt beim 
Erwärmen Expansion, beim Abkühlen Retraktion der Chromatophoren 
auf, im letzteren Falle dagegen Bleichung in der Wärme, Expansion 
(Dunkelung) in der Kälte. Die rasche Temperaturänderung betrachtet 
Hofmann als Reiz im gewöhnlichen Sinne, während der Einfluß 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1253 

dauernd gleichmäßiger Temperaturen auf eine Urastimmung 
der erregbaren Substanz zurückgeführt wird, welche bewirkt, daß 
andere Reize eine größere oder geringere Wirksamkeit erhalten. Auch 
diese Versuche Hofmanns haben nach dem oben Angeführten keinen 
strengen Beweis dafür erbracht, daß die Temperatur und nicht der 
osmotische Reiz der wirksame war. Beim raschen Temperaturwechsel 
haben wir eine steile Schwankung des osmotischen Reizes, indem beim 
Uebergang aus dem kälteren in das warme Wasser die Zellen plötz- 
lich in eine hypertonische Lösung gebracht werden, die stark reizend 
wirken könnte und deshalb Verdunkelung (Expansion) hervorrufen könnte. 
Beim Zurückbringen in die kältere isotonische Lösung hört natürlich der 
Reiz auf, die Zellen kehren zum Ruhestadium (Retraktion, Blässe) zurück. 
Bleiben die Zellen lange Zeit in einer hypertonischen Lösung, dann 
tritt allmählich ein osmotisches Gleichgewicht zwischen den Zellen 
und dem umgebenden Medium ein, der Wassergehalt der Zellen ist 
geringer geworden, und in diesem geringeren Quellungszustand sind 
die Zellen etwas geschrumpft, also kleiner und erscheinen deshalb 
blasser, im kalten Wasser haben die Zellen entweder ihren normalen 
mittleren oder je nach der Temperatur sogar einen höheren Quellungs- 
grad, sie sind größer und erscheinen dunkler. Jedenfalls brauchen 
wir bei Berücksichtigung der osmotischen Reize keine komplizierte 
Umstimmung, welche die Wirkung anderer hypothetischer Reize ver- 
ändern soll, wir können hier mit einer direkten Wirkung des Reizes 
auf die Chromatophoren auskommen zur Erklärung der beobachteten 
Erscheinungen. Es ist sehr wahrscheinlich, daß die osmotischen 
Reize auch beim Farbenwechsel der freilebenden Tiere 
eine große Rolle spielen, da der Salzgehalt und die Dissoziation 
des Meerwassers an verschiedenen Orten ein verschiedener ist, nament- 
lich an Orten, wo Wasserpflanzen sich befinden, wobei allerdings noch 
Veränderungen des Wassers rein chemischer, nicht osmotischer 
Natur in Frage kommen. Ferner ist zu bedenken, daß die absoluten 
Konzentrationen gar keine großen Schwankungen aufzuweisen brauchen, 
weil osmotische Reize sehr wirksam sind. Jedenfalls geht aus diesen 
Ueberlegungen hervor, daß die Untersuchung der osmotischen Reize 
in bezug auf den Farbenwechsel eine wesentliche Lücke unserer 
Erkenntnis auszufüllen berufen ist. 

Daß osmotische Reize auch auf die Chromatophoren eine 
sehr intensive Wirkung ausüben, geht aus der zuerst von Paul Bert 
(6) gemachten Beobachtung hervor, daß Cephalopoden beim Einbringen 
in süßes Wasser intensiv dunkel w erden. Diese Beobachtung 
wurde von Yung (81) bestätigt und dahin erweitert, daß im Süßwasser 
ein lebhaftes Farbenspiel, ein Aufblitzen und Retrahieren (Pulsieren) 
der Chromatophoren eintritt. In einem anderen Falle wurde zuerst 
ein Erblassen und darauffolgende unregelmäßige Expansionen und 
Retraktionen der Chromatophoren beobachtet. Ferner gibt Phisalix 
(58) an, daß Süßwasser einen starken Krampf der Chromatophoren 
erzeugt, die Tiere bleiben im Tode ganz schwarz ; hier wäre auch die 
Reizwirkung anzuführen , die Steinach (72) beim Auflegen von 
Kochsalzkristallen auf die Haut gesehen hat. 

6. Wirkung yoii Sauerstoff und Kohlendioxyd. 

Die oben bereits angedeutete Bedeutung rein chemischer Reize 
für das Zustandekommen des Farbenwechsels der freilebenden Tiere 


1254 R. F. Fuchs, 

ist bei allen bisherigen Untersuchungen niemals der Ausgangs- 
punkt der Fragestellung über die Wirkung chemischer 
Reize auf die Chromatophoren gewesen. Dennoch besitzen wir 
eine große Reihe von Untersuchungen , welche die Wirkung che- 
mischer Agentien auf die Chromatophoren dartun. Insbesondere 
waren es verschiedene Alkaloide, sowie andere Substanzen, 
welche sich als Muskel-, Nerven- oder Protoplasmagifte wirksam er- 
wiesen haben und gerade deshalb in ihrer Wirkung auf die Chro- 
matophoren untersucht wurden. In diesen Experimenten traten aber 
die allgemein biologischen Gesichtspunkte gegenüber den ganz speziell 
engumgrenzten physiologischen, bzw. toxikologischen Fragestellungen 
vollkommen zurück. 

Schon bei Carus (12) begegnen wir der Angabe, daß tote Loli- 
gines durch die Einwirkung des Luftsauerstoffes dunkel werden. 
Fredericq (23) beobachtete an lebenden Tieren bei Luftmangel ein 
Erblassen, dagegen zeigten tote Tiere bei Luftzutritt, sowie bei Aus- 
trocknung ein lebhaftes Chromatophorenspiel, welches auch an abge- 
schnittenen Armen sich ausbildet, eine Beobachtung, die von Steinach 
(72) für das Austrocknen der Präparate bestätigt wird. Bei der Aus- 
trocknung unterstützen sich aber zwei gleichsinnig wirkende Reize, 
nämlich die Sauerstoffwirkung und der osmotische Reiz , denn Ver- 
suche über die Wirkung der Austrocknung in einer sauerstofffreien 
Atmosphäre sind bisher noch nicht angestellt worden. Am eingehendsten 
sind die Wirkungen des Sauerstoffs und des Kohlen- 
dioxyds auf die Chromatophoren von Hofmann (38) studiert worden. 
Läßt man abgetrennte Arme von Eledone oder Octopus vor Ein- 
trocknung geschützt am Licht liegen, so sind nach V2— 1 Stunde jene 
Hautstellen, welche der Unterlage aufliegen, ganz bleich, während die 
mit der Luft in Berührung stehenden Teile dunkel sind. Wird ein 
auf einem Brettchen ausgespanntes Stück Octojms-Usiut zur Hälfte in 
Seewasser getaucht, die andere Hälfte an der Luft gelassen, so bleicht 
das im Wasser befindliche Hautstück aus, das andere färbt sich 
dunkel; der gebleichte Teil wird bei nachheriger Berührung mit Luft 
dunkel. Endlich bedeckte Hofmann ein abgetrenntes größeres Haut- 
stück an einer Stelle mit einem leichten Deckgläschen, so daß an dieser 
Stelle der Sauerstoffzutritt zur Haut abgesperrt war, während der 
übrige Teil mit dem Luftsauerstoff in freier Berührung stand. Bei 
diesem Versuch zeigte sich, daß die Hautstelle unter dem Deckglase 
abblaßte, während die übrige Haut dunkel wurde. Hofmann deutet 
diese Versuche so, daß der Sauerstoffmangel die Bleichung 
der Haut bedingt. Um diese Auffassung zustutzen, schloß Hof- 
mann in anderen Versuchen eine kleine Luftblase unter dem Deck- 
glas mit ein und konnte beobachten, daß sich an der Stelle der Blase 
noch lange Zeit ein dunkler Fleck erhielt, während die übrige Haut 
unter dem Deckglase bereits abgeblaßt war. Ferner weist Hofmann 
darauf hin , daß ein etwa 1 mm breiter Saum vom Rande der be- 
deckten Partie dunkel war, weil dahin noch genügend Sauerstoff dif- 
fundieren konnte. Ganz streng beweisend sind diese Versuche doch 
nicht, denn immer ist ein Teil mit Luft in Berührung, während es 
der andere nicht ist, sodaß sich doch Verschiedenheiten im 
Wassergehalt der verglichenen Hautstücke ergeben könnten, 
wodurch osmotische Reizungen nicht vollkommen ausgeschlossen 
erscheinen. Läßt man zu einer an der Luft dunkel gewordenen Haut 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1255 

Kohlendioxyd zuströmen, so tritt, namentlich dann, wenn die Nerven 
vorher längere Zeit gelähmt waren, eine zunehmende Du u ke- 
in ng ein, der Wolkenwanderung folgt. Dabei wird die Haut immer 
blässer und gelblicher und bleicht endlich bei reichlicher Kohlen- 
dioxydzufuhr ganz aus, wobei das Wolkenwandern erloschen ist. Bei 
neuerlicher Luftzufuhr tritt wieder Wolkenwandern ein. Das Gelb- 
werden der Haut beruht darauf, daß die dunkelvioletten Chromato- 
phoren der Sepiahaut sich zuerst retrahieren , während die gelben 
noch expandiert sind ; auch an den gelben Chromatophoren tritt später 
Wolkenwandern ein. Hofmann schreibt nun auf Grund dieses Ver- 
suches dem Kohlendioxyd eine komplizierte Wirkung auf die Chromato- 
phoren zu, indem das Kohl endioxyd anfangs, solange noch 
genügend Sauerstoff vorhanden ist, erregend wirkt, ja 
sogar eine Dauererregung derChromatophorenmuskeln 
hervorzubringen vermag, während es in hoher Kon- 
zentration lähmend wirkt, wobei für die Bleichung der mit 
Kohlendioxyd behandelten Hautstücke auch noch der Sauerstoffmaugel 
als unterstützendes Moment mit in Frage kommen könnte. Für die 
erregende Wirkung der Kohlensäure im Anfangsstadium führt Hof- 
mann weiter an, daß bei Verdrängung der über dem Wasser befindlichen 
Luft eines Bassins durch Kohlendioxyd die Tiere in diesem Bassin 
eine auffallende Dunkelung der längere Zeit vorher durch Nerven- 
durchschneidung gelähmten Hautpartie aufweisen. Ich glaube, daß die 
anfänglich erregende Wirkung des Kohlendioxyds auf die Chromato- 
phoren durch die sehr interessanten Versuche Hofmanns doch nicht 
streng bewiesen ist, denn auch hier können osmotische Reize die 
Expansion der Chromatophoren bzw. das Wolkenwandern herbeige- 
führt haben, da ja ein ständiger Kohlensäurestrom über das Präparat 
hinwegstrich und Wasser den Geweben entzogen haben könnte; erst 
wenn die Chromatophoren durch die genügende Menge Kohlensäure 
gelähmt waren, hörte die Reizwirkung der Austrocknung auf. Der 
Versuch mit der Luftverdrängung im Bassin durch Kohlensäure kann 
keineswegs zur Entscheidung dieser Frage herangezogen werden, 
denn dabei handelt es sich um lebende Tiere, die durch die Luft- 
verdrängung in einen Zustand von Dyspnoe versetzt wurden. Wir 
wissen aber aus den Versuchen von Rosenthal (64) und anderen, 
daß jeder Sauerstoffmangel zuerst eine starke Er- 
regung aller lebenden Zellen, besonders des Zentral- 
nervensystems herbeiführt, so daß also hier nicht auf eine 
erregende Wirkung der Kohlensäure geschlossen werden kann. 
Endlich kommt für die Zuleitung der Kohlensäure zur Haut noch ein 
Moment in Frage, das nach Hofmanns Darstellung nicht ausgeschlossen 
erscheint, nämlich ob das Kohlendioxyd frei von Salzsäuredämpfen 
war, wenn eventuell ein KiPPScher Appart in der üblichen Weise 
zur Kohlendioxyd-Darstellung benutzt wurde? Wir wissen bereits 
seit den Untersuchungen Fredericqs (23), daß Min er al säur en in 
außerordentlich schwachen Konzentrationen auf die Chromatophoren 
stark reizend wirken. Solange diese Einwände nicht vollkommen 
widerlegt sind, kann die direkte Reiz Wirkung des Kohlen- 
dioxyds auf die Chromatophoren nicht als vollkommen erwiesen 
gelten. Endlich müssen hier noch Versuche von Phisalix (58) er- 
wähnt werden, welche den Ein flu ß der Blutzirkulation auf die 
Chromatophoren dartun. Nach Unterbindung der Aorta am Halse 


1256 ß. F. Fuchs 


treten Krämpfe mit gleichzeitiger Expansion der Chromatophoren auf, 
ferner fehlen nach Durchschneidung der Aorta die zarten Zitter- 
bewegungen der Chromatophoren, welche sonst während des Lebens zu 
beobachten sind; die Reflexe von Seiten der Chromatophoren sind bereits 
zu einer Zeit erloschen, wo andere Reflexe noch auslösbar sind ; ferner 
hat eine Anämie (?) infolge lange dauernden Aufenthaltes der Tiere 
im Aquarium die gleichen Erfolge wie die Aortendurchschneidung. 
Es handelt sich wohl um eine Folge der mangelhaften Er- 
nährung der Tiere in der Gefangenschaft, ein Faktor, der Phisalix 
nicht unbekannt ist. 

7. Chemische Heizung der Chromatophoren. 

Die Versuche über die Wirkung verschiedener chemischer 
Reize haben vielfach einander widersprechende Resultate ergeben, 
vor allem deshalb, weil die einen Autoren die zu untersuchenden Sub- 
stanzen direckt auf die Haut oder abgelöste Hautstücke brachten, 
andere in die ßlutbahn des Tieres oder subkutan injizierten und noch 
andere die Versuchstiere in Seewasser setzten, das die zu unter- 
suchenden Substanzen enthielt. Ja, man findet sogar bei demselben 
Autor mehrfach sich widersprechende Angaben, wie z. B. bei Kkuken- 
BERG (49), so daß natürlich jede Würdigung solcher Versuche illu- 
sorisch gemacht wird. Uebereinstimmend lauten die Angaben über 
die S äure Wirkung, welche nach allen Autoren (Fredekicq, 23, 
Klemensiew^icz, 46, Yung, 81, Hofmann, 41) eine starke Ex- 
pansionswirkung entfaltet. Untersucht wurde die Salpetersäure 
und Salzsäure. Von anorganischen Körpern wurden von Yung (81) 
das Ammoniak, das im Augenblick des Todes bei Eledone D u n k e - 
lung hervorruft, dann Sublimat, welches das Chromatophorenspiel 
lähmt, wobei die Chromatophoren stark expandiert sind, ferner 
Arsenik, das ein Erblassen der Haut hervorruft, untersucht. 

Die erste Angabe über die Einwirkung organischer Sub- 
stanzen findet sich bereits bei Wagner (78), welcher angibt, daß 
Alkohol zunächst das Chromatophorenspiel stärker werden läßt, 
dann aber nach einiger Zeit zum Erlöschen bringt. Da es sich in 
Wagners Versuchen offenbar um die wasserentziehende Wirkung 
starken Alkohols handelt, so sind diese Versuche zur Beurteilung einer 
spezifischen Wirkung des Alkohols unbrauchbar. Krukenberg (49) 
beschreibt eine momentan eintretende Lähmung der Chromatophoren 
in Expansionsstellung nach Chloroform-, A e t h e r - und A 1 - 
koholein wirkun g, wobei diese Substanzen direkt an den Radiär- 
muskeln angreifen, weil durch Atropin und Strychnin blaß gewordene 
Hautstücke durch die genannten Substanzen dunkel werden. Die 
Aether- und Chloroformwirkung kann durch Auswaschen der Haut oder 
Einbringen der Tiere in Seewasser wieder rückgängig gemacht werden. 
Klemensiewicz (46) hat durch Amy Initritdämpfe eine Auf- 
hellung der Versuchstiere gesehen, die nach Aufhören der Einwir- 
kung der Dämpfe einer Dunklung weicht. An isolierten Hautstücken 
von Loligo und Eledone wird durch das Amylnitrit ein lebhaftes Chro- 
matophorenspiel hervorgerufen, das mit einer Retraktion des Pig- 
mentes endigt. 

Von den Körpern der aromatischen Reihe wurde von Kruken- 
berg (49) die Wirkung des Kampfers untersucht, der eine Läh- 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1257 

mung der Radiärmuskel im erschlaflfteii Zustand herbeiführt. 
So wird Eledone in einer Kampferatniosphäre blaß. Die Kanipfer- 
wirkung läßt sich durch andere Gifte nicht beseitigen, wohl aber läßt 
sie sich durch Auswaschen zum Verschwinden bringen. Kampfer wirkt 
auch in gleicher Weise auf abgetrennte Hautstücke. 

Die umfangreichsten Versuche wurden über die Wirkung der ver- 
schiedenen Alkaloide angestellt; und zwar wurde zuerst von Paul 
Bert (6) das Kurare untersucht, das auf der Haut von Sepia 
Erblassen hervorrufen sollte. Klemensiewicz (46) konnte vom 
Kurare weder nach subkutaner Injektion, noch nach Einbringen der 
Tiere in kurarehaltiges Seewasser einen Erfolg beobachten. Auch 
Krukenberg (49) findet, daß Kurare unsicher wirkt. Nach 
Kurarevergiftung gestorbene Tiere sind dunkel, desgleichen abgetrennte 
Hautstücke, die mit Kurare behandelt worden sind, es färbt die durch 
Strychniu oder Atropin gebleichten Hautstücke dunkel. Im Gegensatz 
zu diesen Beobachtungen führt Yung (81) an, daß nach Kurareein- 
wirkung die Chromatophoren ihre Fähigkeit, zu expandieren, 
verloren haben. Bei Einbringung des Giftes in die Arteria cephalica 
zeigen die Tiere zu einer Zeit, wo sich die Arme nicht mehr bewegen, 
noch lebhaftes Chromatophorenspiel; die vorher dunklen Tiere er- 
blassen dann allmählich. Bei direkter Einwirkung auf die Haut ruft 
Kurare zunächst eine Expansion der Chromatophoren hervor, aber die 
dunkle Färbung ist nur eine vorübergehende und macht einer ausge- 
sprochenen Blässe Platz. Diese Angaben werden auch von Phisalix 
(58) bestätigt, der die Beobachtungen noch dahin erweitert, daß er 
Tiere mit einseitiger Mantelnervendurchschneidung der Kurarevergif- 
tung unterwarf. Bei diesen Versuchen war nach Kurarevergiftung die 
normal innervierte Seite dunkel, die gelähmte blaß, woraus er schließt, 
daß das Gift zuerst im Zentralnervensystem angreift, bevor es auf 
die Nervenendigungen wirkt. Subkutan injiziert lähmt es die Chro- 
matophoren an der Injektionsstelle, dagegen ist es auf abgelöste Haut- 
stücke wirkungslos, selbst wenn sie 2 Stunden in der Kurarelösung 
liegen. Nach Phisalix wirkt das Kurare nur auf die Nerven- 
endigungen, ohne die Muskel selbst anzugreifen. 

Das Strychniu ruft nach Klemensiewicz (46) keine Verdunk- 
lung hervor. Krukenberg (49) spricht bereits von einer Lähmung 
der Radiärfasern im erschlafften Zustande, trotzdem beobachtet er bei 
diesen Tieren nach elektrischer Reizung zuweilen eine ausschließlich 
momentan eintretende Bräunung der Arme und des Kopfes, während 
der Mantel weiß bleibt. An einer anderen Stelle heißt es wieder, daß 
die Blässe nach Strychnineinwirkung eine vorübergehende ist und 
einer Dunkelfärbung Platz macht. An einer dritten Stelle berichtet 
Krukenberg wiederum, daß Strychniu ebenso wie Nikotin und Atropin 
auch an isolierten Hautstücken, also eine periphere Wirkung ent- 
faltet, die aber keine Wirkung auf die Radiärmuskeln ist, da diese 
auf elektrische Reize noch reagieren. Schließlich läßt Krukenberg 
das Strychniu ebenso wie die erwähnten Gifte auf in der Haut ge- 
legene nicht nachweisbare Ganglien wirken, um endlich eine ganz kom- 
plizierte Theorie der Strychninwirkung aufzustellen, indem das Strychnin 
zuerst einen zentralen Einfluß ausübt, Bräunung hervorruft, wenn ich 
Krukenberg recht verstanden habe, dann aber typische Weißfärbung, 
worauf wieder eine Dunklung der Haut (Expansion) erfolgt. Und das 
alles bei gelähmten Radiärmuskeln! Ich habe diese Unklar- 


1258 R. r. Tuchs, 

heiten der KnuKENBERGschen Experimente nur deshalb an einem 
schlagenden Beispiel angeführt, um zu begründen, warum ich mich an 
dieser Stelle nicht weiter mit ihnen befassen kann. Krukenbeüg hat 
durch seine unklaren, sich widersprechenden Versuche eine heillose 
Verwirrung angerichtet und anderen Forschern das Weiterarbeiten auf 
diesem Gebiete außerordentlich erschwert. Wenn auch manche der 
KßUKENBERGSchen Beobachtungen richtig sind, so kann man leider aus 
seinen einzelnen Angaben nicht ersehen, ob sie zur Spreu oder zum 
Weizen zu zählen sind, und darum sind sie für uns unbrauchbar 
geworden. 

Kehren wir wieder zum Strychnin zurück. Yung (81) beob- 
achtete nach Einbringung dieses Alkaloids sofort Erblassen, später 
tritt dunkle Färbung eventuell in Fleckenform auf. Elektrische 
Reizung der Nervencentra vergifteter Tiere bewirkt, im Gegensatz zu 
Krukenberg, keine stärkere Verdunklung, aber eine Stunde nach der 
Vergiftung sind die Tiere dunkel gefärbt. Bei der Einwirkung des 
Strychnins auf isolierte Hautstücke tritt keine Verdunklung ein, so 
daß das Strychnin die Radiärmuskeln entweder direkt oder unter Mit- 
wirkung hypothetischer peripherer Ganglienzellen zur Erschlaffung 
bringen soll. Phisalix (58) bestätigt die Beobachtungen wenigstens 
teilweise, indem er beim Strychnin wie beim Kurare zuerst eine 
Dunklung der Versuchstiere beschreibt, der eine Lähmung (Blässe) 
folgt; die von Yung unmittelbar nach der Injektion gesehene Blässe 
erwähnt er aber nicht. Nikotin ist nach Yung (81) in außerordent- 
lich schwachen Dosen — ein Tropfen einer Lösung von V20000 — 
wirksam, es bringt an der Berührungsstelle eine intensive Bräu- 
nung hervor, indem es die Radiärfasern stark reizt. Weniger intensiv 
expandierend wirkt Muskarin, während A tropin und Vera- 
trin aufhellende Wirkung zeigen. Bei mit Veratrin vergifteten 
blassen Tieren ist an toten Tieren noch das Chroraatophorenspiel er- 
halten, auch tritt nach elektrischer Reizung eine Verdunklung der 
ganzen Haut ein, ferner bewirkt das Nikotin eine Verdunklung der 
mit Veratrin aufgehellten Haut. Upas Antiar ruft nach Injektion 
in die Blutbahn starke Bräunung bei jeder krampfartigen Zusammen- 
ziehung des Tieres hervor. 

Erst Hofmann (39, 41) hat durch seine umfangreichen Unter- 
suchungen über chemische Reizung und Lähmung markloser Nerven 
und glatter Muskeln wirbelloser Tiere eine große Reihe sorgfältiger 
Beobachtungen über die chemische Reizung der Chromatophoren ver- 
öffentlicht, die für eine gedeihliche Weiterarbeit auf diesem Gebiete 
das notwendige Fundament liefern. Deshalb hielt ich es für erforder- 
lich, die Ergebnisse Hofmanns getrennt von denen der übrigen 
Autoren darzustellen. Zuerst soll über die Versuche an Sepia offici- 
nalis berichtet werden. Der sorgfältig freipräparierte N e r v e n s t a m m 
eines Hautbezirkes wurde in die zu untersuchende Lösung gelegt, die 
sich in einer kleineu Kautschukrinne eines der Länge nach durch- 
schnittenen Schlauches befand. Erregend wirken Natronlauge, 
Ammoniak, Triäthylamin, Pyridin, Ammonsulfat, Am- 
moniumchlorid, schwächer wirksam sind freie Nikotinbase 
(2-proz. Lösung) und Physostigmin (V4-proz.). Gewöhnlich ist die 
Erregung unregelmäßig intermittierend. Keine Erregung der 
Chromatophoren rufen hervor: salzsaures Nikotin (2-proz.), 
salzsaures Physostigmin, Tr iäthyl am in chlorid (2-proz.), 


Der Earbeuwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1259 

Kochsalzlösung in Seewasser (2-proz.). Keine sichere Wir- 
kung hatte neutrales Nikotin, vollkommen wirkungslos war 
neutrales Physostigmin, so daß die vom freien Nikotin hervorgebrachten 
Wirkungen ganz oder in der Hauptsache auf die A 1 k a 1 i t ä t der 
Lösungen, ihren Gehalt an Hydroxylionen, zurückgeführt werden muß. 
während die Ammoniumionen und das Ammoniak direkt 
reizend auf den Nervenstamm wirken. Lähmend m i t e i n e r 
anfänglichen Reizung wirken auf den Nervenstamm die Basen 
(Natronlauge, Triäthylamin, Nikotin, Physostigmin) und die A m m o n - 
salze. Ohne vorherige Reizung vernichten, die Erregbarkeit 
des Nervenstammes die Säuren (Salzsäure und Essigsäure Vso bis 
Vio Mol.), viel geringere Konzentrationen (V200 Mol.) rufen eine all- 
mähliche Herabsetzung der Reizbarkeit hervor, ebenso verhalten sich 
neutrale Nikotinlösung (1-proz.) und Pilokarpin, während 
salzsaures Nikotin die Reizbarkeit des Nerven rasch vernichtet 
(Säurewirkung!). Stark lähmend wirkt neutrales Physostigmin. 

Bei subkutaner Injektion der Gifte ergibt sich das folgende 
Verhalten: Atropin, Cocain und Chloralhy drat bringen die 
spontane Hautfärbung zum Verschwinden, vernichten später die in- 
direkte Reizbarkeit der Ghromatophoren vom Nerven aus, sowie den 
ausgebreiteten Erfolg der elektrischen und mechanischen Reizung. 
Ungefähr zur gleichen Zeit heben sie auch das Wolkenwandern auf, 
aber beim Atropin gibt es einen Zeitpunkt, wo bei bereits erloschener 
indirekter Reizbarkeit durch direkte mechanische oder elektrische 
Reizung der vergifteten Stelle Wolkenwandern ausgelöst werden kann. 
N atron lauge (3 V2-pi"oz.) bewirkt eine weit über die Injektionsstelle 
hinausreichende fleckige oder streifenförmig angeordnete Erregung der 
Ghromatophoren von intermittierendem Gharakter, genau so wie bei 
Reizung der Nervenstämmchen mit Natronlauge. Zwischen der In- 
jektionsstelle und einzelnen erregten Partien liegen häufig unerregte 
Gebiete, ferner verschwindet die Erregung der Ghromatophoren nach 
Behandlung mit Ghloralhydrat zur selben Zeit wie die indirekte Er- 
regbarkeit von der Haut aus erlischt. Daraus geht hervor, daß die 
Natronlauge bei subkutaner Injektion die Nerven- 
stämmchen des Grundplexus reizt. Daran schließt sich aber 
eine allmählich auftretende andauernde Dunklung der Injektionsstelle, 
welche nach Chloralisierung der Haut bestehen bleibt, so daß es sich 
hier um eine direkte Einwirkung auf die Radiär fasern 
handelt. Die dunkle Stelle bleicht in der Mitte aus (dunkler Ring 
mit hellem Zentrum), wobei jede Reizbarkeit der Muskeln verloren ge- 
gangen ist. Einen ähnlichen Lokaleffekt bringt freies Nikotin 
und Triäthylamin hervor; diese Wirkung ist aber nur durch die 
Basizität der Lösung bedingt, denn sie fehlt nach Neutralisieren 
des Nikotins mit Salzsäure, Bemerkenswert ist, daß die gleiche Kon- 
zentration der Natronlauge an verschiedenen Hautstellen verschieden 
starke Reizwirkungen auslöst, so daß eine feinere Schwellenwerts- 
bestimmung nicht möglich ist. Neben der intermittierenden Erregung 
in der Umgebung entwickelt sich später an der Injektionsstelle des 
Nikotins und Triäthylamins gleichfalls eine gleichbleibende Dunklung, 
die weiterhin in der Mitte ausbleicht. 

Ammoniak übt einen besonders heftigen Reiz auf die 
Nerven von Sepia aus, auch das Ammonsulfat und Ghlorid 
wirken sehr stark auf die Ghromatophorennerven. Neben der ausge- 


1260 ß. F. Fuchs, 

breiteten intermittierenden Erregung tritt ein Lokaleflfekt auf, der sich 
ganz wie jener nach Alkaliwirkung verhält und durch Chloral gleich- 
falls nicht zum Schwinden gebracht wird. 

Von den Säuren wurden Salzsäure, Essigsäure und 
Gärungsmilchsäure untersucht, welche in entsprechender Kon- 
zentration bei subkutaner Injektion ein lebhaftes, lang an- 
dauerndes Pulsieren der Chromatophoren hervorrufen. An 
der Injektionsstelle tritt ein dunkler Fleck auf, der bei genügender 
Konzentration der Säure in der Mitte abblaßt; an der gebleichten 
Stelle werden die Chromatophoren vollkommen unerregbar. Auch bei 
den Säuren ist aus den obenerwähnten Gründen nur eine ungefähre 
Schwellenwertsbestimmung möglich; das Pulsieren trat ein bei Salz- 
säure von %o Mol., Essigsäure V200 — Vsoo Mol., Milchsäure Vioo Mol., 
sicher aber bei V50 Mol. Lösungen. Da bei Säurewirkung das Pul- 
sieren als Reizeffekt zu konstatieren ist, glaubt Hofmann auch das 
bei Loligo kurz nach dem Tode spontan eintretende Pulsieren auf 
eine postmortale Säurebildung zurückführen zu können. Das 
durch Säurewirkung bedingte Pulsieren sowie das auftretende kurze 
Wolkenwandern und die lokale Dunklung an der Injektionsstelle 
werden durch nervenlähmende Gifte (Chloral) beseitigt. Außer dem 
Pulsieren tritt nach Säurewirkung ein fluch tigerLok al- 
effekt ein, der nur auf einer Reizung der Nervenendigungen oder 
einer der nervösen Substanz sehr ähnlichen in den Muskelfasern be- 
ruhen soll ; ferner ist durch die Behandlung der /Sepja-Haut mit Säuren 
die Retraktion der Chromatophoren auf den Dehnungsreiz sehr 
gesteigert worden. 

Subkutane Injektion von neutralem Chinin hat bei 
Sepia nur eine sehr geringfügige Wirkung, indem an der Injektions- 
stelle nur eine flüchtige Expansion der Chromatophoren hervorgebracht 
wird. An der Kopfhaut wirkt es stärker als an der Mautelhaut. 

Als eine charakteristische Wirkung des Nikotins muß angesehen 
werden, daß es an vorher nicht durch Nervendurchschneidung gelähmter 
Haut auf mechanische Reizung einen flüchtigen ausgebreiteten Elfekt 
zustande kommen läßt. Hofmann nimmt deshalb an, daß durch das 
Nikotin eine schwache Reizung der Chromatopho ren- 
nerven herbeigeführt wird, die nur bei besonders guter Reizbarkeit der 
Präparate die Reizschwelle überschreitet, die aber stets durch Hinzu- 
treten des Dehnungsreizes wirksam wird. Für diese Deutung sprechen 
nach Hofmann auch die Versuche von Frölich und 0. Loewi (25), 
welche nach Nikotinvergiftung des Stellarganglions eine Steigerung 
der Erregbarkeit der Stellarnerven auf mechanische 
R e i z u n g bei Eledone konstatiert haben. Doch läßt sich meiner Meinung 
nach (Fuchs, 29) diese Erscheinung auch als Wegfall der Hem- 
mungswirkung des Stellarganglions deuten, worauf später 
eingegangen werden wird, so daß ich Hofmanns Meinung nicht ohne 
weiteres zustimmen kann , daß das Nikotin bei Eledone die mecha- 
nische Reizbarkeit der größeren Nervenstämmchen steigert, während 
es bei Sepia nur auf den Grundplexus diese Wirkung ausübt. Außer- 
dem scheint aber das Nikotin noch eine der Säurewirkung ähnliche 
Steigerung der Reizbarkeit der Chromatophoren auf den Deh- 
nungsreiz zu bewirken. Vor allem ist bei Verwendung des Nikotins 
sehr sorgsam auf die Reaktion der benutzten Lösungen zu 
achten, da die eigentliche Nikotiuwirkung bei der alkalisch reagierenden 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1261 

freien Base oder bei den sauren Salzen durch die Alkali- bzw. Säure- 
wirkung kompliziert bzw. ganz verdeckt wird. 

Das Phy sostigmin ruft in neutraler Lösung eine vorüber- 
gehende schwache Expansion der Chromatophoren an der In- 
jektionsstelle hervor. Dann tritt sowohl bei Verwendung der freien 
Base oder der neutralen Lösung Pulsieren der Chromatophoren an 
der Injektionsstelle und Ausbleichen unter Wolkenwandern auf. In 
der Mitte des bleichen Fleckes tritt endlich eine anhaltende Dunklung 
ein, die durch Chloral (1-proz.) nicht aufgehoben wird; der lokale 
Dauereffekt starker mechanischer und elektrischer Reizung bleibt auf 
dem bleichen Physostigminhofe erhalten. 

Die von Hofmann an Loligo vulgaris angestellten Versuche über 
die Wirkung der genannten Substanzen ergaben in den wesentlichen 
Punkten eine groFse Uebereinstimmnng mit den an Sepia angestellten. 

Auch an Oktopoden hat Hofmann die Einwirkung chemischer 
Substanzen untersucht. Am fr ei präparierten Achsenstrang 
der Arme wurden chemische Reizungen vorgenommen, die sich aber 
nicht besonders wirksam erwiesen. Kräftige Reizungen (Expansion der 
Chromatophoren) waren nur durch starke Basen (7io Mol. Natronlauge 
und Vs Mol. Triäthylamin) zu erzielen. Bei der freien Nikotinbase 
oder deren neutraler Lösung war ein sicherer Erfolg nicht nachzu- 
weisen, am ehesten noch an Octopus, weniger gut an Eledone, des- 
gleichen ist eine Vio Mol. Ammonsulfatlösung bei sehr erregbaren 
Oc^o/)Ms - Nerven wirksam, aber unwirksam bei Eledone. Von den 
nervenlähmenden Giften ist salzsaures Cocain und Chloralhydrat 
(1 Proz.) sehr wirksam, weniger wirksam ist Atropin (1 Proz.). Auch 
die reizenden Substanzen (Natronlauge, Triäthylamin, Ammonsulfat 
und neutrales Physostigmin) lähmen den Achsenstrang nach verschieden 
langer Dauer ihrer Einwirkung (V2 — 3 Stunden). In neutralem Nikotin 
erlischt die Reizbarkeit sehr langsam, während 2-proz. Nikotinlösung 
(freie Base) binnen wenigen Minuten lähmend wirkt, wobei für die 
starke Wirksamkeit eine Summation der Einflüsse der Hydroxylionen 
und des Nikotins in Betracht kommt. 

Als Präparat für die Wirkung subkutan injizierter Substanzen 
verwendet Hofmann meist die Haut in den Spatien zwischen den 
Fangarmen, welche alle gemeinschaftlich dicht vor dem zerstörten Ge- 
hirn abgeschnitten und dann in Rosettenform ausgebreitet auf einem 
Brettchen festgesteckt wurden. Die Giftwirkungen an diesem Prä- 
parate waren die gleichen wie an der Mantelhaut der Oktopoden. 

Nach Einlegen der nicht au sgesp an n ten Haut in eine 1-proz. 
Lösung von Cocain, Atropin und Chloralhydrat bleicht die Haut aus, 
färbt sich aber wieder beim Ausspannen an der Luft; starke, 
lang anhaltende Vergiftung bringt jedoch eine völlige Bleichung her- 
vor. Die Basen, Natronlauge, Triäthylamin und Ammonsulfat wirken 
nach subkutaner Injektion bei den Oktopoden ganz ähnlich wie bei 
Sepia, nur ist ihre Wirkung wesentlich schwächer. Ebenso ver- 
halten sich die Säuren (hauptsächlich untersucht wurde die Essig- 
säure) und neutrales Physostigmin, nui' fehlt an Eledone die manch- 
mal an Se^jia beobachtete schwache anfängliche Nervenreizung infolge 
der Physostigmineinwirkung. Ein bemerkenswerter Unterschied gegen- 
über Äe^j^a war bei der Wirkung des Nikotins zu konstatieren. Vor 
allem zeigt sich, daß Nikotin in neutraler Lösung bei den 
Oktopoden selbstnach stundenlanger Einwirkungkeine 


1262 R. F. Fuchs 


Lähmung des Nervenstanimes bewirkt, sondern nur 
eine ganz allmähliche Abnahme der (elektrischen) Reiz- 
barkeit, Bei direkter Applikation des neutralen Nikotins auf 
bleiche Haut von Eledone und Octopus tritt aber eine sehr starke 
sofortige Reizwirkung auf die Chromatophoren ein. An der 
Einwirkungsstelle entsteht ein auf diese streng beschränkter dunkler 
Fleck, der in der Mitte rasch ausbleicht. An der gebleichten zentralen 
Partie ist die indirekte Erregbarkeit vom Achsenstrang aus, ebenso 
der flüchtige ausgebreitete Effekt lokaler elektrischer Reizung aufge- 
hoben, dagegen ist der Lokaleffekt starker mechanischer oder elek- 
trischer Reizung erhalten, wobei gewöhnlich ein von der Reizstelle 
ausgehendes Wolkenwandern beobachtet werden kann. Die spezi- 
fische Nikotin Wirkung besteht demnach in einer vorüber- 
gehenden lokalen Reizung mit nachfolgender Bleie hung. 
Die spezifische Nikotinwirkung wird durch nervenlähmende Gifte sehr 
schwer aufgehoben. Neutrale Nikotinlösuug gibt bei Oktopoden 
selbst dann, wenn durch nervenlähmende Gifte der ausgebreitete 
Effekt elektrischer Hautreizung und die Reizbarkeit der Chromato- 
phoren vom Nerven aus aufgehoben ist. also die Nervenfasern des 
Grundplexus vollständig gelähmt sind, einen vorübergehenden lokalen 
Reizeffekt, welcher auf chloralisierter Haut kaum, auf atropinisierter 
oder cocainisierter Haut bedeutend schwächer ist als auf un vergifteter 
Haut. Eine ähnliche erregende Wirkung des Nikotins läßt sich an 
der Mantelhaut von Sepia nicht nachweisen, doch fand Hofmann, in 
Uebereinstimmung mit Krukenberg (49), daß die Chromatophoren 
der Kopfhaut bei Sepia gegen Nikotin empfindlicher sind als jene des 
Mantels und mit neutralem Nikotin eine Lokalerregung geben, die 
jener der Oktopoden ziemlich gleich ist. 

Außer den speziellen Ergebnissen über die Giftwirkungen ist be- 
sonders das verschiedene Verhalten der Muskeln und 
auch Nerven der verschiedenen Cephalopodenspecies 
gegenüber dem gleichen Gifte und anderen Reizen 
interessant und von allgemeiner biologischer Bedeutung. Die Unter- 
schiede im Verhalten der Muskeln sind, wie Hofmann mit Recht 
betont, weniger verwunderlich als jene der Nervenfasern. Nach der 
Isolierung vom Zentralnervensystem (bei Sepia) bzw. 
während des Absterbens (bei Loligo) wird in den Nervenfasern 
der Dekapoden ein Zustand erhöhter mechanischer Reiz- 
barkeit geschaffen, von dem man bei den Oktopoden unter den 
gleichen Verhältnissen nichts vorfindet, ferner zeigen die Deka- 
poden eine Steigerung der mechanischen Reizbarkeit nach Einwir- 
kung neutraler Nikotinlösung, die bei den Oktopoden fehlt, end- 
lich wirken die Nervenreizmittel bei den Oktopoden 
schwächer als bei den Dekapoden. Hofmann kommt deshalb 
zu dem Schlüsse, daß Unterschiede zwischen den Nerven- 
fasern verschiedener Cephalopodenarten angenommen 
werden müssen, die sich speziell in der Wirksamkeit der nerven- 
reizenden und die Reizbarkeit der Nerven steigernden Substanzen 
äußern. Hofmann ist damit auch bei Cephalopoden zu Resultaten 
gelangt, die eine wertvolle Bestätigung und Erweiterung der von 
Fuchs (28) bereits früher an Fröschen festgestellten Reaktionsver- 
schiedenheiten der Chromatophoren der Species Bana fusca und 
esculenta auf das gleiche Gift darstellen. Ueber die Versuche von 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1263 

Fuchs wird beim Farbenwechsel der Amphibien ausführlich berichtet 
werden, so daß hier dieser Hinweis genügt. 

8. Reaktion der Cliromatophoreu beim Absterben und an 

toten Tieren. 

Da eine große Anzahl von Versuchen über das Verhalten der 
Chromatophoreu bei verschiedenen Reizungen an toten Tieren oder 
an isolierten Hautstücken angestellt worden ist, so ist es wichtig, 
auch das Verhalten der Chromatophoreu beim Absterben 
des Tieres zu kennen, sowie das Ueberleben der Chromatophoreu 
nach dem Tode des Tieres genauer zu studieren. In den voraus- 
gegangenen Ausführungen war bereits vielfach davon die Rede, doch 
sollen in diesem Abschnitt eine Reihe diesbezüglicher Beobachtungen 
im Zusammenhang dargestellt werden. Bereits Sangiovanni (66) 
hatte das Erhaltenbleiben der Chromatophorenbewegung einige Zeit 
nach dem Tode beobachtet, eine Angabe, die von allen späteren 
Autoren bestätigt wurde; Carus (12) hat zuerst die Bewegungen 
der Chromatophoreu an abgetrennten Hautstücken unter dem 
Mikroskop verfolgt. Die Zeit, während welcher das Chromatophoren- 
spiel erhalten bleibt, wird allerdings von den verschiedenen Autoren 
etwas verschieden angegeben, was wohl im wesentlichen auf eine 
verschieden sorgfältige Behandlung der Präparate zurückzuführen ist. 
Schon FiiEDEEiCQ (23) macht darauf aufmerksam, daß an abge- 
schnittenen Armen die Bewegung der Arme früher verschwindet, als 
das Chromatophorenspiel. welches noch mehrere Stunden, ja sogar 
einige Tage nach dem Tode erhalten sein kann, namentlich dann, wenn 
die Arme der Luft ausgesetzt werden. Auch Steinach (72) hat 
ähnliche Beobachtungen angestellt. Zuerst tritt beim Absterben eine 
Erhöhung der Reizschwelle für die Chromatophorenbewegung an abge- 
schnittenen Armen ein, so daß zu dieser Zeit die Haut blaß sein kann, 
während die Hautmuskeln starke tetanische Zusammenziehungen auf- 
weisen. Nach einiger Zeit kommt aber die Hautbewegung der ab- 
geschnittenen Arme vollständig zur Ruhe, während die Chromatophoren 
lebhaft pulsieren. Diese Pulsationen sind bis 50 Stunden nach dem 
Tode zu beobachten, trotzdem die elektrische Erregbarkeit des Achsen- 
srranges der abgeschnittenen Arme bereits 10 — 16 Stunden post mortem 
erloschen ist. Ferner hat Hofmann (38) beobachtet, daß die elektrische 
Erregbarkeit vom Nerven aus bei der Flossenmuskulatur von Sepia 
früher erlischt, als jene der Chromatophoren. Uebrigens sind diese 
„oscillatorischen" Bewegungen bereits von Carus (12) beobachtet 
worden. Phisalix (58, 61) bemerkt, daß der Einfluß der Tempe- 
ratur für die Dauer der postmortalen Bewegungen von Bedeutung 
ist, daß die Chromatophoren in 44^ warmem Wasser schon nach 
3 Minuten absterben, wobei die Chromatophoren entweder expandiert 
oder retrahiert sind. Das rasche Absterben in heißem Wasser war 
schon früher von P. Bert (6) beobachtet worden, der die dabei auf- 
tretende Dunkelung als Wirkung der sofort eintretenden Totenstarre 
deutet. 

Uebrigens erlischt das Chromatophorenspiel nach dem Tode bei 
verschiedenen Cephalopoden zu verschiedener Zeit, denn schon 
Wagner (78) hatte beobachtet, daß Sepia hinfälliger ist als Octopus. 
Angaben über diesen interessanten Gegenstand finden wir auch in 


1264 R. F. Tuchs, 

den Arbeiten von Hofmann (38), worauf schon mehrfach hingewiesen 
wurde. Hier sei nur noch angeführt, daß die großen Chromatophoren 
von Loligo besonders rasch absterben, viel früher als jene von Sepia. 

Eine auffallende Blässe an sterbenden oder abgestor- 
benen Tieren hat zuerst de la Frenaye (24) beobachtet. Nach 
Keller (45) sind die Chromatophoren nach dem Tode auf ein Minimum 
retrahiert. Fredericq (23) macht aber darauf aufmerksam, daß der 
Blässe der abgeschnittenen Arme zuerst ein Stadium der Dunkelung 
vorangeht. Ferner gibt Phisalix (58) mehrfach an, daß tote Sepien 
im Wasser blaß sind, eine Beobachtung, die sowohl von Hofmann 
(38) als auch von Fuchs (29) für Octopus und Eledone bestätigt wird, 
aber diese Blässe ist hauptsächlich auf den Mangel an Sauer- 
stoff bzw. auf die Anhäufung von Kohlensäure infolge des Fehlens 
der Atmung zu beziehen, wie auf Grund der Versuche Hofmanns 
anzunehmen ist. Das ist wohl auch der Grund, warum absterbende 
Tiere blaß werden, wie zuerst Fredericq (23) beobachtet hat, was 
von Fuchs (29) gleichfalls bestätigt wird. Außerdem wirken schlechte 
Ernährung, Hunger und Krankheit erblassend (Fredericq, 
23; Phisalix, 58). Da die Nebenumstände (Zeit nach dem Tode, 
Einwirkung von Sauerstoff oder Kohlensäure, Temperatur) von den 
einzelnen Autoren nicht immer genügend berücksichtigt worden sind, 
so erklären sich die scheinbaren Widersprüche, indem einige Unter- 
sucher angeben, die Chromatophoren expandieren nach dem Tode, 
während andere Autoren eine Retraktion beschreiben ; es ist beides 
unter den verschiedenen Versuchsbedingungen möglich. 

Mit dem Absterben tritt aber auch eine Veränderung der 
Art d erExpansion und Retraktion auf. Bereits Harless (33) 
war es aufgefallen, daß beim Absterben die raschen Bewegungen der 
Chromatophoren allmählich langsamer werden und endlich ganz 
aufhören, aber es erlischt dabei die Kontraktion nicht 
gleichmäßig in der ganzen Zelle, sondern verschiedene Fort- 
sätze (Radiärmuskeln) expandieren weniger und endlich gar nicht mehr, 
während andere noch deutliche Formveränderungen aufweisen; außer- 
dem sollen sich die Chromatophoren zusammenklumpen. Die Ver- 
langsamung der Chromatophorenbewegungen nach dem Tode sowie 
Kontraktionen einzelner Radiärfasern einer Chromatophore hat auch 
Phisalix (58) beschrieben, der außerdem angibt, daß die Expansionen 
infolge elektrischer Reizung 2—5 Sekunden dauern, ferner sollen Licht, 
Wärme, warmes Wasser nach dem Tode erblassend wirken, also eine 
umgekehrte Reaktion hervorrufen wie im Leben. Für das Licht ist 
die Angabe Phisalix' durch die umfangreichen Versuche von Stei- 
nach (72X Hertel (36) und Fuchs (29) an toten Tieren vollkommen 
widerlegt. In bezug auf die anderen Reize liegen zwar keine syste- 
matischen Untersuchungen vor, aber auch hier erscheint die Umkehr 
des Reizerfolges am toten Tier als höchst unwahrscheinlich, so daß 
Phisalix einer Täuschung unterlegen zu sein scheint. Dagegen ist 
die Angabe Phisalix' (58), daß nach dem Tode die Koordination 
der Chrom atophorenbewegung gestört ist, zweifellos richtig. 
Ferner gebührt Phisalix das Verdienst, die nach dem Tode auf- 
tretenden Wellenbewegungen, die später von Steinach (72) 
und besonders Hofmann (40) eingehend analysiert worden sind, so- 
wie die Zitterbewegungen und Pulsationen richtig beobachtet 
und sie als gesonderte Bewegungsformen erkannt zu haben. Eine 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1265 

Kontraktion einzelner Radiär fasern nach dem Tode hat Hof- 
mann (40) bei Loligo beobachtet, woraus er schließt, daß sich die Er- 
regung nicht von einer Radiärfaser zur anderen fortpflanze. Endlich 
sei hier noch eine interessante Beobachtung von Fuchs (29) angeführt, 
die später auch von Hofmann (41) bestätigt wurde, daß nämlich bei 
Tieren n a c h M a n t e 1 n e r v e n d u r c h s c h n e i d u n g unter bestimmten 
Umständen, wie Fuchs (29) gezeigt hat, nach dem Tode eine Ex- 
pansion der Chromatophoren auf der gelähmten Seite auftreten kann, 
während die normal innervierte Seite blaß ist. Wir werden auf diese 
Versuche später noch ausführlich einzugehen haben. Nach Hofmanns 
(41) Angaben ist dieses Verhalten bei Eledone und Octopus weniger 
deutlich als bei Sepia, doch hat Fuchs (29) sehr eklatante Fälle dieser 
Färbungsunterschiede auch bei EJedone und Octopus abgebildet. 

9. Einfluß des Nervensystems auf die Fiirbunj?. 

Wir wenden uns nunmehr den physiologischen Versuchen zu, 
welche den Einfluß des Nervensystems auf die Chromatophoren 
klar zu stellen sich zur Aufgabe gemacht haben. In den voraus- 
gegangenen Darstellungen war zwar schon vielfach vom Nerveneinfluß, 
Erfolgen von Nervenreizung, Lähmung und Durchschneidung die 
Rede, aber eine ganze Reihe von Beobachtungen mußte an den be- 
treffenden Stellen unberücksichtigt bleiben, weil sie sich den dort be- 
handelten Themen nicht systematisch einfügen ließen. An dem Einfluß 
des Nervensystems auf die Chromatophoren hat eigentlich fast nie- 
mand ernstlich gezweifelt, selbst nicht zu einer Zeit, als noch keine 
einwandfreien Versuche darüber vorlagen, denn die ältesten Forscher 
nahmen ja bereits an, daß der Farbenwechsel dem Einfluß des 
Willens unterworfen sei. Nur Keller (45) leistete sich das Unikum, 
daß die Färbung der Cephalopoden zwar dem Willen unterworfen sei, 
aber trotzdem stehen die Chromatophoren nicht unter der Herrschaft 
der Nerven, ferner hat Harting (34) den Einfluß des Nervensystems 
geleugnet, weil benachbarte Chromatophoren entgegengesetzte Tätig- 
keitszustände darbieten können. 

Die genaue anatomische Verteilung der Chromatophorennerven 
hat besonders Hofmann (37 — 39) untersucht, wobei er auch eine Reihe 
physiologisch wichtiger Versuche anstellte. Hofmann isolierte an 
Sepia einzelne aus dem Mantelnerven entspringende Hautnerven - 
s t ä m m c h e n, welche er isoliert durchschnitt, wobei L ä h m u n g e n 
der Chromatophoren in umschriebenen einzelnen Hautbezirken auf- 
traten, welche sich als helle Inseln von den dunkler gefärbten nicht 
gelähmten Hautpartien deutlich abheben. Reizte Hofmann die ein- 
zelnen vorher durchschnittenen Nervenstämmchen elektrisch, so ex- 
pandierten die Chromatophoren jener Hautbezirke, welche sich 
nach der Durchschneidung als helle Inseln gekennzeichnet hatten. 
Doch läßt sich bei Reizung einzelner Nervenstämmchen konstatieren, 
daß die Inner vationsgebiete der einzelnen Nerven- 
stämmchen ineinander übergreifen, bzw. sich zum Teil 
decken, so daß gewöhnlich die Chromatophoren eines Hautbezirkes 
von zwei benachbarten Nerven aus in Erregung versetzt werden 
können. Bei schwacher elektrischer Reizung des Nerven tritt nur 
selten eine Expansion aller innervierten Chromatophoren auf, gewöhn- 
lich expandieren nur einzelne Flecken. Es kommt zur Streifenbildung 

Handbuch d. vergl. Physiologie. III, 1. 80 


1266 ß. F. FücHS; 

oder Auftreten dunkler Flecken, die oft durch nicht erregte helle 
Hautfelder voneininder getrennt sind. Bei \'erstürkung des Reizes 
ist oft ein sp run g weises Auftreten der Färbung in entfernt 
liegenden Hautbezirken zu konstatieren, woraus Hofmann schließt, 
daß eine Weiterleitung der Erregung in einem peripheren kontinuier- 
lichen Nervennetz nicht statthndet. Als weiteren Beweis für die 
Doi)pelinnervation der Chromatophoren führt Hofmann an, daß bei 
chemischer Reizung eines Nervenstammes alle Chromatophoren 
eines Innervationsgebietes in Erregung kommen, aber durch elek- 
trische Reizung eines benachbarten Nervenstammes wird die Wirkung 
der chemischen Reizung verstärkt. Für das Vorhandensein getrennter 
Innervationsbezirke spricht auch die normale Zeichnung von Sepia, 
insbesondere das Auftreten der sogenannten Au gen flecken. Daß 
die Fortleitung der Erregung in der Haut unter normalen Verhält- 
nissen auf dem Wege der Nervenbahn, allei-dings in getrennten 
begrenzten End netzen erfolgt, geht daraus hervor, daß nach 
tetauischer Reizung der Haut toter Loligines, bei denen die Reizung 
der Nervenstämmchen bereits erfolglos sich erweist , eine Ex- 
pansion der Chromatophoren an der Reizstelle und in entfernten 
Inseln auftritt; damit ist eine direkte Weiterleitung der Erregung 
durch die Muskelfasern ebenso un ver einbarlich wie 
die Leitung in einem kontinuierlichen Nerven netz. Es 
ist vielmehr anzunehmen, daß jedes Neuron ein gesondertes 
N e r V e n e n d n e t z bildet. 

Sehr zahlreich sind die Beobachtungen über die Beeinflussung 
der Chromatophoien vom Mantelnerven, richtiger Mantelkonnektiv, 
aus. Die ersten Reizversuche am Mantelnerven hat Pelvet 
(56) angestellt. Die bei Reizung auftretende Bräunung der Haut 
ist aber nach Pelvets Meinung indirekt als Folge der Haut- 
bewegung anzusehen, welche durch die Nervenreizung hervorge- 
bracht wird. Daß diese Deutung der Dunkeltarbung unzutreffend 
ist, wurde durch die gleichzeitigen, aber unabhängig voneinander an- 
gestellten Reizversuche am Mantelkonnektiv von Fredericq (23) 
und Klemensiewicz (46) dargetan. Der letztgenannte Autor erhielt 
bei schwacher faradischer Reizung des Mantelnerven eine beträchtliche 
Verdunklung der Mantelhaut und manchmal, aber nicht immer, Be- 
wegungen des Mantels. Eine maximale Expansion nach Reizung des 
peripheren Stumpfes des Mantelnerven hat auch Fuedericq bei Oc- 
topus gesehen, der auch zum ersten Mal den Effekt der Mantel- 
ner v en durchs chn eidu n g beschreibt. Diese Operation führt so- 
fort ein vollständiges Erblassen der gelähmten Mantel- 
hälfte und Verlust des normalen Chromatopho ren- 
spiel es herbei; die gelähmte Seite unterscheidet sich durch ihre 
Blässe scharf von der dunklen Farbe der normal innervierten Hälfte. 
Ganz übereinstimmend mit Fredericq beschreibt auch Phisalix (58) 
den Erfolg der Mantelnervendurchschneidung und -Reizung bei Se^na. 
Er bemerkt aber, daß die Blässe auf der operierten Seite so intensiv 
sei, daß man an ein aktives Erblassen durch Tätigkeit eigener 
Chromatophorenmuskel denken könnte. Nach Phisalix (58) sind die 
koloratorischen Nerven nicht gleichmäßig im Nervenstamm verteilt, 
sondern zu zwei Bündeln vereinigt, deren Lage durch Reizungen mit 
. feinen Elektroden bestimmt wurde, nämlich ein inneres dorsales und 
ein äußeres ventrales. Das erstere innerviert das obere Drittel des 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1267 


Mantels mit Ausnahme der Flosse, das andere die übrigen Teile der 
Mantelhälfte und die Flosse. Eine elektrische Dauererregung des 
Mantelnerven ruft einen gleich lange anhaltenden Tetanus der Chro- 
matophoren hervor, während Einzelreize nur vorübergehende einzelne 
Erregungen der Chromatophoren erzeugen. Die Reaktion der Chro- 
matophoren ist synchron mit dem Tetanus oder der Zuckung der 
Mantelmuskulatur. Elektrische Reizung des zentralen Stumpfes des 
Mantelnerven bedingt manchmal Erblassen der kontralateralen Mantel- 
hälfte. V. Uexküll (74) erwähnt, daß eine mechanische Reizung 
des zentralen Mantelnervenstumpfes unwirksam sei, desgleichen 
des peripheren Stumpfes, der Mantelnerv soll nur in der Nähe des 
Stellarganglions durch mechanische Reize schwach erregt werden 
können. Nach meinen eigenen, bisher nicht veröffentlichten Beobach- 
tungen bei den Mantelnervendurchschnei- 
dungen möchte ich das Fehlen der me- 
chanischen Erregbarkeit des Mantelnerven 
bezweifeln, da ich manchmal, aller- 
dings nicht immer, nach Kneifen des 
peripheren Nervenstumpfes mit einer 
Pinzette oder Anlegung eines neuen 
Schnittes mit der Schere Expansionen 
der Chromatophoren auf der zugehörigen 
Mantelhälfte beobachtet habe. 

Endlich haben Hofmann (38, 41), 
sowie auch Fuchs (29) vielfache Durch- 
schneidungen und Reizungen am Mantel- 
nerven ausgeführt und die Angaben von 
Fredericq (23) und Klemensiewicz 
(46) bestätigt. Da in den Versuchen von 
Hofmann und Fuchs die operierten Tiere 
längere Zeit am Leben blieben, so hatten 
Autoren Gelegenheit , die 


\ 


Fig. 20. Sepia officinaiis, 
5 Tage vorher Mantelnerv durch- 
schnitten. Wiederkehr der Färbung. 
(Naeh HOFMANN.) 


die beiden 

späteren Folgen der Mantel- 
nerven durch schneidung eingehend 
zu studieren. Hofmann hat seine Ver- 
suche zuerst (39) hauptsächlich an 
Sepia angestellt, in einer späteren Zeit 
(41) an Eleäone wiederholt und konnte 
die Tiere 11 — 30 Tage nach der Ope- 
ration beobachten, während Fuchs (29) hauptsächlich an Eledone, 
gelegentlich auch an Octopus und Sepia Versuche anstellte; die 
Tiere überlebten den Eingriif nur 4 — 10 Tage. Beide Autoren sind 
in vielen Punkten zu vollkommen übereinstimmenden Resultaten ge- 
langt, so vor allem darin, daß die nach Mantelnervendurchschneidung 
auftretende Blässe der gelähmten Seite keineswegs ein dauern- 
der Zustand ist, sondern daß sich hier eine allmählich 
zunehmende Dunkel färbung 
Versuchen Hofmanns an Sepia, wo 
Mantelnerven oder auch der ganze 
begann die Wiederkehr der Färbung bereits 2 Tage nach der Operation, 
bei Durchschneidung der Nerven für kleinere Hautpartien bereits 
einen Tag nach der Durchschneidung. Außer der schwachen Expansion 
der dunkelvioletten Chromatophoren in den gelähmten Hautpartien ist 

80* 


wieder herstellt. In den 
entweder einzelne Hautäste des 
Mantelnerv durchschnitten war. 


1268 . R. F. Fuchs, 

das Auftreten eines leicht bräunlichen Farbentones bemerkbar, 
wahrscheinlich durch Expansion der gelben Chromatophoren. Die Zu- 
nahme der Färbung auf der gelähmten Mantelhälfte erfolgt meist von 
der Medianlinie aus, d. h. von den Rändern der normal innervierten 
Mantelhälfte aus. In späteren Zeiten nach der Nervendurchschneidung 
ist, allerdings nicht immer, sogar die Zebrastreifung des normalen 
Tieres auf der operierten Seite angedeutet. Weniger deutlich ist nach 
Hofmann die Rückkehr der Färbung bei Eledone; erst in der 2. Woche 
nach der Operation nahm die Haut eine diffuse schwach gelbhch-graue 
Färbung an, dagegen bildeten sich auf der blassen Haut umschrie- 
bene dunkle Flecken, welche langsam weiterwandern nach Art des 
Wolkenwanderns. 

In den Versuchen von Fuchs (29) an Eledone zeigen die Tiere 
schon am zweiten Tag nach der Operation eine Abnahme der Farben- 
differenz zwischen normal innervierter und operierter Seite beim ruhig 
sitzenden Tier, während jede Erregung des Tieres sofort die gelähmte 
Seite erkennen läßt, welche sich durch ihre graugelbe blasse Farbe 
von der dunkelbraunen der normalen Seite abhebt. Die Gelbfärbung 
der gelähmten Seite nimmt zu, und bereits am 3. und 4. Tage nach 
der Operation sind beide Mantelseiten beim ruhenden Tier gleich hell, 
ja, in den späteren Zeiten nach der Operation ist die 
operierte M a n t e 1 h ä 1 f t e dunkler als die normale. Sobald 
aber das Tier beunruhigt wird, tritt sofort der Farbenunterschied 
deutlich wieder hervor, indem die normale Seite dunkel ist, während 
die gelähmte Seite sehr viel heller erscheint. 

In Uebereinstimmung mit Hofmann hat auch Fuchs auf der 
länger gelähmten Seite eine enorme Steigerung der mecha- 
nischen Reizbarkeit der Chromatophoren beobachtet, die alle 
Reize lange überdauert. Wie Hofmann an Sepia, hat Fuchs auch 
an Eledone ein Fortschreiten der Färbung von den Grenzen der normal 
innervierten Bezirke gegen die gelähmte Seite beobachtet, doch kommt 
es auch vor, daß mitten in den gelähmten Partien einzelne dunkle 
Flecke entstehen, von denen die Färbung weiterschreitet, was kurz 
nach der Publikation von Fuchs auch Hofmann (41) in seiner zu- 
letzt erschienenen Arbeit bestätigt. Hofmann (39) hatte zwar diese 
isolierten dunklen Flecken schon vor Fuchs beobachtet, doch hielt 
sie Hofmann zunächst für Erfolge lokaler mechanischer Reizung. 
In seiner letzten Arbeit hat er aber selbst diese Vermutung als un- 
zutreffend bezeichnet. Fuchs hat beobachtet, daß bei Tieren, 
welche erst längere Zeit nach der Mantelnervendurchschneidung ver- 
storben sind, auf der gelähmten Seite eine intensive Dunk- 
lung auftreten kann, während die normale Seite vollkommen bl aß 
erscheint, so daß diese Tiere dann gerade das entgegengesetzte Ver- 
halten zeigen wie unmittelbar nach der Operation am lebenden Tier. 
Auf das genauere Verhalten dieser Tiere kann erst später bei der Frage 
der Hemmungszentren eingegangen werden. 

Der Mantelnerv setzt sich in das Stellarganglion fort. Die ge- 
naueren anatomischen Beziehungen zwischen Mantelnerven und Stellar- 
ganglion, sowie den aus diesem letzteren entspringenden Stellarnerven 
sollen hier nur insoweit eine Berücksichtigung finden, als es sich um 
koloratorische Nerven bzw. Zentren handelt. Sowohl Fredericq (23) 
als auch Klemensiewicz (46) sowie Phisalix (61) hatten bei 
direkter elektrischer Reizung d e s S t e 1 1 a r g a n g 1 i o n s eine 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1269 

Verdunklung der zugehörigen Mantelhälfte beobachtet. Außerdem 
hatte sich Phisalix die Frage vorgelegt, ob vielleicht das Stellar- 
ganglion eine hemmende Wirkung auf die Chromatophoren ausübe; 
er kommt aber zu dem Resultat, daß das nicht der Fall ist, weil 
weder die elektrische Reizuug des Mantelnerven noch des Ganglions 
selbst Erblassen der Haut hervorruft, sondern stets Dunklung be- 
dingt. Analog wie P. Bert (6) und Cheron (14) nimmt auch 
Phisalix (61) an, daß das Stellarganglion ein Verstärkungs- 
zentrum für die Erregung des Mantelnerven ist; denn an sich un- 
wirksame Reizungen des Mantelnerven wurden wirksam bei gleich- 
zeitiger Reizung des Stellarganglions. Diese Versuche von Phisalix 
sind aber mit so vielen möglichen Fehlerquellen behaftet, z. B. 
Verstärkung der Reizstärke durch Stromschleifen, daß die Schluß- 


Fig. 21. Eledone, 6 Tage nach Durchschneidung des rechten Mantelnerven. Be- 
lichtung des eben gestorbenen Tieres. (Nach Fuchs.) 


folgerungen von Phisalix keineswegs genügend gestützt sind. Auch 
V. Uexküll (75) hat eine Theorie über die Funktion des Stellar- 
ganglions aufgestellt, wonach es ein Koordinationszentrum sein 
soll für die effektvollere synchronische Tätigkeit der Mantelmuskulatur. 
Den Beweis für die Richtigkeit dieser Anschauung ist uns aber v. Uex- 
küll schuldig geblieben. 

Von großer Bedeutung für die später zu erwähnenden Versuche 
von Fuchs (29) sind die Untersuchungen von A. Fröhlich und 
0. Loewi (25). Die beiden Autoren fanden, daß nach Aufträufeln 
von Nikotin auf das Stellarganglion von Eledone die vom Ganglion 
zur Mantelmuskulatur ziehenden Stellarnerven für mechanische Reize 


1270 R. F. Fuchs, 

empfindlicher wurden. Diese Erregbarkeitssteigerung ist auch nach 
Exstirpation des Ganglions 2 — 3 Minuten vorhanden. Fuchs (29) hat 
nun die Veränderung der Reizbarkeit des Stellarg an glions 
und der S t e 1 1 a r n e r v e n bei Tieren nach Mantelnerven- 
dur chschn eidun g näher untersucht. Es zeigte sich, daß bei jenen 
Tieren, welche die Durchschneidung des Mantelnerven länger über- 
lebt hatten, sowohl das Ganglion als auch die Stellarnerven ihre 
mechanische und elektrische Reizbarkeit entweder vollständig verloren 
hatten, oder zum mindesten eine starke Herabsetzung ihrer Reizbar- 
keit aufwiesen. Außerdem zeigten der Mantelnerv, das Stellarganglion, 
manchmal auch die Stellarnerven eine auffallende Trübung und grau- 
gelbe Verfärbung, wenn das Tier die Operation länger überlebte. Aus 
diesem Verhalten sowie der Veränderung der Reizbarkeit schließt 
Fuchs, daß in seinen Versuchen die Funktion des Stellarganglions 
mehr oder minder ausgeschaltet ist. Welches ist nun die Funk- 
tion des Stellarganglions? Fuchs nimmt trotz der strikten 
gegenteiligen Angaben von Phisalix an, daß das Stellar gan glion 
ein Hemmungszentrum sei, das insbesondere die Licht- 
reaktion d e r C h r m a 1 p h r e n hemmend beeinflußt. Für 
das Vorhandensein hemmender Wirkungen sprechen auch die Versuche 
von Fröhlich und Loewi (25), da wir aus den Versuchen von 
Langley (50) u. a. wissen, daß das Nikotin die Ganglienzellen aus- 
zuschalten vermag. Wenn auch Hofmann die Versuche von Fröh- 
lich und Loewi im großen ganzen als eine wertvolle Weiterführung 
seiner Versuche über die Nikotinwirkung auf die Nervenfasern an- 
sieht, und dahin deutet, daß die Steigerung der mechanischen Reiz- 
barkeit sich bei Eledone (nach Fröhlich und Loewis Experimenten) 
an den größeren Nervenstämmen äußert, so ist doch damit die W^ir- 
kung des Nikotins auf die Ganglienzellen sebst nicht 
ausgeschlossen, so daß die Steigerung der mechanischen Erreg- 
barkeit der Stellarnerven wohl auch zum Teil von dem Wegfall der 
Hemmun gs wirkun gen herrühren kann. Für die Hemmungs- 
wirkung des Stellarganglions führt Fuchs (29) folgende Versuche und 
Beobachtungen an. Bei Tieren, welche eine Mantelnervendurch- 
schneidung längere Zeit überlebt haben, ist kurz nach dem Tode 
auf der gelähmten Seite eine sehr intensive Lichtreaktion 
der Chromatophoren vorhanden, welche auf der normal innervierten 
Seite vollständig fehlt. Die Lichtreaktion auf der operierten Seite 
ist nicht vorhanden, wenn die Tiere kurz nach der Operation zu- 
grunde gehen. Diese Lichtreaktion der normal innervierten Seite, 
welche während des Lebens deutlich vorhanden war, fehlt auf dieser 
Seite deshalb kurz nach dem Tode, weil das Nervensystem vom Ge- 
hirn ausgehend allmählich nach der Peripherie fortschreitend abstirbt, 
wie die Versuche von Baglioni (3) und Fuchs (29) ergeben haben. 
Es ist also zu einer Zeit noch die hemmende Wirkung des Stellar- 
ganglions vorhanden, während das Zentralnervensystem und der Mantel- 
nerv bereits abgestorben sind. Zu dieser Zeit fehlt die Lichtreaktion 
auf der normal innervierten Seite. Später, wenn auch das Gan- 
glion abgestorben ist, ist sie wieder vorhanden. Für die 
Hemmungswirkung spricht die auffallende Blässe der operierten Mantel- 
hälfte kurz nach der Mantelnervendurchschneidung. Diese starke 
Blässe war schon Fredericq (23) besonders aufgefallen, und Phi- 
salix (61) bemerkt ausdrücklich, man könne dabei an eine aktive 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1271 

durch Muskelwirkung hervorgerufene maximale Verkleinerung der 
Chromatophoren denken. Eine solche Annahme ist aber nicht not- 
wendig, und außerdem ist es nicht wahrscheinlich, daß die CnuNschen 
Bogenfasern eine aktive Verkleinerung hervorzurufen vermögen. Die 
starke Blässe nach der Operation wird vollkommen 
durch die maximale H e m m u n g s w i r k u n g des Ganglions 
erklärt, das nach der Operation in einer starken Erregung sich be- 
findet. Sobald diese nachläßt und das Ganglion allmählich funktions- 
unfähig wird, verringert sich die Blässe der operierten Mantelhälfte, 
und es tritt allmählich eine dunklere Färbung auf. In zwei weiteren 
Versuchsreihen hat Fuchs das Ste llargan glion exzidiert bzw. 
die Stellar n er ven durchschnitten. Beide Versuchsreihen 
haben übereinstimmende Resultate ergeben. Unmittelbar nach dem 


Fig. 22. Eledone, 2'/., Tage nach P^xstirpalion des rechten StellargaDglions. Be- 
lichtung des Bassins. (Nach Fuchs.) 

Eingriff ist die operierte Seite infolge der direkten'^ Reizwirkung 
der Durchschneidung deutlich dunkler als die normal innervierte 
Seite, aber diese Dunklung verschwindet verhältnismäßig rasch 
und macht dann einer starken Blässe Platz. Die so operierten 
Tiere zeigen auch dann, wenn sie wenige Tage nach der Operation 
sterben, die starke Dunklung der gelähmten Seite bei 
Li cht Wirkung. Aus allen diesen Beobachtungen schließt Fuchs, 
daß das Stellarganglion ein hemmendes Zentralorgan 
für die koloratorischen Funktionen ist. Auch Hofmann 
hatte sich die Frage nach der Existenz peripherer hemmender Nerven- 
fasern vorgelegt, weil nach starker elektrischer Reizung der Haut- 


1272 


E. F. EucHS, 


nerven ein längere Zeit anhaltendes Erblassen eintritt. An abge- 
schnittenen Octo2)us-Armen können sogar vorher eben expandierend 
wirkende Schwellenreize später ein Erblassen hervorrufen. Aber 
Hofmann (38) weist darauf hin, daß diesem Erblassen stets wenigstens 
ein kurzer schwacher A nfan gstetanus der Chromatophoren vor- 
ausgeht, der allerdings leicht übersehen werden kann. Es handelt 
sich also nur um eine scheinbare Hemmung, welche Hofmann als 
rasche Ermüdung degenerierender Nervenfasern auffaßt, so daß Hof- 
mann die Existenz hemmender Nervenfasern vollkommen in Abrede 
stellt. Die Untersuchungen von Fuchs, welche erst nach denen von 
Hofmann erschienen sind, müssen uns aber trotz Hofmanns Meinung 
in der Annahme hemmender Nervenfasern bestärken. Koloratorische 
Hemmungszentren im Gehirn haben Phisalix (61) und v. Uexküll 
(77) angenommen, worauf noch später eingegangen werden wird. 


t>v ^** 


Fig. 23. Elcdone, S'/j Tage nach Exstirpation des rechten Stellarganglions, 
dunkelung des Bassins. (Nach Fuchs.) 


Ver- 


Wir wenden uns nun zu den Versuchen über den Einfluß des 
Nervensystems der Arme auf die Färbung. Die Achsenstränge 
der Octopoden und Decapoden zeigen zwar einen etwas ver- 
schiedenen anatomischen Bau, aber bei beiden Unterordnungen be- 
stehen die Achsenstränge aus bestimmt angeordneten Ganglienzellen- 
anhäufungen und Nervensträngen ; zu diesem Nervensystem kommen 
noch die intramuskulären Ganglienzellenleisten sowie die Saugnapf- 
ganglien und endlich finden sich noch zerstreute Ganglienzellen im 
Stiel der Saugnäpfe bei den Decapoden. Die genaueren Angaben 
über die Anatomie dieser Nervensysteme hat V. Bauer (5) in seiner 
Einführung in die Physiologie der Cephalopoden übersichtlich darge- 
stellt. Die ersten Versuche über die Wirkung des Armnervensystems 
hat CoLASANTi (18) angestellt. Nach seiner Darstellung besteht der 

aus 


Achsenstrang des Armes 


einer Anzahl regelmäßiger Anschwel- 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1273 

lungen, den Ganglien, deren Zahl jener der Saugnäpfe entspricht. 
Die genauere Untersuchung hat aber ergeben, daß der Armnerv in 
seiner ganzen Ausdehnung mit Ganglienzellen besetzt ist, die be- 
stimmt angeordnet sind. Der Achsenstrang stellt ein bilateral sym- 
metrisches Zentralnervensystem dar, von dem die peripheren Nerven 
entspringen, welche nach Colasanti keine eingeschaltenen Ganglienzellen 
enthalten. Dieser letzteren Angabe widerspricht Steinachs (72) Be- 
obachtung, der in den peripheren Armnerven einzelne oder ganze 
Nester von Ganglienzellen beschreibt. Dagegen hat auch Steinach 
in der Chromatophorenschicht der Haut kei ne Ganglienzellen aufge- 
funden. Der Achsen Strang entspringt nach Klemensiewicz (46) aus 
dem Ganglion pedale, während der Mantelnerv aus dem Ganglion 
viscerale des Gehirns kommt. 

Die elektrische Reizung des Achsen Stranges abge- 
schnittener Arme bewirkt Kontraktion der Armmuskeln, Bewegung 
der Saugnäpfe, sowie Expansion der Chromatop hören; diese 
drei Reaktionen sind zwar konstant vorhanden, aber niemals gleich 
stark, indem bald die eine, bald die andere überwiegt. Diese Beob- 
achtungen Colasantis (18) sind von Klemensiewicz (46), Fredericq 
(23) sowie Steinach (72) und Hofmann (41) bestätigt worden, wobei 
letztgenannter Autor die Beobachtung machte, daß an frischen Arm- 
nerven schwächere Reize Bewegung hervorrufen, während Färbungs- 
effekte stärkere Reize erfordern. Die Wirkung verschiedener 
Stromstärken auf die Armnerven wurde auch von Fröhlich (26) 
untersucht; schwache Ströme erzeugen einen Anfangstetanus der 
Chromatophoren, mittelstarke Ströme bewirken Pulsieren und starke 
Ströme bewirken einen dauernden Tetanus, also andauernde starke 
Dunkln ng der Haut. Mit Hilfe der unipolaren Reizmethode hat 
V. ÜEXKüLL (76, 77) die Lage der koloratorischen Nervenbahnen 
näher bestimmt. Nach v. Uexküll (76) besteht der Achsenstrang 
aus drei voneinander gut abzugrenzenden Partien, nämlich zwei dor- 
salen Nervenbündeln und einem ventralen, welch letzteres von einer 
Ganglienzellenschicht umgeben ist. Die beiden dorsalen Nerven- 
bündel enthalten die koloratorischen Fasern für die ent- 
sprechenden Seiten der Armhaut. Bei Octopus überleben die kolora- 
torischen Nerven die übrigen motorischen Nervenfasern sehr lange, 
was bei Eledone nicht der Fall ist. Reizt man den freigelegten, an 
der Reizstelle nicht durchschnittenen Achsenstrang etwa in der Mitte 
eines Armes mit schwachen Strömen, so tritt eine Dunkel färb un g 
der Haut pur in der Peripherie auf, während die übrigen moto- 
rischen Effekte, Armbewegung und Saugnapfbewegungen, an beiden 
Enden des gereizten Armstranges zu beobachten sind. Daraus schließt 
V. Uexküll (77), daß die koloratorischen Nerven die ein- 
zigen Nervenstränge sind, die nur zentrifugal leiten 
und sich an keinerlei Reflexen beteiligen sollen. 

Die Versuche über die koloratorischen Wirkungen des Achsen- 
stranges stellen gleichsam ein Bindeglied zu den koloratorischen 
Funktionen des eigentlichen Zentralnervensystems im 
engeren Sinne dar, die wir nun in den folgenden Ausführungen erörtern 
wollen. Bevor wir aber darauf eingehen, ist es nötig, eine kurze 
Uebersicht über den anatomischen Bau des Zentralnervensystems zu 
geben. 


1274 


R. F. Fuchs, 


Das Gehirn stellt eine Reihe von Ganglien dar, welche den 
Oesophagus ringförmig umgeben, die Supra- und Subösophageal- 
portion, die jederseits durch eine vordere und hintere Kommissur 
miteinander verbunden sind. Die Subösophagealportion besteht aus 
drei symmetrisch gebauten Doppelgangiien, dem Brachialganglion, von 
dem die Armnerven entspringen, dem Pedalganglion, das die Trichter- 
nerven abgibt, und endlich dem Visceralganglion, aus welchem die 


Fig. 24. Uebersichtsbild des Nervensystems von Eledone moschata. Bg Bueeal- 
ganglion, 1.0 1 Zentralganglion, I.C, II.C 1. und 2. Cerebralganglion , Cg Kolorations- 
ganglion, Gib Ganglion intrabuecale , Go Gnnglion opticum, Hg^, Hg.^ 1. und 2. Herz- 
ganglion, Kg Kiemenganglion, ISn langer Stellarnerv, Mc Mantelkonnektiv (Mantelncrv), 
Sg Stellarganglion, Sn Stellarnerven, Vg Visceralganglion, V)i Visceralnerven. (Nnch 
Jatta.) 


Dei Earbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1275 

Eingeweidenerven und die Mantelkonnektive kommen. Das Brachial- 
ganglion wird durch die vordere große Kommissur (vordere Seiteu- 
kommissur) mit der Supraösophagealportion verbunden, während die 
hintere große Kommissur an der Vereinigungsstelle von Pedal- und 
Visceralganglion eintritt. Die Supraösophagealportion besteht bei 
Eledone aus 6, bei Sepia aus 5 Ganglien. Bei Octopoden liegt 
am weitesten nach vorn das Buccalganglion (v. Uexküll, 77) oder 
Supraösophagealganglion (Dietl, 21), dann folgen die drei Zentral- 
ganglien und zwei Cerebralganglien, welch letztere den drei Zentral- 
ganglien aufsitzen. Aus dem oberen dickeren Stiel der hinteren 
Seitenkommissur entspringt der Tractus opticus. Außer diesen Ganglien 
kommen für uns noch einige weitere Ganglien in Betracht, nämlich 
die Ganglia optica, welche durch die Pedunculi oder Tractus optici 
mit der hinteren Seitenkommissur in \'erbindung stehen und ferner 
die Ganglia pedunculi, auch Kol oratio nsgan glien genannt, welche 
dem Tractus opticus mit einem kurzen Stiel aufsitzen, ferner die 
Stellarganglien, welche durch das Mantelkonnektiv (Mantelnerv) mit 
dem Visceralganglion verbunden sind und endlich die Ganglienstränge 
der Arme, deren Längskommissuren aus den Brachialgauglien des Ge- 


hinlen 


Fig. 25. Gehirn vuu Eledone vou der 
rechten Seite gesehen , Br Brachialganglion, 
Bu Buccalganglion , 1., 2., 3. Cent 1., 2. 3. 
Zentralganglion, I., II. Cer 1., 2 Cerebral- 
ganglion , Oe Oesophagu , P Pedalganglion, 
V Visceralganglion. (Nach Dietl und 
Magnus aus Bauee, Einführung in die 
Physiologie der Cephalopoden.) 


hirns entspringen. Erwähnt sei noch, daß dem Buccalganglion der 
Octopoden das Ganglion suprabuccale der Decap öden entspricht. 
Bezüglich der genaueren anatomischen und histologischen Details sei 
wiederum auf die Darstellung Bauers (5) verwiesen. 

In den vorhergegangenen Ausführungen war bereits vielfach da- 
von die Rede, daß die Eärbung unter dem Einfluß des Gehirns 
steht, ja sogar willkürlicher Farbenwechsel wurde vielfach angenommen. 
Die experimentellen Untersuchungen über den Einfluß des Gehirns 
auf die Färbung beginnen aber erst mit den gleichzeitigen Arbeiten 
von Fredericq (23) und Klemensiewicz (46). Fredericq (23) 
erwähnt, daß die Tintenfische im Leben eine mittlere Färbung 
aufweisen, weil die Chromatophorenmuskeln sich in einer tonischen 
Erregung befinden; das Tonuszentrum soll im unteren 
Schlund ring liegen, weil die Abtragung der Ganglien des oberen 
Schlundringes keine Veränderung der Färbung herbeiführt. Viel ge- 
nauer und umfangreicher sind die Untersuchungen von Klemensiewicz 
(46). Zuerst soll das Ergebnis der Reizversuche erwähnt werden. 
Reizung der Tractus optici (Klemensiewicz nennt sie Pedunculi 
optici) mit mittelstarken Induktionsströmen bewirkt eine Verdunk- 
lung der entsprechenden K ö r p e r h ä 1 f t e , ohne daß dabei 
eine Kontraktion der Haut und anderer Muskeln eintritt. Der gleiche 
Erfolg tritt ein bei obenÜächlicher nicht zu starker Reizung der mitt- 


1276 R. F. Fuchs, 

leren Partie des Ganglion opticum. Senkt man aber die Elek- 
troden zu tief ein, so erhält man lebhafte Arm- und Mantelbewegungen. 
Dagegen hat eine oberflächliche Reizung der Cerebralgan glien 
keine Färbungseffekte; die nach tiefem Einstechen der Elek- 
troden zugleich mit Muskelbewegungen auftretenden Verdunklungen 
der Haut rühren von Reizungen des Ganglion pedale und viscerale, 
sowie der daraus entspringenden Nerven her. Die Reizung des 
Ganglion pedale hat Armbewegungen und Hautverdunklung, 
die des Ganglion viscerale Mantelbewegung und Verdunklung 
der Mantelhaut zur Folge. Auch Bewegungen und Färbung 
des Trichters kann durch Reizung des mittleren Teiles des 
unteren Schlundringes erzielt werden. 

Nach Durchschneid ung eines Pedunculus tritt bei 
schwacher elektrischer Reizung des anderen Pedunculus der 
Erfolg auf der gereizten Seite ein, bei starken Reizungen 
kommt D unkelfärb un g des ganzen Tieres zustande. Dagegen 
hat die Reizung des Ganglion opticum auf der durchschnittenen Seite 
keinen Erfolg, wohl aber die Reizung des zentralen Stumpfes oder 
der Schnittfläche des Pedunculus. Es ziehen somit alle vom 
Ganglion opticum ausgehenden koloratorischen Bahn en 
durch die Pedunculi. Eine quere Durch trenn ung des 
ganzen Schlundringes (von rechts nach links) in frontaler Rich- 
tung im hinteren Abschnitt des Ganglion cerebrale be- 
dingt Verlust des Farbenwechsels der hinteren Körperhälfte, wenn 
man nun von den Pedunculis oder einem anderen wirksamen Punkt 
der Gehirnoberfläche reizt. Dagegen zeigen unter diesen Verhältnissen 
die vordere Körperhälfte, nämlich Kopf, Arme und Trichter eine 
Dunkelung. Auf der vorderen Schnittfläche kann man die kolora- 
torischen Bahnen in der Nähe der Durchtrittsstelle des Oesophagus in 
der Höhe des Cerebralganglions auMnden. Auf der hinteren Schnitt- 
fläche liegen aber die koloratorischen Bahnen bereits in der Sub- 
ösophagealportion, denn die Reizung dieses Teiles in der Nähe des 
Oesophagusdurchtrittes bewirkt Dunkelfärbung und Muskelbewegung, 
während die Reizung der der Supraösophagealportion angehörigen 
hinteren Schnittfläche keinen Erfolg aufweist. Verlegt man den Schnitt 
weiter nach vorn, also vor oder an die vordere Grenze des 
Cerebralganglions, so kann man die vordere Körperhälfte von 
der sonst wirksamen Reizung der Pedunculi und des Ganglion opticum 
ausschalten. Bei intaktem Zentralnervensystem führt eine schwache 
elektrische Reizung der Pedunculi und Ganglia optica 
in der Nähe der Ganglia pedunculi eine totale Expan- 
sion der Chromatop hören des gesamten Tieres herbei, 
ohne daß andere Reizerfolge, z. B. Muskelbewegungen, mit auftreten, 
so daß an diesen Stellen ein koloratorisches Zentrum gelegen 
ist. Durchschneidet man einer Eledone beide Pedunculi, so wird 
das Tier nach einer vorübergehenden Dunkelfärbung (direkte Reiz- 
wirkung des Schnittes) mittel hellgrau. Diese Tiere haben nach 
Klemensiewicz die reflektorische Farbenänderung auf Lichtreize 
verloren, sie passen sich auch nicht mehr der Farbe des Grundes 
an, dagegen ist die reflektorische Verdunklung der Tiere nach direkter 
Hautreizung noch vorhanden. Klemensiewicz schließt aus diesem 
Versuch, daß durch die Durchschneidung der Pedunculi nur jene 
koloratorischen Bahnen unterbrochen worden sind, welche vom 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1277 

Auge ausgehende Chromatophorenreflexe vermitteln. 
Endlich sei noch erwähnt, daß die koloratorischen Bahnen in den 
Ganglia optica, in bestimmten Teilen der Pedunculi und im mittleren 
und oberen Teil der Commissura optica noch gut isoliert sind. Erst 
auf der Bahn durch den Schlundring zu den verschiedenen peripheren 
Nerven mischen sich den koloratorischen Bahnen motorische Fasern zu. 

Zu wesentlich anderen Resultaten ist Phisalix (58, 61) gekommen. 
Da seine Versuchsergebnisse weder mit denen von Klemensiew^icz 
noch mit jenen von v. Uexküll, auf die später eingegangen werden 
wird, übereinstimmen, so wäre eine Wiederholung der Versuche von 
Phisalix sehr erwünscht, zumal auch seine Darstellung der Versuche 
nicht übermäßig klar erscheint, vor allem schon deshalb, weil die 
einzelnen Gehirnabschnitte, an denen die Durchschneidungs- und Reiz- 
versuche vorgenommen wurden, nicht genügend genau anatomisch 
präzisiert werden. Auch Phisalix (58) verlegt die Kolorations- 
zentren in die S chlund ganglien. Die Zerstörung der hinteren 
Lappen der unteren Schlundganglien hat Erblassen des ganzen Körpers 
zur Folge, aber das Ganglion selbst ist kein Ohromato- 
phorenzentrum, sondern die koloratorischen Bahnen ziehen nur 
durch dasselbe hindurch. Die Zerstörung des Mittellappens führt 
zu einer vollkommenen Lähmung der Chromatophoren , 
Halbseitendurchschneidung dieses Lappens bewirkt eine Lähmung der 
Chromatophoren auf der gekreuzten Körperhälfte. Der vordere 
Lappen enthält keine koloratorischen Zentren. Eine oberflächliche 
Verletzung der oberen Schlund ganglien läßt gleichfalls keine 
koloratorischen Effekte erkennen, dagegen zeigt eine tiefe Verletzung, 
Einstechen eines glühenden Eisens durch die Cerebralganglien bis 
zum Nervus opticus, eine vollständige Lähmung der Chromatophoren 
der gleichen Seite. 

Reizung der Cerebralganglien mit schwachen Strömen führt 
manchmal zu einer sehr starken Blässe des Tieres, dagegen bedingt 
einseitige Zerstörung dieses Teiles eine bleibende Expansion der Chro- 
matophoren der gekreuzten Seite, so daß Phisalix (61) in den 
Cerebralganglien Hemmungszentren erblickt. Auf Grund 
der letzterwähnten Beobachtung hat Phisalix die Frage nach der 
Existenz der Hemmungszentren weiter untersucht und findet, daß 
Reizung der Pedunculi optici und Ganglia optica mit 
schwachen faradischen Strömen ein Erblassen derHaut 
hervorruft, ja bei ermüdeten oder erschöpften Präparaten tritt auch 
bei Anwendung starker Ströme, die sonst eine Verdunklung bewirken, 
Erblassen auf. Die gleiche Hemmung ist auch bei schwacher 
Reizung der Nervi und Ganglia optica zu erzielen oder 
durch starke Reizung nach vorausgegangener Ermüdung dieser Teile. 
Sehr charakteristische Folgen soll die Abtragung der Cerebral- 
ganglien und seiner Verbindungen mit dem unteren Schlundganglion 
nach sich ziehen. Nach Durchtrennung der rechten Seite wird das 
Tier auf dieser Seite blaß, aber diese Blässe verschwindet, wenn die 
linke Seite der Cerebralganglien gleichfalls durchtrennt wird. Nach 
einigen Stunden zeigen diese Tiere eine sehr starke Erhöhung der 
reflektorischen Erregbarkeit der Chromatophoren, indem bei leichter 
Berührung der Haut eine maximale Expansion der Chromatophoren 
auftritt. Aus allen Versuchen schließt Phisalix, daß die Cerebral- 
ganglien eine wesentliche Rolle beim Erblassen des 


1278 K. F. Fuchs, 

Tieres spielen; sind sie vollkommen durclitrennt, dann tritt auch 
bei Reizung des zentralen Stumpfes des Mantelnerven oder der 
Pedunculi optici das sonst von Phisalix beobachtete Erblassen nicht 
mehr ein. Die Hemmungszentren können sich gegenseitig vertreten, 
denn solange ein Hemmungszentrum intakt ist, breitet sich der 
„Blässereflex" auf das ganze Tier aus. Allerdings kann bei ein- 
seitiger Verletzung der Reflex auf die verletzte Seite beschränkt 
bleiben, sobald aber starke Reize einwirken, greift er auch auf die 
andere Seite über. 

Eine besondere Stellung nehmen die Chromatophoren der soge- 
nannten Augenflecke ein, die besonders bei Se2na als dunkle 
Flecke der sonst blassen Mantelhaut des Rückens erscheinen. Die 
Chromatophoren der Augenflecke sollen nach Phisalix unter der 
Herrschaft eigener, im ü b i- i g e n unabhängiger Zentren 
stehen, welche mit den Pedunculi und Ganglia optica Beziehungen 
haben; denn Abschnürung der Ganglia optica läßt die Augenflecke 
auf der verletzten Seite sofort hervortreten, die dann dauernd be- 
stehen bleiben. Dagegen hat eine Durchschneidung der Pedunculi 
eine dauernde Blässe des Augenfleckes der verletzten Seite zur Folge. 
Es ist daher nach Phisalix das nervöse Zentrum der Augenflecke 
direkt beeinflußt durch das Sehorgan. 

Die in den Cerebralganglien gelegenen Hemmungs- 
zentren sind nach Phisalix unentbehrlich für das Gleich- 
gewicht und die Koordination der Chromatophoren, sie 
spielen eine außerordentlich wichtige Rolle bei der Anpassung der 
Hautfärbung an die Farbe des Grundes, sowie bei der Färbung des 
ruhenden Tieres. Bei der großen Wichtigkeit der Angaben Phisalix' 
wäre eine exakte Nachprüfung dieser Befunde unbedingt notwendig, 
da manche Bedenken gegen die Arbeiten von Phisalix nicht zu 
unterdrücken sind. 

Endlich hat v. Uexküll (77) in einer Reihe von Versuchen an 
Eledone den Einfluß des zentralen Nervensystems auf die Chromato- 
phoren untersucht, wobei er in den meisten wesentlichen Punkten zu mit 
Klemensiewicz (46) übereinstimmenden Resultaten gelangt ist. Nach 
Durchschneidung der Brachialgan glien werden die Arme blaß, 
nach Durchschneidung der Pedal gan glien die Arme, ein ent- 
sprechender Anteil des Kopfes und des Trichters und endlich nach 
Durchschneidung der Visceralganglien der Mantel. Halb- 
seitige Durchschneidung der betreifenden Ganglien bedingt 
Erblassen der entsprechenden Körperabschnitte auf der operierten 
Seite. Die tiefe Durchschneidung der beiden hinteren Kom- 
missuren führt ein Erblassen des ganzen Tieres herbei, während 
einseitige Durchschneidung nur zu Erblassen der zugehörigen gleich- 
seitigen Körperhälfte führt. Dagegen hat Reizung des peripheren 
Stumpfes eine Dunkelfärbung zur Folge. Die vordere Kommissur 
und das Buccalgan glion enthalten keine koloratorischen Bahnen 
oder Zentren, denn Reizung oder Durchschneidung dieser Gebilde 
hat keine Färbungseft'ekte zur Folge. Es verlaufen demnach 
alle koloratorischen Bahnen durch die hintere Kom- 
missur. Das nach einer tiefen Durchschneidung der hinteren Kom- 
missur unterhalb des Eintrittes des Pedunculus auftretende Erblassen 
ist ein dauerndes. Die Reizung der Zentralganglien auf der 
gesunden Seite hat eine tiefbraune Färbung dieser Seite zur Folge, 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1279 

die gleiche Färbung dieser Seite tritt aber auch auf, wenn mau die 
Zentralganglien der operierten Seite reizt, demnach hat das Zentral- 
ganglion außer seiner gleichseitigen auch noch eine gekreuzte 
Wirkung, welch letztere im Visceralgangiion nicht vorhanden ist. Am 
leichtesten sind Färbungsreflexe vom Ganglion pedunculi zu er- 
zielen, von dem aus keine Bewegungen ausgelöst werden. Auch 
vom Ganglion opticum wird allerdings nach starker Reizung 
Dunkelfärbung der Haut bzw. entsprechenden Körperhälfte erzielt, 
wobei Atem-, Schwimm- und Hautmuskelbewegungen mit auftreten. 
Die Opticus fasern sollen nach v. Uexküll sowohl Färbungs- 
ais Entfärbungsfasern für das Auge enthalten, jedoch sind 
die diesbezüglichen Versuche von v. Uexküll keineswegs einwandfrei. 
Endlich hat v. ÜEXKtJLL einen eigenen feinen Kolorationsnerven 
für die Iris beschrieben, der mit dem Pedunculus zum Ganglion 
opticum tritt, und dessen Reizung eine Braunfärbung der Iris ergibt. 
Aus der Darstellung über die Kolorationszentren können 
wir heute wohl bereits mit Sicherheit sagen, daß solche vor allem in 
den Ganglia pedunculi und in den Zentral ganglien gelegen 
sind, ob es aber im Gehirn Entfärbungszentren gibt, wie sie auf Grund 
der Versuche von Phisalix (61) anzunehmen wären, ist noch eine 
offene Frage, weil, wie bereits gesagt, die Versuche von Phisalix 
aus mehrfachen Gründen einer Kontrolle dringend bedürfen. 

10. Der Tonus der Chromatophoren. 

Den Schluß dieser Ausführungen über die Physiologie des Farben- 
wechsels der Cephalopoden soll eine Betrachtung über den Tonus 
der Chromatopho ren bilden, nachdem die Tonusfrage gerade 
durch die neuesten Arbeiten von Hofmann (38, 39), Fuchs (29) und 
Fröhlich (26) in den Vordergrund des Interesses und der Diskussion 
gerückt worden ist. Es ist schon mehrfach daraufhingewiesen worden, 
daß P. Bert (6) zuerst eine tonische Erregung der Chromatophoren 
annahm, und daß Fredericq (23) diesen Tonus als einen vom 
Zentralnervensystem ausgehenden ansah, der bewirkt, daß 
die Chromatophoren beim unerregten lebenden Tier in einem mitt- 
leren Expansionszustand sich befinden. Dieser Meinung schließt 
sich auch Phisalix (61) an, ebenso Rabl (63) und Chun (16), nur 
hält der letztere den jeweiligen Expansionszustand für die Resultierende 
■der tonisch erregten Radiärmuskeln und ihrer Antagonisten , den 
Bogenfasermuskeln , während Phisalix und Rabl in den elasti- 
schen Kräften der Zelle die Antagonisten der Radiärfasern er- 
blicken. Eine wesentlich andere Anschauung über das Zustande- 
kommen des Tonus der Chromatophoren vertritt hingegen Steinach 
(72), der ihn nicht als einen von den Zentren ausgehenden autogenen 
ansieht, sondern als einen durch die nervösen Zentralorgane vermittelten 
Reflextonus betrachtet, der durch zentripetal geleitete Erregungen 
ausgelöst wird, welche von den Saugnäpfen ausgehen, weil Verlust 
der Saugnäpfe den spontanen Farbenwechsel aufhebt. 

Eine neue Wendung erhielt die Tonusfrage durch die Beobachtungen 
Hofmanns (39), die von Fuchs (29) bestätigt worden sind ; die nach 
Nervendurchschneidung auftretende Blässe verschwindet wieder 
und macht e i n e r a 1 1 m ä h 1 i c h d u n k 1 e r w e r d e n d e n F ä r b u n g 
Platz. Da die Versuche von Hofmann und Fuchs bereits vorher 


1280 R. F. Fuchs 


ausführlich besprochen worden sind, so kann hier von einer neuer- 
lichen Beschreibung der Versuche abgesehen werden, doch sollen noch 
einige dort nicht erwähnte Beobachtungen hier eingefügt werden. 

Wurde bei Tieren, denen vor einiger Zeit einzelne Hautnerven 
durchschnitten worden waren, und die an den betreffenden gelähmten 
Stellen bereits eine dunklere Färbung aufwiesen, der Mantelnerv der- 
selben Seite durchschnitten , so erblaßt die zugehörige Seite des 
Mantels mit Ausnahme der schon vorher dunkler gewesenen Stellen. 
Diese Wiederkehr der Färbung bezieht Hofmann (39) auf einen 
peripheren Tonus, der vom Zentralnervensystem unabhängig 
ist. Daß der Chromatophorentonus der gelähmten Seite nicht von 
der normal innervierten Seite ausgeht, beweist Hofmann durch 
folgenden Versuch. War bei Tieren nach vorhergegangener einseitiger 
Mantelnervendurchschneidung auf dieser Seite bereits der peripherogene 
Tonus der Chromatophoren ausgebildet, so wurde dann der andere 
Mantelnerv durchschnitten oder der Kopf des Tieres abgetragen; dann 
zeigte das Tier auf der frisch operierten Seite eine starke 
Blässe, während die bereits früher gelähmte Seite 
dunkel blieb. Als weiterer Beweis für die periphere Natur des 
Tonus wird hervorgehoben, daß alle nervenlähmenden Gifte 
den Tonus beseitigen. Li cht Wirkung soll nach Hofmann 
für das Zustandekommen des Tonus nicht in Frage kommen, weil 
im dunklen Bassin gehaltene Tiere auf der vor längerer Zeit ge- 
lähmten Seite immer dunkler sind als auf der normal innervierten 
Seite, ebenso sind Temperaturschwankungen des Wassers bedeutungslos. 
Die Ursachen für den peripherogenen Tonus der Chromatophoren sind 
nach Hofmann in erster Linie in Stoffwechsel Produkten des 
Tieres zu suchen ; denn Tiere, die sich nach der Operation in schlechter 
Verfassung befinden, zeigen einen stärkeren Tonus als sich wohl- 
befindende Tiere. Uebrigens sei hier noch bemerkt, daß der Tonus 
bei Sepia wesentlich stärker ausgebildet ist als bei den widerstands- 
fähigeren Arten, Eledone und Octopus. Die Hauptursache für 
das Zustandekommen des Tonus erblickt Hofmann in der 
expandierenden Wirkung des Sauerstoffes, obgleich ein 
gewisser Grad von Kohlendioxydvergiftung an der Aufrechterhaltung 
des Tonus mitbeteiligt zu sein scheint. Außerdem wirkt noch die 
gesteigerte mechanische und thermische Erregbarkeit auf der gelähmten 
Seite mitunterstützend. 

Wenngleich auch die Wichtigkeit der von Hofmann hervor- 
gehobenen Momente für das Zustandekommen der Färbung nach 
Nervendurchschneidung nicht in Abrede gestellt werden soll, so müssen 
wir doch fragen, warum wirken all diese Reize auf der gelähmten 
Seite stärker als auf der normalen? Denn die Tatsache, daß sie 
eine diesbezügliche stärkere Wirkung haben, ist noch keine genügende 
Erklärung für die stärkere Wirkung auf der gelähmten Seite. Da 
treten nun die Versuche von Fuchs (29) ergänzend ein, der nach- 
gewiesen hat, daß das Stellarganglion einige Zeit nach der 
Mantelnervendurchschneidung funktionsunfähig wird. 
Auf Grund der von Fuchs entwickelten Anschauungen, denen zufolge 
nach Ausschaltung des Stellarganglions hemmende Einflüsse 
wegfallen, ist sofort eine Erklärung für die stärkere Wirkung der 
von Hofmann angeführten Reize gefunden. Nur in einem Punkte 
bedürfen Hofmanns Ausführungen noch einer Abänderung, indem 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1281 

das Licht, wenn es einwirken kann, sicher eine expandierende 
W i r k u n g auf die Chroniatophoren ausübt, also auch an dem 
Zustandekommen des sogenannten peripherogenen Tonus 
mitbeteiligt ist. Denn die Versuche von Fuchs haben die Licht- 
reaktion der Chroniatophoren auf der durch Mantelnervendurchschneidung 
gelähmten Seite vollkommen außer Zweifel gestellt. Das ist kein 
Widerspruch gegen Hofmanns Beobachtung, daß solche Tiere auch 
im Dunklen auf der gelähmten Seite stärker gefärbt sind als auf der 
normalen, denn unter den angegebenen Verhältnissen reichten eben 
die anderen Reize zur Aufrechterhaltung der dunkleren Färbung 
vollkommen aus. Haben wir nach dieser Auffassung des Zustande- 
kommens des sogenannten peripherogenen Tonus noch das Recht von 
Tonus zu sprechen? Wenn wir jeden dauernden Erregungszustand 
lebender Gewebe ohne Rücksicht auf den Mechanismus seines Zu- 
standekommens als Tonus bezeichnen, dann ist auch diese Bezeichnung 
für das in Rede stehende Phänomen berechtigt und wird durch die 
Hinzufügung des Wortes „peripherogen" genügend charakterisiert. 
Sobald wir aber den Tonus als eine ausschließliche Funktion des 
Nervensystems , insbesondere der Nervenzellen ansehen, dann 
wäre die Bezeichnung „Tonus" unzulässig, da es sich hier aller 
Wahrscheinlichkeit nach um direkte Reizwirkungen auf die Chroniato- 
phoren handelt, welche nur infolge des Ausfalles hemmender Wirkungen 
des Nervensystems besonders deutlich in Erscheinung treten. 

Endlich hat Fröhlich (26) die Meinung ausgesprochen, daß der 
nach Abtragung oder Ausschaltung des Zentralnervensystems auf- 
tretende Tonus als Entartungsreaktion aufzufassen sei. Den 
Sitz des Tonus verlegt Fröhlich in ein hypothetisches Nervenend- 
organ, das zwischen den Nerven und den Chroniatophorenmuskeln 
gelegen ist. Fröhlich stützt seine Anschauung auf folgende Beob- 
achtungen. Der an abgetrennten Armen sich entwickelnde Tonus der 
Chroniatophoren (Dunkelfärbung der Haut) tritt schon kurze Zeit, 
oft schon nach einer halben Stunde nach der Amputation ein ; er tritt 
um so früher ein, wenn das Tier vorher geschädigt oder durch 
vorhergegangene Reizungen ermüdet war. Dagegen tritt der Tonus 
an Präparaten, welche gegen äußere Reize geschützt gehalten werden, 
erst mehrere Stunden nach der Abtrennung auf. Die Tonuszunahme 
ist eine „scheinbare Erregbarkeitssteigerung" infolge der 
vorangegangenen Schädigungen des Präparates. Frisch amputierte 
Arme von Octopus macropus zeigen zwar keinen Chromatoi)horen- 
tonus, wohl aber tonische Nachwirkungen nach elektrischer Reizung 
des Achsenstranges, indem die Chromatophorenexpansion die Reizung 
überdauert. Allerdings fehlt bei starken Reizen die tonische Nach- 
wirkung. Im Beginn der Tonusentvvicklung der Chroniatophoren- 
muskeln ist die faradische Reizbarkeit des Achsenstranges noch un- 
verändert, später dagegen erhöht oder vermindert. Zur Zeit, wo die 
faradische Erregbarkeit vermindert ist, ist die galvanische erhöht, sie 
erreicht ihr Maximum 4 — 8 Stunden nach der Amputation und nimmt 
dann ab. Am folgenden Tage ist die Nervenreizung bereits unwirksam, 
aber direkte mechanische Reizung löst bereits einen 
'langdauernden Lokaleffekt aus; der Tonus erlischt bei Sauer- 
stoffmangel. Die nach Ausschaltung des Nervensystems sich an den 
Chromatophoren entwickelnde Entartungsreaktion ist eine Veränderung 
der Funktion infolge des Absterbens, der Ermüdung und anderer 

Handbuch d. vergl. Physiologie. III, i. 81 


1282 E. F. Fuchs, 

Schädigungen. Fröhlich glaubt, daß unter normalen Verhält- 
nissen kein pcMip herer Tonus der Chromatophoren be- 
steht, und deshalb auch periphere Hemmungen keine Be- 
deutung haben, da unter normalen Verhältnissen die Hemmung 
der Chromatophorentätigkeit durch die von Phisalix entdeckten 
Hemmungszentren im Gehirn erfolgt. Nun sind aber die Phisalix- 
schen Hemmungszentren keineswegs nachgewiesen, so daß wir in 
unseren Erklärungsversuchen damit nicht rechnen können. Daß an 
abgeschnittenen Armen namentlich nach Schädigung oder Ermüdung 
der Präparate sich sehr bald der peripherogene Tonus einstellt, 
spricht keineswegs gegen die Bedeutung des Ausfalles von 
Hemmungen beim Zustandekommen der Bräunung, da vielleicht die 
in den Armen gelegenen Hemmungszentren rascher absterben als 
die Stellarganglien, oder es fehlen solche Zentren in den Armen 
überhaupt. Wenn gewisse Erscheinungen der Chromatophorenreaktion 
auch eine Aehnlichkeit mit der Entartungsreaktion darbieten, so ge- 
nügt das meiner Meinung nach noch nicht, den ganzen Vorgang, die 
Wiederkehr der Färbung nach Nervendurchschneidung als Entartungs- 
reaktion hinzustellen. Vor allem sprechen dagegen die Versuche von 
Fuchs (29). daß die Lichtreaktion bei nach der Mantelnervendurch- 
schneidung lange lebenden Tieren auf der gelähmten Seite fast 
normal wird. Es scheint doch, daß die Wiederkehr der Fär- 
bung am einfachsten als direkte Reiz Wirkung des Sauer- 
stoffes, des Lichtes, mechanischer, thermischer und 
chemischer Einflüsse auf die von allen Hemmungen 
befreiten Chromatophoren gedeutet werden kann. 


ö 


Literatur. 

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netze bei Abwesenheit von Ganglienzellen f II. Weitere Untersuchungen an den 
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IV. Arthropoden. 

A. Einleitung. 

"Wie im vorhergehenden Abschnitt soll auch hier zunächst ein 
Ueberblick über die Entwicklung unserer Kenntnisse gegeben werden 
und in großen Umrissen jene Probleme gestreift werden, welchen die 
verschiedenen Forscher zu verschiedenen Zeiten ihr Augenmerk be- 
sonders zuwendeten. Da die größte Anzahl der Arbeiten über den 
Farbeuwechsel der Arthropoden sich auf die Klasse der 

Crustaceen 

bezieht, so sollen diese eingehend behandelt werden. Dagegen sollen 
die T räche aten in dieser Abhandlung überhaupt keine Berück- 
sichtigung finden, weil ich mich nur auf den durch Chromato- 
phoren bedingten Farben Wechsel beschränken will und bei den 
Tracheaten prinzipiell andere Verhältnisse vorliegen. 
Die ersten Forscher, welche ihr Augenmerk auf die Färbung der 
Crustaceen lenkten, begnügten sich damit, die Färbung im speziellen 
zu beschreiben und einzelne Farbenvarietäten besonders hervorzu- 
heben. Solche Beschreibungen finden sich in vielen alten systematischen 
und faunistischen Arbeiten (Pallas, 71), besonders aber in der ersten 
Hälfte des verflossenen Jahrhunderts. So werden von H. Rathke 
in seiner Fauna der Krym (80) zahlreiche Farben- und Zeichnungs- 
varietäten von Crustaceen beschrieben, wobei er auch bereits die 
Veränderung des Pigmentes durch Alkohol erwähnt. Einige im 
frischen Zustand schwarzbraune Exemplare von Ästacus angulosus nov. 
spec. waren nach einem halben Jahr in Alkohol ockergelb geworden ; 
Astacus leptodactylus Escholtz. welcher graubraun und gelb gefärbt 
ist, wird in Alkohol zinnoberrot, ferner zeigen dunkelolivgrün und braun 
gefärbte Exemplare von Astacus pachypus nov. spec. in Alkohol eine 
Umwandlung ihrer Körperfarbe in Violett, an den Scheren in Rotbraun. 
Außerdem hat der gleiche Autor in seinen Beiträgen zur Fauna Nor- 
wegens (81) die verschiedenen Farbenvarietäten von Hippolyte varians 


1286 R. F. Fuchs, 

Leach, Mysis flexuosa Lam., verschiedene Idotliea- und Janira-Arten 
sehr ausführlich beschrieben und abgebildet. Aehnliche Angaben 
enthält P. Rouxs Crustaceenfauna des Mittelmeeres (84). Besondere 
Aufmerksamkeit wurde den roten und blauen Farben Varietäten von 
Ästacus fluviatilis zuteil, wie die Publikationen von M. Focillon (15, 
16), M. Lereboullet (49) sowie Valenciennes (95) zeigen. Speziell 
Lereboullet hat sich mit der mikroskopischen Struktur 
der verschieden gefärbten Pigmente befaßt und gibt an, 
daß die roten, blauen und grünen Pigmente keine gekörnten Pigmente, 
sondern gefärbte Oele seien, die in den feinen Kanälen der Kalk- 
schale eingeschlossen sind. Die blaue Farbe ist aber in besonderen 
runden Zellen vorhanden, auch das rote Pigment kommt manchmal 
in durchscheinenden Zellen vor. Ferner hat Lereboullet bereits 
eine Reihe mikrochemischer Reaktionen angestellt, indem er 
nachweist, daß der rote Farbstoff in Chloroform leicht, der blaue nur 
bei längerer Einwirkung gelöst wird; auch die Umwandlung der blauen 
Farbe in Rot nach Säi^reeinwirkung und Hitze ist ihm bekannt. 
Aehnliche Angaben über chemische Veränderung des blauen Pigmentes 
hatte bereits 1 Jahr früher Ad. Focillon (15) gemacht. Die Farben- 
veränderung (Rotwerden der Kiefergegend) während der Copula wurde 
zuerst von Valenciennes (93) beschrieben, der auch den Einfluß 
der Hitze, sowie von Alkohol und verdünnten Säuren, insbesondere des 
Magensaftes von Fischen an vielen Brachyuren, Astacus, Palaemon 
squilla und Cancer crangon studierte; sämtliche Agentien bringen eine 
mehr oder weniger lebhafte Rotfärbung hervor. 

Die erste Angabe über einen Farbenwechsel bei Crusta- 
ceen dürfte die Beobachtung von H. Kröyer (46) sein, daß die ge- 
wöhnlich smaragdgrüne Färbung von Hippolyte smaragdina (varians) 
rasch einem Grünlichblau Platz machte, als sie in ein gläsernes Ge- 
fäß gesetzt wurde. 

Eine genaue Darstellung der mikroskopischen Anatomie 
der Chromatophoren bei den Crustaceen, sowie eine Beschreibung der 
Chrom atophorenbewegung hat zum erstenmal der norwegische 
Forscher G. 0. Sars in seiner mir leider im Original nicht zugäng- 
lichen „Histoire naturelle des Crustacees d'eau douce de Norvege" 
(15) gegeben. Sars beobachtete, daß lebende Exemplare von Mysis 
flexuosa, welche frisch gefischt braun sind, in der Gefangenschaft blaß 
und durchscheinend wurden. Unter dem Mikroskop sah er von den 
„Pigmentkernen" aus strahlenförmige Verästelungen hervortreten, wo- 
durch das Tier innerhalb einer Viertelstunde so braun wurde, wie 
zur Zeit, als es gefischt wurde. Diese Farbenveränderung deutet Sars 
dahin, daß die Pigmentflecke in irgendeiner Weise dem Willen unter- 
liegen müssen. Eine wesentliche Vertiefung erfuhr die Lehre vom 
Farbenwechsel der Crustaceen erst durch die Arbeiten Pouchets 
(74 — 76). Der berühmte französische Forscher behandelt in seinen 
Arbeiten, auf die im speziellen Teil ausführlich eingegangen werden 
muß, die mikroskopische Anatomie der Pigmentzellen, 
welche er, wie schon früher erwähnt, Chromoblasten nennt und studiert 
ihre Form Veränderungen bei den verschiedenen Färbungs- 
zuständen des Tieres. Die den Farbstoff enthaltenden Zellen sind 
kontraktile Gebilde (sarcode), welche zwei aktive Phasen aufweisen, 
nämlich den Zustand der Expansion, in dem verzweigte Ausläufer 
ausgesendet werden, und den Zustand maximaler Retraktion, in dem 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1287 

die Zellen sphärische Gestalt liabeu. Offenbar ist Pouchet, wenn 
er auch nicht ausdrücklich darauf hinweist, von den Anschauungen 
P. Berts über die Chromatophoren der Cephalopoden (s. Cephalo- 
poden) beeinflußt worden. Pouchet beschreibt ferner die verschie- 
denen Arten verschieden gefärbter Chromatophoren. Außer der 
Anatomie findet zum ersten Male die Entwicklung der Chro- 
matophoren bei Homarus, Crangon vulgaris und Palinurus eine 
eingehende Darstellung. Aber die in den Pigmentzellen im engeren 
Sinne vorhandenen Pigmente sind nicht allein das Untersuchungs- 
objekt, vielmehr richtet Pouchet sein Augenmerk auch auf die 
übrigen in den verschiedenen Zellen vorhandenen Farbstoffe und 
entdeckt eigentlich von neuem den diffus verteilten blauen 
Farbstoff derCrustaceen, welcher durch die ausführlichen Unter- 
suchungen von Keeble und Gamble (23, 39, 41) über die periodische 
Tag- und Nachtfärbung zu großer biologischer Bedeutung gelangt ist. 
Auch eine große Menge mikroskopischer Reaktionen über das Ver- 
halten der Farbstoffe wurden angestellt, insbesondere wurden die Be- 
ziehungen zwischen rotem Pigment und seiner blauen Modifikation 
untersucht, welch letztere Pouchet als ein Oxydationsprodukt oder 
wenigstens eine einfacher zusammengesetzte Stufe des roten Pigmentes 
ansieht. 

Nicht geringer sind die Ergebnisse der Arbeiten, in welchen 
Pouchet die Physiologie der Crustaceenpigmentzellen behandelt. Vor 
allem wird der Einfluß des Lichtes, hell und dunkel, insbesondere 
des Untergrundes, auf das Verhalten der Versuchstiere studiert 
mit dem Ergebnis, daß Garneelen, Pcdaemon, auf dunklem Grund ihre 
Chromatophoren expandieren, auf hellem retrahieren. Diese Farben- 
veränderungen faßt Pouchet als einen durch die Augen ver- 
mittelten Reflex auf und stützt seine Anschauung dadurch, daß 
er an Palaemon und Crangon die Augen abträgt und an diesen ge- 
blendeten Tieren eine Expansionsstellung der roten Chromoblasten 
erhält, die nunmehr durch keinen Wechsel in der Helligkeit des 
Untergrundes beeinflußt wird. Diese Beziehung zwischen Augen und 
Körperpigment sucht Pouchet auch noch durch eine Reihe von Be- 
obachtungen aus der vergleichenden Anatomie zu stützen, welche ihn 
dahin führen, die Ausbildung von Pigmenten in direkte 
Beziehung zur Entwicklung sehender Augen zu bringen. 
Da die Versuche über die Wirkung des Untergrundes die Beein- 
flussung der Pigmentzellen durch das Nervensystem dartun, so 
versucht Pouchet durch verschiedene Verletzungen des zentralen 
und peripheren Nervensystems auch die koloratorischen Nervenbahnen 
sowie Zentren zu erforschen und kommt zu dem Ergebnis, daß der 
Farbenwechsel durch Verletzungen der genannten zentralen Teile nicht 
beeinträchtigt wird, dagegen führt eine Verletzung der das Rücken- 
gefäß begleitenden Nerven bei Palaemon zu einer dauernden Expansion 
(Lähmung) der unterhalb der Durchschneidungsstelle gelegenen Nerven. 
Endlich hat Pouchet auch noch die Wirkung chemischer Ein- 
flüsse (Sauerstoffmangel bewirkt Expansion der roten Chromato- 
phoren) an Palaemon und Homarus, sowie die Wirkung von Alkaloiden 
studiert, von denen nur das Santonin einen sicheren Erfolg — Ex- 
pansion der Chromatophoren — hat. Diese letztere Tatsache sieht 
Pouchet wiederum als neuen Beweis für die Beziehung zwischen 
Körperpigment und Augen an. Wenn auch Pouchets Beobachtungen 


1288 -R- F. Fuchs, 

und Schlüsse durch die späteren Beobachter in vielen Punkten ab- 
geändert werden mußten, so wird Pouchets Verdienst dadurch nicht 
gemindert, denn seine experimentellen Arbeiten sind die Grund- 
lagen gewesen, auf der die späteren Forscher fußten. Pouchet ist 
der Begründer der Physiologie des Farbenwechsels bei den Crusta- 
ceen. Einzelne Beobachtungen über den Farbenwechsel waren auch 
schon vor Pouchet gemacht worden. So teilt Darwin in seiner „Ab- 
stammung des Menschen" folgende Angabe von Fritz Müller (66) 
mit, der Beobachtungen über den Farbenwechsel einer brasilianischen 
Species von Gelasimus angestellt hat. Während das Weibchen gleich- 
mäßig gräulichbraun ist, ist beim Männchen der hintere Teil des 
Cephalothorax rein weiß, der vordere Teil dagegen saftgrün und zu 
dunkelbraun abgetönt. Diese Farben können sich leicht im Laufe 
weniger Minuten ändern, das Weiß wird schmutziggrau oder selbst 
schwarz, das Grün verliert viel von seinem hellen Glänze. Besonders 
hervorgehoben wird noch im Hinblick auf die Sexualselektion, daß 
die Männchen ihre glänzende Farbe nicht eher erhalten, als bis sie 
geschlechtsreif werden. 10 Jahre später hat Fritz Müller (67) 
seine Beobachtungen über den Farbenwechsel bei Krabben und 
Garneelen veröffentlicht, wonach die untersuchten südamerikanischen 
Arten Atyoidea potimifum, Palaemon potiporanga in gläsernen Ge- 
fäßen ihre dunkle Färbung verlieren und durchsichtig werden, wobei 
Palaemon ein blaues Uebergangsstadium aufweist. 

Seit dem Siegeszug der DARWiNschen Theorie ist bei allen Tieren, 
die einen ausgesprochenen Farbenwechsel zeigen, die Frage der An- 
passung an ihre Umgebung, die Schutzfärbung, immer wieder von 
neuem untersucht worden, zumal ältere faunistische Beschreibungen 
schon auf die Uebereinstimmung der Tierfärbung mit der Umgebung 
hinweisen. So kann es uns nicht wundernehmen, wenn eine Reihe von 
Autoren diese Frage auch bei Crustaceen einer experimentellen Be- 
arbeitung unterzogen haben. Die nachfolgend erwähnten Arbeiten 
von Malard (54, 55), Herdmann (30—32) und Hoavell (36) sind 
mir leider nicht zugänglich gewesen, so daß ich hier van Rynberks 
Bericht (85) zitiere. Malard fand, daß Hippolyte auf grünem See- 
gras grün, auf Fucus braun, auf rotem Seegras rot und auf Äntennu- 
laria und SertuJaria durchsichtig sei. Ferner nimmt Hippolyte im 
Dunkeln rote Farbe an, im hellen Lichte wird sie smaragdgrün. Aus 
seinen Versuchen schließt Malard, daß für den Farbenwechsel die 
Färbung der Umgebung wesentlicher ist als die Intensität 
des Lichtes. Herdmann schränkt diese Angaben insofern ein, als er 
darauf hinweist, daß Hippolyte keinen raschen Farbenwechsel besitzt, 
und daß die angepaßte Farbe der Tiere niemals genau jener der 
Umgebung entspricht, und Howell gibt an, daß der sympathische 
Farbenwechsel von Hippolyte sowohl im Dunkeln, wie im Hellen statt- 
findet. Gerade diese Angabe Howells scheint uns geeignet zu sein, 
gegen einen An p assu n gsfarben Wechsel im Sinne von 
Schutzfärbung zu sprechen, denn w-elche Vorteile soll dieser 
Farbenwechsel im Dunkeln haben? Offenbar handelt es sich um 
reflektorische Beeinflussungen der Chromatophoren, vielleicht durch 
taktile Reize, vielleicht auch durch chemische Reize, die auf 
verschiedenen Pflanzen verschieden sein können. Experimentelle 
LTntersuchungen über diese Fragen liegen leider nicht vor, ob- 
gleich der Einfluß der Ernährung auf die Körperfärbung 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfuiiktion der Tiere. 1289 

bei einigen Isopoden von Matzdorff (56), Möbius (64) u. a. disku- 
tiert worden ist, worauf später eingegangen werden wird. 

Während über das Verhalten der Nervenendigungen an 
den Chromatophoren der Cephalopoden sehr zahlreiche und umfang- 
reiche Arbeiten vorliegen, sind die diesbezüglichen Angaben für 
Crustaceen außerordentlich spärlich und erfordern unbedingt neue ge- 
naue histologische Untersuchungen. Das Herantreten von Nerven an 
die Chromatophoren ist von Retzius (82) bei Palaemon squilla, von 
Weber (95) für Philosciu, sowie von Holmgren (35) beobachtet 
worden. 

Die Anatomie, Embryologie und Physiologie der Chromatophoren 
der Schizo- und Decapoden hat durch die umfassenden Arbeiten der 
englischen Forscher Keeble und Gamble (23, 39 — 43) eine 
wesentliche Umgestaltung erfahren. Nicht nur, daß die Autoren eine 
Menge neuer bemerkenswerter Einzeltatsachen aus der Anatomie der 
Chromatophoren beschrieben haben, sondern sie haben eine prinzi- 
pielle Aenderung in der Auffassung von der Bedeutung der Chro- 
matophoren dadurch herbeigeführt, daß sie die einzelne Zelle ihrer 
Bedeutung als selbständige Zelle entkleiden und nur als untergeordnete 
Zentren eines zusammenhängenden Chromatophoren- 
sy stems (-organes) ansehen. Dieses System ist in einzelne Gruppen 
gegliedert, die neurale, viscerale, kaudale und endlich die akzessorische. 
Der prinzipielle Unterschied dieser Auffassung gegenüber der bis 
dahin herrschenden läßt sich am besten durch einen Vergleich ver- 
anschaulichen. Der Standpunkt Keebles und Gambles ist in diesen 
Fragen etwa ein ähnlicher wie jener der Gegner der Neuronentheorie, 
die die anatomische und funktionelle Selbständigkeit der einzelnen 
Ganglienzelle entschieden in Abrede stellen. Die beiden englischen 
Forscher haben ferner die Entwicklung der einzelnen Chromato- 
phorengruppen untersucht und die verschiedenen Zeichnungs- und 
Farbenvarietäten, besonders bei Hippolyte varians, in Beziehung zu 
der Entwicklung der verschiedenen Chromatophorengruppen gebracht. 
Endlich haben sie versucht, die Anordnung der Chromatophoren 
phylogenetisch zu erklären und haben damit den Vererbungs- 
faktor in den Kreis ihrer Betrachtungen gezogen und so wertvolle 
Beiträge zur Phylogenese der Farbenanpassung geliefert. 

Von nicht geringerer Bedeutung sind Keeble und Gambles 
Untersuchungen für die Physiologie des Farbenwechsels der 
Crustaceen. Vor allem entdeckten sie den perio dischen Tag- 
und Nachtfarben Wechsel der Schizo- und Decapoden, der 
bei allen früheren Untersuchungen eine den früheren Autoren aller- 
dings unbekannte Fehlerquelle darstellt. Ferner entdeckten sie das 
Auftreten einer diffusen Blaufärbung während der Nachtfärbung 
und bringen die Bildung dieses blauen Farbstoffes mit dem ge- 
änderten Chemismus des Stoffwechsels der Tiere zur Nachtzeit in Ije- 
ziehung. Daß nach diesen wichtigen Entdeckungen die Versuche 
über den Einfluß des Lichtes auf den Farben Wechsel unter Be- 
obachtungen aller möglichen Fehlerquellen von neuem aufgenommen 
werden mußten, lag auf der Hand. Keeble und Gamble studieren 
daher sehr eingehend die Wirkung des hellen und dunklen Grundes 
auf die Körperfärbung, sowie die koloratorische Bedeutung des 
Wechsels der Lichtintensitäten, hei Dunkelheit sind die 
Pigmente in den Zentren retrahiert, die Tiere werden durchsichtig 


1290 R. F. Fuchs, 

bei gleichzeitigem Auftreten der diffusen Blaufärbung, dagegen sind 
die Tiere im diffusen Tageslicht oder bei künstlichem Licht deutlich 
gefärbt infolge der Expansion der Pigmente. Die Versuche über den 
Einfluß des Untergrundes zeigen aber, daß dieser Faktor die Wirkung 
der Lichtintensität bei weitem übertrifft, da die Färbung der 
Tiere in erster Linie von der Helligkeit des Grundes 
beherrscht wird. Auf weißem Untergrund tritt Durchsichtig- 
werden und Blaufärbung der Tiere auf, auf dunklem Grunde Ex- 
pansion der Pigmente und dementsprechende Färbung ein. Diese 
Wirkung des Untergrundes erklären die englischen Autoren durch 
eine gewisse Dorsiventralität in den nervösen Verknüpfungen der 
Retinaelemente mit den Chromatophoren, ohne daß sie für diese Hypo- 
these strengere Beweise beizubringen suchen. Endlich haben Keeble 
und Gamble in ihren Versuchen auch den Färbungseinfluß verschie- 
dener monochromatischer Lichter geprüft, wobei ein wesent- 
licher Einfluß der verschiedenen Wellenlängen nicht zu konstatieren 
war. Wohl aber bestätigen die Autoren die Angaben früherer Forscher, 
daß Hipjwlyte varians auf verschieden gefärbten Pflanzen eine ver- 
schiedene Färbung zeigt, welche eine Anpassungserscheinung, Schutz- 
färbung, darstellt. 

Hier sei auch einer Mitteilung Schmidtleins (88) gedacht, nach 
der Eisig bei Squilla mantis, einem Stomatopoden, ein lebhaftes 
Erröten des ganzen Körpers sah, als das Tier von einem Octo- 
poden angegriffen wurde. Ueber die Färbung und den Farben- 
wechsel von Amphipoden berichten die Arbeiten von G. Haller 
(28) und P. Mayer (58), welche verschiedene Caprelliden unter- 
suchten. 

Umfangreicher und zahlreicher sind die Arbeiten über den Farben- 
wechsel der Isopoden, von denen besonders Idotea tricuspidata Desm. 
vielfach studiert worden ist. Die vielen Farben- und Zeichnungs- 
varietäten sind vielfach beschrieben worden, so von Pallas (71), 
Roux (84) u. a., aber den Farben wechsel dieser Tiere hat zuerst 
P. Mayer (57) beobachtet, indem er die Tiere auf hellen oder dunklen 
Grund brachte. Auch gelang es Mayer, zu zeigen, daß infolge Ab- 
tragung der Augen geblendete Tiere diesen Farben Wechsel 
nicht mehr zeigen. Kurz nach diesen Beobachtungen Mayers hat 
Matzdorff (56) die Färbungs- und Zeichnungsvarietäten der Idotea 
beschrieben, sowie den Einfluß der Nahrung, der Temperatur 
und des Lichtes auf die Färbung untersucht; er kommt zu dem 
Resultat, daß keinem dieser Faktoren, selbst nicht dem Licht, ein 
direkter Einfluß auf die Körperfärbung zukomme. Die verschiedene 
Färbung sei als Schutzfärbung in dem Sinne aufzufassen, daß 
die Tiere mit der Farbe der Umgebung, verschiedenen Pflanzenarten, 
übereinstimmen. Phylogenetisch sei die einfarbige Art die älteste und 
die anderen Färbungs- und Zeichnungsvarietäten seien als Anpassungs- 
erscheinungen dadurch allmählich entstanden, daß Idotea ein ziemlich 
wohnfestes Tier sei und immer wieder bestimmte Pflanzen als Wohn- 
sitz aufgesucht habe. Ferner hat Matzdorff die Versuche von 
Mayer über den Farbenwechsel sowohl an sehenden als geblendeten 
Tieren wiederholt und ist zu übereinstimmenden Resultaten mit seinem 
Vorgänger gekommen. Endlich hat in neuester Zeit V. Bauer (1) 
das Problem von der Einwirkung des Untergrundes auf die 
Färbung von Idotea einer sehr sorgfältigen Untersuchung unterzogen 


Der Parbenweclisel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1291 

und bis zu einem gewissen Abschluß gebracht. Bauer konnte zeigen, 
daß für die zu beobachtenden Farbenveränderungen weder die Licht- 
intensität, noch die Richtung der Lichtstrahlen eine entscheidende 
Rolle spielen. Auf Grund von Lackierungsversuchen, in denen ent- 
weder die ganzen Augen oder größere und kleinere Teile derselben 
vom Sehakt ausgeschaltet wurden, kommt Bauer zu dem Ergebnis, 
daß in den vom Licht nicht getroffenen Teilen des Auges ein Vor- 
gang stattfindet, der der Wirkung des gereizten Teiles entgegenwirkt 
und dieselbe gegebenen Falles überwiegt. Die un gereizten Teile 
der Netzhaut rufen eine Expansion der Chromatop hören 
hervor, die für den ganzen Körper dauernd eintritt, 
sobald die eine Hälfte der Netzhaut lackiert wird. 

Damit können wir den historischeu Ueberblick über die Entwick- 
lung unserer Kenntnisse vom Farbenwechsel abschließen unter Nen- 
nung einiger neuester Arbeiten, so von Doflein (14), Minkiewicz 
(62, 63), und Fröhlich (19), Franz (18) und Degner (11), welche 
an verschiedenen Crustaceen wertvolle Beobachtungen zur Lehre des 
Farbenwechsels, sowie zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte der 
Pigmentzellen geliefert haben. Diese Arbeiten werden in den ein- 
zelnen Abschnitten des speziellen Teiles ausführlich bebandelt werden. 


B. Morphologie der Chromatophoren. 
1. Anordnung der Chromatophoren. 

Bei den Crustaceen enthält die Hypodermis, welche unterhalb der chiti- 
nösen, bzw. verkalkten Schale gelegen ist, die Chromatophoren, wenngleich auch 
andere Gebilde, wie z. B. der Verdauungstrakt us, das zentrale Nerven- 
system sowie die Muskulatur erhebliche Mengen von Pigmentzellen aufweisen, 
welche sogar bei den mehr oder weniger durchsichtigen Crustaceen an der allge- 
meinen Körperfärbung, insbesondere aber an der Zeichnung dann betedigt sein können, 
wenn sie gruppenweise angeordnet sind und geschlossene Flecken von verschiedener 
Form und Farbe oder Linien bilden. Schon Haeckel (27) unterscheidet an der der 
Schale anliegenden Haut der Decapoden zwei Schichten, eine äußere Epithel- 
zellenschicht und eine innere Lage, welche aus mehr oder weniger festen Bindege- 
websschichten besteht, welche nach außen zum stützenden Träger (Membrana pro- 
pria) der Zellage sich verdichtet, während sie nach innen in das Bindegewebe der an 
der Haut angehefteten oder unter ihr liegenden Organe übergeht. „Diese meist sehr 
dünne Bindegewebsschichte, welche auch die Pigmentzellen und Farbkörnerhaufen, 
die Nerven und ernährenden Gefäße der Haut trägt, läßt sich allein mit der Cutis 
der Wirbeltiere vergleichen, während die gewöhnlich auch dazu gerechnete Zellenlage 
über ihr höchstens mit der Epidermis in Parallele gesetzt werden kann." Auch die 
Pigmentzellen der Daphnien sind nach Weismann (96) in der Hypodermis ge- 
legen, während sie bei Latona nicht in der Hypodermis selbst, sondern zwischen den 
beiden Blättern derselben gelegen sind, und wo jeder der großen braunen Flecke nur 
aus einer einzigen großen Chromatophore besteht. Die Caprelliden zeigen nach 
den Untersuchungen von Paul Mayer (57) Pigmentzellen in allen Teilen des 
Körpers. Sie liegen stets im Bindegewebe und den von ihm ausgehenden Umhül- 
lungen des Darmes (Fig. 26), des Nervensystems, insbesondere der Ganglien der Geni- 
talien und des Herzens. Ferner erwähnt Haller (28) ausdrücklich, daß bei 
Laemodipodes filiforniis die Zentren des Nervensystems sehr stark pigmen- 
tiert sind. 


1292 R- F. Fuchs, 

Bei den Tricho nis cid en wurde insbesondere an Trichoniseus batavus die 
Lagerung der Pigmentzellen von Weber (95) untersucht. Hier liegen die Chromato- 
phoren in der Matrix der Cuticula, welche durch die zahlreichen Ausläufer der 
häufig miteinander kommunizierenden Pigmentzellen eine zellige Abgrenzung erhält, 
während sonst diese Matrix eine kernhaltige, aber nicht zellig abgegrenzte „mole- 
kulare Masse" darstellt und nur an einzelnen Stellen ein epithelartiges Verhalten 
zeigt. Gleiche Verhältnisse zeigt auch Philoscia, bei der ebenso wie bei Trichoniseus 
die Zellkörper der verzweigten Pigmentzellen teils unter, teils zwischen den Kernen 
der Matrixzellen gelegen sind. Die Verschiedenartigkeit dieser Lagerung läßt es auch 
zweifelhaft erscheinen, ob ein Unterschied besteht zwischen diesen Pigmentzellen und 
den auch bei diesen Tieren vorhandenen, tiefer in der Körperhöhle gelegenen, 
welche dem Bindegewebe angehören. Bei der gleichfalls zu den Isopoden ge- 
hörigen Familie der Idoteiden hat Matzpoeff (5(J) ähnliche Beobachtungen ver- 
öffentlicht wie Weber an Trichonisciden. Auch bei Idotea besteht die Hypodermis 
aus einer oberen Schicht von Chitinzellen und einer tieferen Lage, welche eine körnige 
Protoplasmamasse mit regelmäßig eingestreuten Kernen enthält und keine Zellgrenzen 

erkennen läßt. In diese Schicht sind die Chromato- 
f-, k'"i ß '' phoren in regelmäßigen Abständen eingelagert und 

nehmen die ganze Dicke dieser Schicht ein , ja sie 

reichen sogar in die obere Hypodermisschicht hinein, 

was schon früher von Leydig (50) und Weber be- 

£_i-ir obachtet worden war. Ebenso reichen die Chromato- 


r. --^^1 • ^* phoren auch in das unter der Matrix der Hypo- 

B. ', '« 1^ ^ dermis gelegene Bindegewebe. 

;' j Fig. 26. Caprella aequilibra. Teil eines Mittcl- 

"" ■*• ' darmes mit dem Epithel, der Muskulatur und einer 

großen expandierten Pigraeutzclle, deren Kern in der 
Mitte sichtbar ist. (Nach P. Mayer.) 

Trotzdem die verschiedenen genannten Autoren stets die verschiedene Verteilung 
der Chromatophoren in den verschiedenen Körperbezirken und Organen hervorgehoben 
haben, so ist es doch das unzweifelhafte Verdienst von Keeble und Gamble (23, 
39—43), durch ihre umfassenden Studien an Schizopoden und Decapoden 
uns ein klares Bild von der äußerst komplizierten Anordnung der 
Chromatophoren gegeben zu haben, welche zu besonderen Organen (Systemen 
oder Gruppen) vereinigt sind, welche nicht nur in ihrem anatomischen Bau und ihrer 
charakteristischen Verteilung, sondern auch in ihrer Entwicklung typische Ver- 
schiedenheiten aufweisen. 

Von den Schizopoden wurden besonders die Mysiden untersucht, Ifac/'o- 
mysis, Schistomysis, Neomysis, Mysidopsis, Leptomysis, Macropsis, Gastrosaccus 
und Siriella. Das Chromatophorensystem der Schizopoden, wie der Deca- 
poden ist sowohl oberflächlich als auch in tieferen Lagen des Körpers zu fmden 
und stellt ein kompliziertes System von Organen dar, die einerseits miteinander in 
funktioneller Beziehung stehen, andererseits durch das Nervensystem mit den Augen 
verbunden sind. Die einzelnen Teile dieses Systems sind die pigmenthaltigen Chro- 
matophoren, welche wiederum zu bestimmt gelagerten Zentren oder Gruppen zu- 
sammengesetzt sind. Obwohl die einzelnen Mysidenarten untereinander charak- 
teristische Unterschiede im Bau, sowie in dem Vorhandensein der einzelnen Gruppen 
aufweisen, so liegt doch bei allen Mysiden ein gemeinsamer Bauplan zu- 
grunde, und wir wollen als ein typisches Chromatophorensystem der Mysiden 
das von Macro^nysis flexuosa analysieren. Das Chromatophorensystem ist in fol- 
gende Gruppen gegliedert: 


Der Farben Wechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1293 

1) Die neurale Gruppe, welche die konstanteste, sowie die am besten ent- 
wickelte und zuerst gebildete ist, ist die wichtigste Gruppe des ganzen Chromato- 
phorensystems. Wie schon der Name andeutet, ist sie durch ihre besonderen 
Beziehungen zum Nervensystem ausgezeichnet. Im allgemeinen kann man 
sagen, daß sich die Teile der neuralen Gruppe auf die Hauptmasse der oberflächlich 
und tief gelegenen Organe erstrecken, mit Ausnahme des Verdauungstraktus und eines 
Teiles der Schwanzoberfläche. Im besonderen hat diese Gruppe Beziehungen zum 
Gehirn, zum Bauchstrang, den basalen Teilen der Anhänge und der Haut an der 
ventralen Seite. Sie zerfällt in eine Reihe von Einzelzentren, von denen ein Paar 
über dem Gehirn sich findet, ein anderes an der Basis jeder Antenne, sowie im 
Konnektiv zwischen Gehirn und Bauchstrang, sowie Zentren zwischen den 1. als 
auch zwischen den 2. Maxillen. Die Zentren selbst sind über den Ganglien der be- 
treffenden Abschnitte gelagert. Ein Paar von solchen Zentren liegt im Bauchstrang 
an der vorderen Thoraxgrenze. Die Abdominalsegmente besitzen je ein vorderes 
und ein hinteres Zentrum, von denen jedes wieder in zwei CJnterzentren geteilt ist, 
von denen eines im Ganglion gelegen ist, das andere in den Flexoren. Im letzten 
Segment steht das Chromatophorenzentrum in besonderer Beziehung zur Anal- 
muskulatur. Die neuralen Zentren bilden sich in naher Beziehung zu den Ganglien. 
Ihre Zweige bilden besonders bei Macromysis ineniiis eine vollkommene Scheide um 
das zentrale und periphere Nervensystem. 

2) Die viscerale Gruppe, welche eine Reihe von Zentren im Bereiche 
des Verdauungstraktes und der Keimdrüsen umfaßt. Die Zentren dieser 
Gruppe sind teils median, teils paarig angeordnet und zeigen einen deutlich segmen- 
talen Charakter. Es hegen an der Oberfläche des Magens zwei mediane Zentren, 
ferner eines in der Nähe der Keimdrüsen und Leber, ein anderes am hinteren Rande 
des Carpax. Diese Zentren sind in den Visceralscheiden gelegen ; die übrigen 
Zentren dieser Gruppe liegen in den übrigen Eingeweiden. Ferner erstrecken sich 
Teile dieser Gruppe auf die Haut und die Extensoren des Schwanzes. Die viscerale 
Gruppe hat aber auch Beziehungen zum Nervensystem des Magens und Schlundes, 
ferner zu den großen Gefäßen und zum Herzen. 

3) Die kaudale Gruppe auf der Oberfläche des Schwanzes ist 
gleichfalls median, als auch segmental angeordnet. Sie umfaßt ein median gelegenes 
Zentrum in der Haut eines jeden Abdominal- sowie des letzten Thorakalsegments. 

Diesen drei streng zentralisierten Gruppen, welche entwicklungsgeschicht- 
lich eine Einheit darstellen und als das primäre Chromatophoren- 
system bezeichnet werden, steht eine akzessorische Gruppe gegenüber, die als 
ein beginnendes sekundäres System aufgefaßt werden kann. Die Teile der ak- 
zessorischen Gruppe erfüllen die Gewebe in ihrer unmittelbaren Nachbarschaft und 
sind besonders durch ihre Beziehungen zu den eigentlichen Sinnes- 
organen, wie Augen, Antennen, Schwanzlappen und Otocysten ausgezeichnet. So 
liegt ein optisches Zentrum an Augenstielen hinter der Cornea, an den Antennen 
finden sich 5 Zentren, eines am Pedunculus der kleinen Antennen, eines an der Basis 
des Exopodiums, ferner ist eine Reihe von Zentren an den Brutlamellen, am Uro- 
podium und am Telson sogar eine doppelte Reihe von Zentren vorhanden. 

Wenn ich noch hinzufüge, daß sowohl die viscerale als auch die kaudale 
Gruppe außer zu den Nerven auch noch zu anderen Geweben Beziehungen 
haben, besonders zu den Drüsen und Muskeln, dann erkennen wir, daß von dem 
äußerst kompliziert angeordneten Chromatophorensystem alle Gebilde des Kör- 
pers umsponnen werden. 

Obwohl, wie bereits erwähnt, allen Mysiden ein nach einem gemeinsamen 
Plane gebautes Chromatophorensystem zukommt, so unterscheiden sich die einzelnen 
Mysidenarten doch durch konstante Modifikationen des gemeinsamen 
Bauplanes des Chromatophorensystems. Diese Abweichungen bestehen in der Gegen- 


1294 R. F. Fuchs, 

wart von paarigen oder unpaarigen Zentren an besonderen Segmenten, in der Form 
und Anordnung der Endverzweigungen der einzelnen Chromatophorenäste, sowie in 
der Verteilung gewisser Pigmente in den Zentren und deren Zweigen. Auf diese 
Einzelheiten, denen Keeble und Gamble direkt taxinomischen Wert zuerkennen, 
soll hier nicht eingegangen werden. 

Bevor wir auf den feineren mikroskopischen Bau der Chromatophoren eingehen, 
sollen die besonderen Eigenschaften, welche das primäre und sekundäre Chromato- 
phorensystem charakterisieren, hervorgehoben werden. Das primäre System ist 
ausgezeichnet durch die geringe Anzahl der die einzelnen Zentren zusammensetzenden 
stark verzweigten Chromatophoren und die streng segmentale Anordnung des ganzen 
Systems. Die einzelnen weit ausgebreiteten Zentren bestehen aus zahlreichen Teilen, 
deren Endigungen Scheiden um die betreffenden Organe bilden. Innerhalb der 
Zentren sind zentral gelegene Mittelpunkte charakteristisch, außerdem sind die pri- 
mären Zentren durch das Bestehenbleiben der embryonal augelegten Chrom atoj^horen 
beim erwachsenen Tier ausgezeichnet. Das sekundäre Chromatophoren- 
system ist vor allem durch seine vollständige Dezentralisation charakterisiert. Die 
einzelnen Chromatophoren sind zahlreich, wenig verzweigt und uuregelmäßig an- 
geordnet. 

Von den Decapoden wurden Crangon, Palaemon, Hippolyte, Oalathea, 
Carduus und Portuniis untersucht. Als allgemeine Eigenschaften des Chromato- 
phorensystems der Decapoden sind zu nennen die große Zahl von Chro- 
matophoren, deren zerstreute unregelmäßige Anordnung, geringe Ausdehnung der 
einzelnen Zentren, ferner geringe Anzahl ihrer Zweige sowie Dezentralisation des 
Systems im ganzen. Es besitzt die gleichen Beziehungen zu den Organen wie bei 
den Mysiden. Auch hier unterscheiden wir ein primäres und ein sekundäres System, 
aber das zentralisierte primäre System tritt gegenüber dem mächtig entwickelten 
sekundären System in den Hintergrund. Die sekundären Chromatophoren erscheinen 
n Gruppen angeordnet, von denen einige Beziehungen zum primären System und 
zu dem gleichen Organe wie dieses haben, während andere Gruppen ganz unabhängig 
sind, wie z. B. an den Basen der Kiemen, am Carpax und an den Gliedern, wo das 
primäre System vollständig fehlt. Ohne auf die Unterschiede in der Verteilung und 
Ausbildung der beiden Systeme bei den verschiedenen Decapodenarten eingehen 
zu wollen, möchte ich nur erwähnen, daß auch hier diese Unterschiede wiederum 
charakteristisch für die einzelnen Arten sind. Bezüglich der Details 
muß ich auf die Originalarbeiten verweisen. 

Eine besondere Aufmerksamkeit erfordert die von Keeble und Gamble (23) 
an Hipiwlyte genauer studierte Beziehung der Chromatophorenanord- 
nung zu den Blutgefäßen und den Muskeln. Die Chromatophorenkörper 
liegen im Bindegewebe und sind eng verbunden mit dem Verdauungstrakt, der 
Leber, dem Gefäß- und Muskelsystem. Eine besonders innige Beziehung haben die 
Chromatophoren zur Wand des ventralen und dorsalen Blutsinus; auch in den 
Wänden der intermuskulären Arterien liegen sehr zahlreiche Chromatophoren. Auch 
an den Augenstielen lassen sich diese nahen Beziehungen zwischen Chromatophoren 
und Blutgefäßen leicht nachweisen. Sehr reichliche Chromatophorenanhäufungen 
finden sich in den Extensoren und Flexoren des Schwanzes, so daß die Muskeln 
vollkommen gefärbt erscheinen. Bei jungen durchsichtigen Tieren wird die Farbe 
des Tieres hauptsächlich durch die Muskelchrom atophoren bestimmt, während später 
die Hautchromatophoren für die Färbung ausschlaggebend sind. 

ii, Bau der Chromatophoren. 

Der mikroskopische Bau der Chromatophoren bietet eine große 
Mannigfaltigkeit nicht nur bei den verschiedenen Crustaceen-Ordnungen und 
-Arten dar, sondern auch in den verschiedenen Regionen eines und desselben Indi- 


Der Farbenweclisel und die chromatisclie Hautfunktion der Tiere. 1295 

Tiduums zeigen sich bemerkenswerte Unterschiede, so daß man von einem einheit- 
lichen Bau der Crustaceenchromatophoren im strengsten Sinne des Wortes eigentlich 
nicht gut reden kann. Gerade die Außerachtlassung dieser Tatsache hat manche 
unbegründete Verallgemeinerung gezeitigt, die zu Kontroversen Anlaß gab, wobei 
vielfach vergessen wurde, daß von den betreffenden Autoren nur eine oder wenige 
Arten untersucht worden sind. Einen Wandel in diesen Dingen herbeigeführt zu 
haben, ist gleichfalls ein Verdienst der umfangreichen vergleichenden Untersuchungen 
von Keeble und Gamble, die allerdings in neuester Zeit durch Degner (11) stark 
erschüttert worden sind, welcher Autor einen gleichen Bau derChromato- 
phoren an verschiedenen Kör per stellen von Praunus beschreibt. 

Die Pigmentzellen der Daphnien hat Weismann (96) untersucht. Es handelt 
sich um Hypodermiszellen, die Pigmentablagerungen enthalten, z. B. 
an den blauen und roten Partien der ßuderarme und den roten Flecken auf den 
Vorderlappen der Schale. Die Zellen, welche mit einem hellen Kern versehen sind, 
stoßen unmittelbar aneinander. Jede Pigmentzelle besteht aus einem dicken Stiel, 
der das Lumen der Schale durchsetzt und zwei Platten, welche der Innenfläche der 
Hypodermis aufliegen. Im Stiel erkennt man den hellen Kern (Fig. 27). Die beim 
jungen Tier noch kleine Zelle wächst, indem sie dendritische Ausläufer um die 
Stützfaseransätze der Schale herumschiebt, die dann jenseits wieder miteinander ver- 
schmelzen. Es liegen zwei Maschennetze übereinander, eines auf dem äußeren, eines 
auf dem inneren Blatt der Schale, und dadurch tritt hier die netzförmige Zeichnung 
weniger deutlich hervor. Aehnlich dürften auch die braunen Farbzellen des Fett- 
kötpers gebaut sein. Weismann erwähnt die Angabe von P. E. Müller (68), daß 
die Maschen der zierlichen Farbnetze, welche die Daphnien, 
besonders Latona setifera O. F. Müller, darbieten, nicht 
einzelnen Hypodermiszellen entsprechen, sondern daß die 
das Pigment enthaltenden Hypodermiszellen viel größer 
sind, so daß auf jede von ihnen etwa 10 — 16 Farbmaschen 
kommen. Die hellen Flecke in den Maschen sind die ver- 
breiterten Ansatzstellen der Stützfasern der Haut, welche r^, 
von den P'ortsätzen der Pigmentzellen umsponnen sind. In \^ Ä 
jeder Zelle ist nur im mer eine Farbe, Eot oder J» ■1 
Blau vorhanden. Die Chromatophoren der Caprelliden l^HK n 
werden von Pouchet (76), Haller (28) und Paul Mayer ^ -i^^^KT-T^ 
(58) als stark verzweigte Zellen beschrieben, in denen 'ÜBv 
die beiden letzteren Autoren einen Kern beobachtet haben. |^f <HL-_.^j,p 

Fig. 27. Latona setifera. Hinterrand der Schalenklappe |p — ^7j 

im optischen Querschnitt. Zwischen den Hypodermisschichten IcZZT' I 

der beiden Schalenlamellen liegt eine amphidiscusförmige |c^3^ i w 

Pigmentzelle {PZ) mit zwei scheibenförmigen Endplatten und \ "C^ "' "'^yP- 
einem dicken Stiel zwischen ihnen, Ä' Kern der Zelle, C Cuti- "^C 

cula, SR Schalenrand. (Nach Weismann.) ^-p 

Bei Phronima sedentaria finden sich nach Minkiewicz (63) die Chromato- 
phoren über den ganzen Körper unter der Hautdecke zerstreut, wenn sie zahlreich 
sind. Sind sie aber in geringer Zahl vorhanden, dann erscheinen nur bestimmte 
Körperstellen gefärbt. Die einzelnen Chromatophoren sind einfache Zellen von be- 
trächtlicher Größe, im ausgebreiteten Zustand amöbenförmig, erfüllt von außerordent- 
lich feinen Pigmentkörnchen. Gewöhnlich sind die Chromatophoren um so größer, 
je älter das Objekt ist, sie können selbst im vollkommen retrahierten Zu- 
stande mit freiem Auge als einzelne dunklePunkte erkannt werden. 
Die expandierte Pigmentzelle ist sehr groß, zeigt zahlreiche, blattartige Fortsätze, 
deren einzelne Blätter wieder in feine Blättchen geteilt sind, welch letztere gefältelte 
und gezähnte Ränder aufweisen. Die benachbarten Chromatophoren berühren sich 


1296 


R. F. Fuchs, 


an ihrer Peripherie und bilden dann Flecke, in denen die einzelnen Zentren nicht 
unterschieden werden können. An einer mäßig expandierten Zelle bildet Minkiewicz 
einen Kern ab. 

Von den Isopoden sind die Chromatophoren von Idotea durch Matzdorff 
(56) und die von Trichonisciden durch Weber (95) untersucht worden. Die 
Chromatophoren von Idotea haben den Wert einzelner Zellen und sind Scheiben von 
beträchtlicher Größe, deren Durchmesser etwa 80 [x im Mittel beträgt, doch kommen 
auch solche von 150 [x vor. Die Zellen haben einen Kern, der allerdings oft durch 
Pigment verdeckt wird, jedoch an mäßig expandierten Chromatophoren deutlich zu 
sehen ist; er färbt sich mit Pikrokarmin karminrot. An frischen Präparaten sind 
die Kerne besser zu sehen als an Alkohol- oder Glyzerinpräparaten. Das Pigment 
ist staubartig gleichmäßig in den Zelleib eingelagert. Die Chromatophoren besitzen 
keine Zellmembran, es sind vielmehr amöboide Zellen, an denen keine Muskel- 
fibrillen nachweisbar sind, welche Fortsätze aussenden, die bis in die obere Hypo- 
dermisschicht und in das Bindegewebe hineinreichen können, so daß in der Flächen- 
ansicht oft Ausläufer über die Zellen hin wegzulaufen scheinen. Da die Ausläufer 

nicht die ganze Tiefe der unteren Hypo- 
dermisschicht einnehmen , so können 
die Zellen in mehreren Lagen über- 
einander liegen. Trotzdem es verschieden 
gefärbte Chromatophoren gibt, weiße 
und braune, so sind doch beide histo- 
logisch vollkommen gleich- 
artig. Die Pigmentzellen der Tri- 
fft chonisciden werden von Weber (95) 
ohne nähere Angaben über die Form 
einfach als verzweigte Zellen beschrieben. 

Fig. 28. Macromysis ßexuosa. 
Chromatophore aus dem Telson. mebi- 
Zellmembran des Sackes, ba Basen der 
Zellen mit Kern, gl Drüsengewebe. (Nach 
Keeble und Gamble.) 


Die Chromatophoren der Mysiden zeigen nach Keeble und Gamble (41) 
ein sehr verschiedenes histologisches Verhalten je nach den einzelnen Gruppen, 
aber alle Chromatophoren stimmen darin überein, daß es keine einzelnen Zellen, 
sondern zusammengesetzte Organe sind. Im Telson und den Schwanzlappen bestehen 
die Zentren dieser Organe aus kugeligen, dünnwandigen Säckchen, von 1 — 2 mm im 
Durchmesser, welche von einer wechselnden Zahl von Zellen durchbrochen werden, 
5—9 je nach dem Alter der Chromatophore (Fig. 28). Diese Zellen dringen in die 
Säckchen ein und haben nach auswärts vom Zentrum verzweigte, eine fibrilläre 
Struktur aufweisende Fortsätze. Am zentralen Ende dieser Zellen liegt je 
ein Kern. Das Säckchen selbst wird von glatten Epithelien gebildet und enthält 
in seinem Innern das Pigment in einer klaren oder granulierten cytoplasmatischen 
Substanz verteilt. In den Brutlamellen (Fig. 29) bestehen die Chromatophoren aus 
einem großen linsenförmigen Zentrum und stark entwickelten verzweigten Fortsätzen. 
Das Protoplasma des zentralen Teiles ist fein granuliert und nur schwach gestreift 
und hängt mit dem Inhalt der Fortsätze zusammen, da es keine deutliche Ab- 
grenzung eines zentralen Sackes gegenüber den Fortsätzen gibt. In dem deutlich 
fibrillär gestreiften Protoplasma der Fortsätze liegen in der Nähe des Ursprunges 
eines jeden Fortsatzes 4—5 ovale Kerne, die zu einer Gruppe vereinigt sind. Der 
ganze zentrale Anteil der Chromatophore wird von einer gesonderten Membran um- 


Der Farbenwechsel iiud die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1297 

schlössen, die sich auf die Verzweigungen fortzusetzen scheint. Die Chromatophoren 
der neutralen und kaudalen Gruppe stellen einen dritten Typus dar. Sie bestehen 
aus einer großen Anzahl einzelner Zellen, welche im Zentrum sowohl untereinander 
als auch mit einer Protoplasmamasse verschmolzen sind, in welch letzterer ein stark 
lichtbrechender dicht gefleckter Körper vorhanden ist, der aber kein Kern ist, sondern 
ein Produkt des umgebenden Protoplasmas. Die Kerne dieser Chromatophoren sind 
mehr zentral gelegen. Die Aeste sind zahlreicher und stärker entwickelt, und das 
Zentrum enthält mehr Pigment als bei den anderen Chromatophorentypen. In allen 
geschilderten Chromatophorentypen erreichen die einzelnen Teile des zusammen- 
gesetzten Organes eine beträchtliche Länge, besonders in der neuralen Gruppe, wo 
sie bis 2 mm betragen können. Die Chromatophoren endigen in bestimmten End- 
verzweigungen in der Haut und den Eingeweiden, einfachere Endigungen findet man 


Fig. 29. Macromysis inermis. Chromatophoren aus den Brutlamellen. In einer Zelle 
fehlt das Pigment im Zentrum, gl Drüsengewebe, bv Farbstoffanhäufung. (Nach Keeble 
und Gamble.) 

in den Nervensträngen (Bauchstrang) und den Muskeln. Die von den zentralen 
Körpern entspringenden Zweige oder Aeste, sowie auch die verschieden geformten 
End Verzweigungen der Chromatophoren stellen röhrenförmige Gebilde dar, 
deren Wand aus den Zellen besteht, welche die Scheiden um die Chromatophoren 
und deren Aeste bilden, oder die Wand kann auch aus der Substanz der Aeste 
selbst bestehen. 

Gegen diese Darstellung des histologischen Baues der Chromatophoren wendet 
sich ganz entschieden Degner (U), welcher an Praunus flexuosus Müll. {= Macro- 
mysis flexuosa Norm.) keine prinzipiellen Unterschiede im Bau der 
Chromatophoren von verschiedenen Körperregionen fand. Der Bau 
der Chromatophoren wird durch die Fig. 30 veranschaulicht und zeigt wesentlich 
einfachere Verhältnisse als wie sie Keeble und Gamble beschrieben haben. 
Nach Degners Beobachtungen ist die Chromatophore ein vielkerniges Gebilde (Syn- 
cytium), das von einer Membran umgeben wird, die sich auf die Fortsätze (Chromo- 
rhizen) verfolgen läßt. Die Pigmentmasse liegt in einzelnen membranlosen Schollen. 
Die Stellung der Kerne ist je nach der Pigmentexpansion oder -retraktion ver- ' 
schieden, sie liegen bei Expansion an der Basis der Chromorhizen, dagegen mehr 
Handbuch d. vergl. Physiologie. III, 1. 82 


1298 


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Fig. 30. Praunus flexiiosvs. Sagittalschnitfc durch das sechste Abdominalsegmeut. 
Die Chromatophore zeigt Schollenteilung. Ä' Kerne, gl drüsiges Gewebe, Gg Ganglion 
des Segmentes, N.ac. Nervus acusticus, R Rectum. (Nach Degner.) 


Der Parbenwechsel und die chiromatische Hautfunktion der Tiere. 1299 

im Innern der Schollen, wenn das Pigment retrahiert ist. Die Zahl der Kerne 
wechselt sehr stark und nimmt auch im späteren Leben noch zu, da Teilungs- 
figuren an erwachsenen Exemplaren mehrfach beobachtet wurden. Die 
Chromatophorenmembran betrachtet Degner als ein Produkt der Chrom atophoren, 
da es ihm nie gelang, die von den englischen Autoren beschriebenen Zellen bzw. 
deren Kerne zu entdecken, deren Produkt die Chromatophorenmembran sein sollte. 

Die vom Körper der Chromatophore ausgehenden Chromorhizen zeigen, 
wie bereits Keeble und Gamble mehrfach erwähnt haben, eine deuthche Fibrillen - 
struktur. Degner hält diese Fibrillenstruktur in üebereinstimmung mit Franz 
(17, 18) durch ein Stäbegerüst bedingt, doch nimmt er im Gegensatz zu Franz 
an, daß dieses Stäbegerüst nicht persistiere, weil die „Achsenstränge", die 
hellen Linien in den Chromorhizen, bei totaler Ballung vollkommen verschwinden 
und erst während der Expansion wieder auftreten, woraus Degner schließt, daß sie 
regelmäßig erst bei der Pigmentexpansion gebildet werden. Die letztere 
Ansicht ist aber nicht bewiesen, sogar sehr unwahrscheinlich, denn die Unsichtbar- 
keit der Achsenstränge an den pigraentfreien Chromorhizen kann keineswegs als 
Beweis für das Nichtvorhandensein angeführt werden. Degner gibt ja auch 
an, an vollständig retrahierten Chromatophoren niemals einen Kontur der Fortsätze 
gesehen zu haben, nur wenn Spuren von Pigment zurückbleiben, dann täuschen sie 
eine Wandung der Fortsätze vor. Da aber Degner trotzdem an der präformierten 
Gestalt der Chromatophore festhält, so ist gar nicht einzusehen, warum das Unsichtbar- 
werden der Achsenstränge gerade gegen deren Persistenz sprechen sollte. Uebrigens 
hat Bauer (2) an den dicken Aesten der Chromatophoren nach Osmiumbehandlung 
ein System von Stützfasern auch bei retrahiertem Pigment beschrieben. 
An vollständig expandierten Chromatophoren konnte Degner niemals eine 
direkteVerbindungder Chromorhizen zweier benachbarter Pigment- 
zellen beobachten. 

Von wesentlicher Bedeutung für die Physiologie der Chromatophoren scheint 
ihre innige Verbindung mit einem Drüsengewebe zu sein, die Keeble 
und Gamble folgendermaßen beschreiben. Jeder zentrale Teil der Chromatophore 
ist umgeben von einer Zone von Zellen, welche große gefleckte Kerne aufweisen ; 
ein Saum dieses Zellengewebes zieht von einer Chromatophore zur benachbarten. 
Dieses Gewebe findet sich hauptsächlich an den hinteren Enden der Abdominal- 
segmente, wo es ein breites Band von eckigen Zellen bildet, welche zur tieferen Lage 
der Epidermis gehören. Die visceralen Chromatophoren, sowie die der Brutlamellen 
sind durch ähnliche nur etwas lockerere und tiefer liegende Gewebszüge miteinander 
verbunden. Manche der dieses Gewebe zusammensetzenden Zellen sind birnförmig 
und können sich mit ihren kurzen Enden untereinander verbinden. Ihr Protoplasma 
ist in verschiedener Weise vakuolisiert und granuliert und zeigt offenbar ver- 
schiedene Phasen einer sekretorischen Tätigkeit. Die Bedeutung dieser 
Zellen für die Entstehung der Chromatophoren und des Pigmentes konnten Keeble 
und Gamble nicht auffinden. 

Auch Degner (11) erwähnt ein drüsig erscheinendes Gewebe in der Nähe der 
Chromatophoren, das er aber in keine funktionellen Beziehungen zu den 
Chromatophoren bringt, weil es an einzelnen Stellen, z. B. den Antennen- 
basalgliedern, fehlt. 

Genauere Angaben über die Histologie der Chromatophoren bei Macruren 
wurden an folgenden Familien beschrieben : Hippolyte (Keeble und Gamble, 23, 43), 
Crangon (Keeble und Gamble, 23, 43; Poüchet, 76; Degner, 11), Palaemon 
bzw. Leander (Pouchet, 76; Doflein, 14; Fröhlich, 19; Degner, 11), Eomarus 
(Poüchet, 76) und Pandalns (Franz, 18). Da auch hier offenbar bei den ver- 
schiedenen Familien weitgehende Unterschiede im histologischen 

82* 


1300 R- F. Fuchs, 

Bau der Chromatophoren vorliegen, so sollen die einzelnen Familien getrennt be- 
handelt werden. 

Wir beginnen mit den Chromatophoren von Hippolyte und Grangon, welche 
von KeebIjE und Gamble (23, 43) eingehend untersucht worden sind. Die ausge- 
wachsenen Chromatophoren von Hippolyte und Grangon sind in der Eegel zwei- 
oder auch dreifarbig. Während die genannten englischen Forscher eine echte 
Polychromasie der einzelnen Zelle beobachtet haben, glaubt Pouchet (76), dem 
die Mehrfachfärbung der Chromatophoren bei Grangon nicht entgangen war (Fort- 
sätze gelb und violett gefärbt, Zentrum rot), daß diese Erscheinung darauf zurück- 
zuführen sei, daß mehrere verschieden gefärbte, aber vollständig voneinander ge- 
trennte Chromatophoren dicht nebeneinander liegen, von denen jede einzelne 
durch verschiedene entgegengesetzt wirkende Einflüsse einen verschiedenen Grad der 
Expansion, bzw. Retraktion aufweist. Sowohl die Beobachtungen von Keeble und 
Gamble selbst, als auch die gleichen Beobachtungen Doflelns (14) an Leander 
lassen aber keinen Zweifel darüber, daß Pouchets Anschauung unrichtig ist, so 
daß es sich in der Tat um eine echte Polychromie der einzelnen Chromato- 
phoren handelt. 

Da nun die genannten englischen Forscher in den beiden Arbeiten (23, 43), 
welche sich mit dem Bau der Chromatophoren von Hippolyte beschäftigen, eine etwas 
verschiedene Beschreibung der Chromatophoren geben, so darf man wohl annehmen, 
daß die Chromatophoren ein und derselben Art an verschiedenen Körper- 
stellen verschieden gebaut sind, da die in der später erschienenen Arbeit 
(43) enthaltenen Angaben nirgends erkennen lassen, daß sie eine Eichtigstellung der 
früheren Beobachtungen sein sollen. In der ersten Publikation (23) werden die 
Chromatophoren aus den Querbändern des Abdomens von Hippolyte varians 
folgendermaßen beschrieben. Zuweilen ist ein zentraler Körper vorhanden, von dem 
eich verzweigende und untereinander anastomosierende Fortsätze entspringen ; meist 
sind aber zwei dicht gefärbte schlecht abgrenzbare Portionen eines im durchfallenden 
Lichte rot gefärbten Körpers vorhanden. Die dicht verzweigten, stellenweise anastomo- 
sierenden Fortsätze sind Röhren mit deutlicher Wandung, was um so sicherer 
erkannt werden kann, wenn die Pigmentkörnchen sie nicht vollkommen erfüllen. Da 
die Fortsätze von einer eigenen Membran begrenzt werden, so kommt ihnen eine 
feste, das soll wohl heißen unveränderliche Struktur zu. Es ist nicht möglich, au 
den Chromatophoren einen getrennten Zellcharakter nachzuweisen, sie bilden vielmehr 
ein kontinuierliches Netzwerk, in dem einzelne deutlich hervortretende Flecke 
als Zentren der Chromatophoren anzusprechen sind. In der späteren Abhand- 
lung (43) finden sich folgende Angaben. In der Haut von Hippolyte kommen alle 
Entwicklungsstadien als auch Degenerationsstufen der Chromatophoren vor. Bei 
der erwachsenen Hippolyte bestehen die Pigmentzellen aus einer Reihe kernhaltiger, 
birnförmiger Abteilungen, von denen verzweigte röhrenförmige Fortsätze entspringen, 
die mit baumförmigen Verzweigungen in den Intercellularräumen endigen. Die 
einzelnen Abteilungen sind flache Zellen (Cönocyten), die in zwei kon- 
zentrischen Reihen angeordnet sind. Das Cytoplasma dieser Zellen ist in einer für 
Tiere ungewöhnlichen Weise differenziert in ein festes lichtbrechendes Ekto- 
plasma, welches einen Wall bildet um die innere Zone des flüssigen Endo- 
plasmas. Hippolyte gaimardii zeigt einen etwas einfacher gebauten Chro- 
matophorentypus , bezüglich dessen Details auf das Original verwiesen werden 
muß. Auch bei Hippolyte varians kommen einfacher gebaute Chromatophoren 
vor, die aus drei oder noch weniger Zellen bestehen. 

Die Chromatophoren von Grangon sind im wesentlichen so gebaut wie die von 
Hippolyte. Sie zeichnen sich durch ihre beträchtliche Größe aus, sie sind im 
Gegensatz zu jenen von Hippolyte nur selten in der Muskulatur zu finden, haben 
ein eigenes violettes Pigment, das bei Hij)i)olyte fehlt, besitzen aber kein spe- 


Der Farbenwechsel und die chromatisclie Hautfunktion der Tiere. 1301 

zielles nächtliches Pigment, welches bei Hippolyte die blaue Nachtfärbung 
hervorruft, worauf später noch ausführlich eingegangen werden wird. 

Die großen, schon mit bloßem Auge sichtbaren Chrom atophoren von Palaemon 
wurden bereits von Pouchet (76) beschrieben. Sie zeigen gelbe, stark ver- 
zweigte Fortsätze, welche von einem roten Zentrum auszugehen scheinen. 
Die roten Chromoblasten des Zentrums können gleichfalls expandiert sein. Es sei 
gleich hier erwähnt, daß Pouchet bei Romarus große rote in der Hypodermis ge- 
legene Chromoblasten mit großen Kernen beschreibt. Neuerdings haben die Chro- 
matophoren von Palaemon = Leander durch Doplein (14) eine sehr sorgfältige 
Untersuchung erfahren, wodurch die Angaben Pouchets wesentlich erweitert worden 
sind. Die Größe der Chromatophoren bei Leander xiphias ist eine sehr wechselnde 
an den verschiedenen Körperstellen, einige sind so groß, daß sie schon mit freiem 
Auge erkannt werden können, während andere erst mit starker Vergrößerung zu 
sehen sind. Die Chromatophoren sind rhizopodenähnliche verästelte Gebilde, in 
deren zentraler Masse das Pigment zu einem Ballen konzentriert sein kann. Von 
diesem Zentrum gehen Verästelungen aus, die Doflein „Chromorhizen" nennt, 
welche bei manchen Chromatophoren zahlreich und fein verästelt sind, während sie 
bei anderen geringer an Zahl und gröber erscheinen. Die vom Zentrum ent- 
springenden Fortsätze, welche nach allen Richtungen einer zur Oberfläche parallelen 
Ebene ausgehen, sind starke Stämme, welche oft bandartig abgeplattet sind 
und an der Basis ihre Zusammensetzung aus einer Anzahl feinerer Stränge erkennen 
lassen. Nach den Enden zu werden die Chromorhizen im allgemeinen feiner, doch 
kann man auch gelegentlich an den Enden knollenförmige Anschwellungen 
beobachten, worauf bereits Keeble und Gamble (43) bei Beschreibung der Chro- 
matophoren von Hippolyte varians aufmerksam gemacht haben. Auch Dofleln (14) 
stimmt mit den englischen Autoren darin überein, daß er hervorhebt, mau habe ^oft 
den Eindruck, als sei ein röhrenförmiger Hohlraum vorhanden, welcher die präfor- 
mierte Grundlage der Chromatophore darstellt", was besonders deutlich an den durch 
Druck veränderten Chromatophoren zu sehen ist. An den Enden der Chromorhizen 
ist nicht selten der Farbstoff in Form einer dünnen Lamelle ausge- 
breitet, welche im Umriß an den Fuß eines Schwimmvogels erinnert; darin läßt 
sich schon im frischen Zustand das Vorhandensein eines axialen Zellskelettes 
erkennen, das aus glashellen stark lichtbrechenden Stäben besteht, welche sich in 
der Mitte der Chromorhizen hinziehen, und an welche der Farbstoff sich anschmiegt. 
Dieses Skelett ist offenbar das von Franz zuerst an Fischchromatophoren (17) und 
neuerdings auch an Crustaceen (18) beobachtete Stäbeskelett. Die anderen Typen 
von Chromatophoren, welche Doflein beschreibt, sind im Prinzip gleich gebaut wie 
die vorstehend beschriebenen roten Chromatophoren, von denen sie sich aber durch 
die Anwesenheit von gelbem Pigment neben den roten in den Chromorhizen 
unterscheiden, oder eventuell kann das gelbe Pigment alle Chromorhizen erfüllen 
und das rote nur auf das Zentrum beschränkt sein. Endlich gibt es rein 
gelbe und rein weiße Chromatophoren. Die letzteren sind besonders häufig bei 
Leander treiUanus. Megüsak (59) bestreitet auf Grund seiner Beobachtungen die 
Existenz rein gelber Chromatophoren bei Leander rectirostris, indem er, aller- 
dings ohne Beweise dafür erbracht zu haben, annimmt, das rote Pigment werde im 
Licht in gelbes umgewandelt. Obgleich auch die weißen Chromatophoren ganz 
ähnlich wie die farbigen gebaut sind, so unterscheiden sie sich von den letzteren 
dadurch, daß ihre Verzweigungen plumper und reicher an Verdickungen 
sind, und ihr Inhalt weniger flüssig ist. Es kommen rein weiße Chromatophoren vor, 
bei denen ein zentraler Teil von den Chromorhizen kaum zu unterscheiden ist. End- 
lich zeigen die Chromorhizen der weißen Chromatophoren keine Längsstreifung. 
Doflein glaubt, daß sie meist nur durch die Pigmentmassen verdeckt ist. Auch 
die weißen Chromatophoren können bi- oder trichromatisch sein und neben 


1302 R. F. Fuchs, 

weißem noch gelbes oder rotes oder beide Pigmente enthalten. Fröhlich (19) 
bildet um die Chromatophoren von Palaemon treillanus eine homogene gelbe 
Zone ab, welche nicht näher beschrieben ist. 

Die Chromatophoren von Pamlalus und Orangon hat Franz (18) untersucht. 
Bei Pandaliis sind die Pigmentzellen feuerrot, die reich verzweigten Fortsätze 
endigen mit feinen Ausläufern oder kommunizieren mit denen anderer Zellen. So- 
weit die Fortsätze von rotem Pigment frei sind, erscheinen sie hochgelb, daneben 
kommen aber auch manchmal ganz ungefärbte Fortsätze vor, die sich deutlich mit 
starker Vergrößerung beobachten lassen. Diese Fortsätze zeigen nun genau wie die 
mit Pigment noch erfüllten eine deutliche parallele fibrilläre Streif ung, 
welche nach dem Uebergang in die Zentralscheibe der Chromatophore einen mehr 


Fig. 31. Chromatophore von Pandalus. Fibrilläre Streifung. (Nach Fbanz.) 

zirkulären Verlauf annimmt (Fig. 36), während nach- Keeble und Gambles Bildern 
von Mysiden die Radiärstreifung in der Mitte der Zelle aufhört. Nach den Be- 
obachtungen von Franz (18) ist die Mitte der Chromatophorenscheibe von einer 
Körnelung erfüllt, über welche nur an einigen Stellen die Streifung quer hinweg- 
zieht. Diese Parallelstreifung rührt von einem feinen Stäbchen- 
skelett her, das in den Fortsätzen radiär angeordnet ist, aber 
innerhalb des Zellkörpers ein Fachwerk bildet, dessen Stäbe nach allen 
Seiten verlaufen und so die zentrale Körnelung hervorrufen. Bei Pandalus ist die 
Beobachtung des Stäbeskelettes durch das dichte rote Pigment erschwert, sie ist 
leichter bei Crangon, dessen Pigment grobkörniger ist. 

C. Die Pigmente. 

In den vorausgehenden Ausführungen war zwar gelegentlich von 
dem in den Chromatophoren eingeschlossenen Pigment die Rede, aber 
eine genauere Beschreibung der Arten und des chemischen 
Verhaltens des Pigmentes mußte einem eigenen Abschnitt vor- 
behalten bleiben. 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1303 

Schon die große Mannigfaltigkeit im anatomischen und histologischen Bau der 
Chromatophoren läßt vermuten, daß auch die färbenden Substanzen verschiedenartig, 
nicht nur in der Farbe, sondern auch in ihrer Anord nung innerhalb der 
Zelle sein vperden. In der Tat finden wir auch, daß die Pigmente diffus in 
den Zellen verteilt sind, wie z. B. das blaue Pigment der Nachtfarbe bei Eippo- 
lyte und Palaemon (Keeble und Gamble, 41, 43; Pouchet, 7ü), oder das grüne 
Pigment an bestimmten Körperstellen von Caprelliden, welches P. Mayer (58) 
beschrieben hat, doch erwähnt Mayer, daß bei Caprella dentata das grüne Pigment 
nicht an Chromatophoren gebunden ist. Schon Pouchet (76) unterscheidet 
die Chromatophorenpigmente in gelöste und gekörnte, wobei die Körnelung 
selbst wieder sehr verschieden sein kann, indem das Pigment in Form feinsten 
Staubes in den Zellen enthalten sein kann, wie z. B. in den Pigmentzellen von 
Idotea (Matzdorff, 56), oder in den karminroten Chromatophoren von Triehoniseus 
roseus (Weber, 95), oder es bildet winzig kleine Körnchen, wie die Pigmente der 
Chromatophoren der Caprelliden (Haller, 28; P. Mayer, 58), oder es bilden 
sich größere oder kleinere Farbstoffpartikel, die dann so gelagert sind, daß die 
größeren Teilchen in der Mitte des Zellkörpers, die kleineren in den Verzweigungen 
liegen. Ein solches Verhalten beschreibt Doflein (14) bei den gelben Chromato- 
phoren von Leander. Auch große Farbstoffklumpen kommen vor, welche von Dof- 
lein als Tropfen angesehen werden; auch Matzdorff (56) sowie andere Autoren 
erwähnen vielfach gefärbte Oeltropfen in den Zellen, so z. ß. bildet das rote 
Pigment bei Pandalus eine dicke, ölige Flüssigkeit, welche keine Körnchenstruktur 
erkennen läßt (Franz, 18). 

Degner (U) teilt die Chromatophoren nach der Beschaffenheit ihrer Pigmente 
in folgende drei Klassen : 1) mit rein flüssigem Pigmente (rot, orange, gelb, violett, 
blau), 2) mit flüssiger gefärbter Grundmasse, in der Pigmentkörner 
von (stets?) anderer Färbung hegen (sepiabraune Körner in gelber Grundmasse, 
rotbraune bis braunviolette Körner in rötlichgelber Grundmasse), 3) mit rein kör- 
nigem Pigment (gelb, weißgelb, weißopak). Manche Chromatophoren haben aber 
verschiedene Pigmente, wie z. B. Siriella armata, bei der die Lateralchromatophoren 
aus gelbkörnigen und rotflüssigen Abteilungen bestehen. Degner nimmt ebenso wie 
Keeble und Gamble an, daß die verschiedenen Pigmente in vollständig 
voneinander getrennten Abteilungen der Chromatophoren sich be- 
finden. Das ist ein "Widerspruch zu der von ihm früher als allgemein gültig an- 
geführten Beobachtung, daß die Pigmentschollen durch keine Membran vonein- 
ander abgegrenzt sein sollen, während Keeble und Gamble eine solche für die 
einzelnen Abteilungen annehmen, wie auch Bauer (2) für die Chromatophoren von 
Lemider angibt, daß das Zentrum aus mehreren blasigen Hohlräumen 
besteht, welche bei maximaler Kontraktion des Farbstoffes diesen vollkommen auf- 
nehmen; und zwar erfüllt der rote und gelbe Farbstoff getrennte Kammern. 
Wenn Degners Beobachtung richtig ist, dann kann sie nur für die mono- 
chromen, aber nicht für die polychromen Chromatophoren Geltung haben. Noch 
ein zweiter Punkt der DEGNERschen Einteilung erfordert eine Richtigstellung. In 
den Chromatophoren mit flüssiger gefärbter Grundsubstanz sind die Körnchen durch- 
aus nicht sicher von anderer Farbe. Hier handelt es sich offenbar nur um Kon- 
zentration sunt er schiede, wodurch die Körner anders gefärbt erscheinen als 
die Grundsubstanz. 

Die flüssigen Pigmente der ersten und zweiten Gruppe Degners erscheinen 
nur bei schwacher Vergrößerung homogen, bei starker Vergrößerung beschreibt 
Degner in ihnen eine Ansammlung feinster Tröpfchen. Bei der zweiten 
DEGNERschen Gruppe lassen sieh in der gleichmäßig gefärbten Grundsubstanz die 
Tröpfchen weniger deutlich erkennen. Dagegen sind die in der Grundsubstanz ver- 
teilten grossen runden Pigmentkörner um so auffallender. 


1304 R. r. Fuchs 


Wir wollen nun zu den verschieden gefärbten Pigmenten 
selbst übergehen. Obwohl die Farbenskala der Körperfarben eine 
ziemlich reichliche zu sein scheint, so sind doch die eigentlichen Pig- 
mentfarben auf die verschiedenen Töne von Rot, Gelb, Braun bzw. 
Schwarz und Violett beschränkt, zu denen noch ein blauer Farbstoff 
hinzutritt. 

Das Grün der Körperfarbe ist mit wenigen Ausnahmen durch die Mischung 
von gelben und blauen Pigmenten hervorgebracht. Außer der bereits erwähnten 
Angabe von P, Mayer (58) über grünes Pigment bei den Cai)reliiden habe ich 
nur noch bei Lereboullet (49) die Angabe gefunden, daß bei Astacus zwischen 
den Maschen im Netzwerk der roten Chromatophoren sehr kleine grüne Flecke liegen, 
die bei mikroskopischer Untersuchung sich als sternförmige Zellen vom Typus der 
gewöhnlichen Pigraentzellen zeigen. Endlich gibt es eine nicht unbeträchtliche An- 
zahl von Crustaceen, welche weißes Pigment besitzen, z. B. Cajyrella grandinia 
(P, Mayer, 58), Idotea (Matzdorff, 56; Bauer, 1), Leander (Doflein, 14; Deg- 
NER, 11), Praunus flexuosus (Degner, 11). Bei Sienorhynchus phalangium ent- 
hielten die Chromatophoren nur weißes Pigment, es fehlte aber gänzlich bei 
Pandalus annulicornis (Degner, 11). 

Das rote Pigment ist bei den Crustaceen, wie überhaupt bei 
allen Meerbewohnern außerordentlich verbreitet, es findet sich insbe- 
sondere bei den Tieren der Tiefsee und hat schon lange Zeit die Auf- 
merksamkeit aller Biologen auf sich gelenkt. Gerade das Vorherrschen 
der roten Färbung bei der Tiefseefauna hat zu verschiedeneu Hypo- 
thesen über die biologische Bedeutung dieses Farbstoffes Anlaß ge- 
geben. Es ist kein Wunder, daß man versuchte, unter dem gewaltigen 
Einfluß der Lehre von der Farbenanpassung diese Rotfärbung durch 
Nützlichkeit zu erklären, wobei oft die kompliziertesten Speku- 
lationen sich einer Anhängerschaft erfreuten und als wirkliche Er- 
klärungen angesehen wurden. So hat Verill (94) die rote Farbe als 
besonders wirksame Schutzfarbe der Tiefsee angesprochen, weil in dem 
grünen Lichte des Wassers das Rot die Komplementärfarbe 
sei, wodurch die Tiere dann schwarz erscheinen würden. Diese 
Klügelei wird wohl heute niemand mehr ernst nehmen wollen. Eine 
andere Erklärung auf biologischer Basis wäre durch die bereits schon 
verschiedentlich betonte Tatsache (Keeble und Gamble, 23, 41 ; 
Fuchs, 21; Doflein, 14) möglich, daß die Pigmente Produkte des 
Stoffwechsels seien und durch besondere Stoffwechseländerungen 
z. B. zur Zeit der Geschlechtsperiode (Fuchs, 21, 22, Erklärung des 
Hochzeitskleides) besonders reichlich erzeugt würden. Außerdem 
kommt noch hinzu, daß die Pigmente auch als Teile eines Organ- 
systems funktionieren könnten, dessen Aufgabe es ist, dem Organismus 
einen Teil der strahlenden Energie zuzuführen, also als Sensibilisatoren 
zu dienen, der ohne diese Pigmente verloren gehen würde (Fuchs, 
22). Aehnliche Gedanken hat, wie ich jetzt ersehe, schon Weber (95) 
ausgesprochen, indem er die Pigmente in den Dienst der Wärme- 
regulation poikilothermer Tiere stellte. Aber ich möchte gerade 
bezüglich der Rotfärbung der Tiefseefauna darauf hinweisen, daß 
diejenigen Strahlen, welche in die Tiefe gelangen, nur die längsten 
Wellenlängen haben können, für deren Absorption dann rot die ge- 
eignetste Färbung wäre, da sie natürlich auch am ehesten geeignet 
erscheint, die ultraroten Strahlen, die Wärmestrahlen, zu absor- 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1305 

bieren, über deren Vordringen in die Tiefe des Weltmeeres wir leider 
keine Kenntnis besitzen. Die interessanten Versuche von Chun über 
das Vordringen des Lichtes in die Wassertiefe können uns 
darüber keinen Aufschluß geben, weil Chun nur die chemisch 
wirksamen Strahlen mit der photographischen Platte prüfen 
konnte, die aber die kurzwelligen sind, welche am leichtesten 
durch die suspendierten Teilchen am Vordringen verhindert werden, 
wie die Entstehung der Himmelsbläue lehrt, während die roten Strahlen 
noch durch getrübte Medien hindurchgelangen können, worauf zum 
großen Teil die Rotfärbung des Abend- und Morgenhimmels mit- 
beruht. Allerdings kann das Vordringen dieser Strahlen nicht in 
große Tiefen reichen ; es ist daher von großer Wichtigkeit darauf 
hinzuweisen, daß nach Newbigin (69) die Rotfärbung der Tiefsee- 
crustaceen durch den Mangel an Kalksalzen bedingt sein soll, der 
die Bildung der orangefarbenen Kalkverbindung nicht eintreten läßt. 

Nach dieser allgemeinen Abschweifung wollen wir zum speziellen Verhalten 
des roten Pigmentes zurückkehren. Es ist beschrieben worden bei Branchipus 
(PoucHET, 75) in den Chroqjatophoren der Schwanzgegend, bei verschiedenen 
Daphnien, insbesondere sind die Siden des Bodensees rot gefärbt (Weismann, 
96). Bei Caprelliden (P. Mayer, 58) findet sich ein äußerst fein verteiltes rotes 
Pigment, ferner von Isopoden bei Idotea (Matzdorff, 56; P. Mayer, 57), bei 
Trichoniscus roseus (Weber, 95), bei welch letzterem der diffus verteilte karminrote 
Farbstoff ölartige Beschaffenheit hat, der bei Zusatz von Kalilauge gelöst wird und 
sich mit Osmium schwärzt, weshalb ihn Weber für ein Fett hielt. Die My siden 
(Keeble und Gamble, 39, 41) besitzen gleichfalls rotes Pigment. Sehr sorgfältig 
untersucht wurde aber dieser Farbstoff bei verschiedenen Makruren, so bei Hippo- 
lyte (Keeble und Gamble, 39, 41, 43), wo er insbesondere mit dem Alter an Menge 
zunimmt, während junge Tiere wenig rotes Pigment besitzen. Eines der beliebtesten 
Untersuchungsobjekte stellt Palaemon = Leander dar, wo Pouchet (76) mehr- 
fache Modifikationen dieses Pigmentes erwähnt. Im gelösten Zustande ist es 
rosa oder rot, im gekörnten Zustand braun. Daß neben den rein röten Chromato- 
phoren auch solche mit Beimengung von Gelb und Blau vorkommen, hatten Keeble 
und Gamble bereits an Hippolyte und Palaemon (39, 41, 43) mehrfach beschrieben, 
genauer untersucht und sorgfältig abgebildet wurden aber die verschiedenen Chro- 
matophoren zuerst von Doflein (Fig. 32—36). Die Chrom atophoren von Leander 
treillanus scheinen vielfach rein rot zu sein, aber meist sind geringe Mengen von 
Gelb beigemischt, so daß Doflein die Frage, ob es in der Tat rein rote Chro- 
matophoren gibt, bei diesem Tier unentschieden läßt, weil geringe Spuren gelben 
Pigmentes sehr leicht von dem in großer Menge vorhandenen roten Pigment verdeckt 
werden können. In der Tat erwiesen sich die Chrom atophoren in allen genau unter- 
suchten Fällen als polychromatisch. Diese roten polychromatischen Chromato- 
phoren sind die zahlreichsten, über die ganze Körperoberfläche verteilt, an einzelnen 
Stellen, z. B. an den Antennen und Körperanhängen, oft lang bandförmig ausge- 
zogen, während sie auf den Körperflächen nach allen Seiten reich verzweigt sind. 
In rein roten Chromatophoren ist der Farbstoff in Tropfen oder Schollen 
vorhanden, er ist weniger flüssig als der gelbe Farbstoff. Die Hauptmasse des 
P^arbstoffes ist in eigenartigen homogenen Strängen vereinigt. Besonders dicht liegt 
das rote Pigment in den Chromatophoren von Leander xiphias, wo es im durch- 
fallenden Licht schwarz erscheint. Nach Fröhlich (19) soll um die roten Chro- 
matophoren von Palaemon stets eine gelbe Zone gelegen sein, die, wenigstens nach 
den Abbildungen dieses Autors, keinerlei Struktur aufweist. Da weder Keeble und 
Gamble diese homogene gelbe Zone erwähnen, so dürfte es sich wahrscheinhch nur 


1306 


R. F. Fuchs, 


Fig. 32. Leander treiUanus, stark lichtbrechende Chromatophoren bei auffallendem 
Licht, a fast rein weiß, b gelb und rot. (Nach DOFLEIN.) 


um einen Austritt von gelbem Pigment aus den gelben Chromorhizen handeln, welches 
das umliegende Gewebe diffus tingiert hat. 

Die Angabe von Franz (18) über das rote Pigment von Pandalus ist bereits 
früher erwähnt worden. Kotes Pigment bei Crangon erwähnen besonders Pouchet 
(76), sowie Keeble und Gamble (39, 43), doch sind die roten Chromatophoren 
weniger zahlreich als die gelben und violetten. 

Am längsten bekannt ist das rote Pigment der Astaciden. Schon Rathke 
(80) erwähnt das Rotwerden verschiedener Krebse nach Konservierung 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere, 1307 


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Fig. 33. 


Fig. 34. 


Fig. 33. Leander treülanus. Monochromatische (?), rote Chroraatopliore. (Nach 

DOFLEIN.) 

Fig. 34. Leander xiphias. Rein gelbe Chromatophore. (Nach Doflein.) 


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Fig. 36. 


Fig. 35. Leander treülanus. Rotgelbe Chro- 
matophore mit reichlich Rot. Längsstreifung der 
Chromorhizen. (Nach DOFLEIN.) 

Fig. 36. Leander xiphias. Gelb-rot-blaue Chro- 
matophore. Netzbildung der Chromorhizen. Blauer 
Farbstoff in den Chromorhizen zum Teil in Schollen, 
außerdem im Gewebe zwischen den Chromorhizen. 
(Nach Doflein.) 


Fig. 35. 


1308 ß. F. Fuchs, 

in Alkohol. Ferner berichten über die Eotfärbuug von Astacus und Eomarus 
FociLLON" (15), Lebeboullet (49), Valenciennes (93), Pouchet (76) ; nach letzterem 
Autor sind die großen roten Pigmentzellen in der Hypodermis sehr zahlreich, sie 
enthalten ein gelöstes oder sehr fein granuliertes Pigment, dessen Körnchen viel 
feiner sind als die des gleichzeitig vorhandenen schwarzen. Rotes Pigment wird 
ferner erwähnt bei Oalathea (Keeble und Gamble, 41), sowie bei vielen Brachy- 
uren, wovon ich nur Carcinus (Keeble und Gamble, 39, 41; Focillon, 15), so- 
wie Portunus (Keeble und Gamble, 39) nenne. 

Das chemische Verhalten des roten Farbstoffes der 
Crustaceen wurde zuerst von Pouchet (76) eingehender untersucht, 
weitere wesentliche Beiträge zu dieser Frage brachten besonders die 
Arbeiten von Heim (29) und Newbigin (69). Nach Heim ist der bei 
Crustaceen in der Hypodermis und den Eiern vorkommende rote Farb- 
stoff identisch mit dem roten Farbstoff des Blutes der Crustaceen, der 
von Heim in Uebereinstimmung mit Halliburton als zur Gruppe 
der Luteine oder Lipo ehr ome zugehörig betrachtet wird. Auch 
Newbigin rechnet das rote Pigment zu den Lipochrom en. Dieses 
rote Pigment wurde von v. Merejkowski (61) bei vielen Wirbellosen, 
aber insbesondere Crustaceen beschrieben und von ihm Tetronery- 
thrin bzw. Zoonerythrin genannt, ein Name, der gar nichts über 
die chemische Stellung aussagt und sicherlich eine Reihe sehr ver- 
schiedener chemischer Körper umfaßt, die eben nur die rote Fär- 
bung gemeinsam haben. Die physiologische Bedeutung dieses Farb- 
stoffes soll für die niederen Tiere dieselbe sein, wie die des Hämo- 
globins für die höheren. 

In Wasser ist das Pigment unlöslich (v. Mekejkowski, 61); in 
konzentrierter Schwefelsäure wird es grün, blau, violett und löst sich 
endlich vollkommen farblos (Pouchet, 76). Die Blaufärbung konnte 
auch manchmal mit Salpetersäure erzielt werden (v. Merejkowski, 
61). In Alkohol, Aether, Schwefelkohlenstoff, Kreosot ist der rote 
Farbstoff löslich. Die so erhaltenen Extrakte sind orange bis rot ge- 
färbt, je nach dem Lösungsmittel und der Tierart. Die alkoholischen 
Lösungen werden durch konzentrierte Schwefelsäure blau gefärbt, 
rauchende Salpetersäure erzeugt eine vorübergehende Grünfärbung, 
dagegen bewirken andere Säuren, sowie Aetzkali und stark oxydierende 
Substanzen, sowie Jodjodkali keine Veränderung, so daß das rote 
Pigment als ein sehr beständiger Körper anzusehen ist. 
Es ist eine schwer reduzierbare Substanz, nur Wasserstoff in statu 
nascendi entfärbt sie langsam unter Zerstörung des Körpers, denn die 
dabei entstandenen Substanzen werden bei ihrer Oxydation nicht mehr 
rot (Heim, 29). Bei Behandlung der alkoholischen Lösung mit Soda 
(Newbigin, 69) fällt ein orangeroter Niederschlag aus, während die 
Lösung gelb wird. Aus der roten Kreosotlösung (Pouchet, 76) fällt 
Schwefelsäure einen grünlichen Niederschlag aus. Die Lösungen in 
Kreosot und Aether sind beständig und werden vom Licht nicht ver- 
ändert. Pouchet hat eine Reindarstellung des Pigmentes nach 
Ausfällung der Eiweißkörper durch Kochen oder andere Eingriffe ver- 
sucht, wobei die Gewebe mit einer kochenden Mischung von Alkohol 
und Aether behandelt wurden. Er erhielt auf diese Weise hexa- 
gonale Kristalle, die in Alkohol, Glyzerin unlöslich, wohl aber in 
Aether löslich sind. Beim Eindampfen einer Mischung von Alkohol 
und Aether, welche die Kristalle enthält, bekommt man ein orange- 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1309 

farbenes Oel und ein diffus rotes Pigment, letzteres ist in Aether 
oder Benzin löslich. Die Lösung erscheint im auffallenden Licht rot, 
im durchfallenden blau. 

Newbigin (69) hat durch ein Darstellungsverfahren, bezüglich 
dessen auf das Original verwiesen wird, das Pigment in reinem 
trockenem Zustand als ein rotes Pulver erhalten, 
das sich in Aether mit Orangefarbe löst, nach Verdampfen des Aethers 
kehrt die rote Farbe wieder zurück. Das gleiche gilt für die gelbe 
Lösung in Petroläther. Der Farbstoff ist in Eiweißlösungen leicht 
löslich. Im Gegensatz zu v. Merejkowski (61) gibt Newbigin an, 
daß durch Extraktion der Hypodermis von Homarus mit Wasser eine 
rote Lösung erhalten wird, die dunkler wird durch Hinzufügung einer 
Spur von Neutralsalzen, wodurch die Globuline in Lösung gehen ; 
endlich ist das Pigment in Lösungen, die Albuminate enthalten, löslich. 

Das rote Pigment, welches von Moseley als Cr ustacoerubin 
bezeichnet worden ist, ist in seinen orange oder roten Lösungen farb- 
unbeständig. Das trockne Pigment färbt sich mit Schwefel- und 
Salpetersäure stark blau, welche Farbe gleichfalls unbeständig ist. 
Die Verbindungen des Pigmentes mit Na. K, Ca, Ba, Mg sind orange 
gefärbt, sie sind unlöslich in kaltem Alkohol, jedoch löslich in Aether, 
Petroläther und Benzol. In alkalischen Lösungen sind sie unlöslich, 
dagegen leicht löslich in Eiweißlösungen, aus denen sie durch alle 
Eiweiß fällenden Substanzen niedergeschlagen werden. Obzwar das 
rote Pigment in Fetten löslich ist, so scheint es doch bei den von 
Newbigin untersuchten Crustaceen nicht in Verbindung mit 
Fett vorzukommen. Verdünnte Lösungen zeigen ein Absorptions- 
band bei der Linie F; durch Hitze nimmt das Pigment eine gelbe 
Farbe an. 

Mit Rücksicht auf die Verbindungen des roten Pigmentes mit 
Alkalien und alkalischen Erden, die orange gefärbt sind, erklärt 
Newbigin die rote Farbe der Tiefseecrustaceen rein 
chemisch dadurch, daß bei diesen Tieren, die nur wenig 
Kalk in ihren Schalen haben, die ursprünglich rote 
Farbe erhalten bleibt, weil die orangefarbenen Kalk- 
verbin düngen sich nicht bilden können. 

Obzwar das gelbe Pigment bei Crustaceen ebenfalls sehr häufig 
ist, so tritt doch seine Menge gegenüber den anderen Farbstoffen, 
insbesondere gegenüber den roten wesentlich zurück, ja es gibt Tiere, 
wie z. B. Galathea, bei denen das gelbe Pigment vollständig fehlt 
mit Ausnahme eines kleinen maxillaren Zentrums (Keeble und 
Gamble, 39). 

Besonders erwähnt wird gelbes Pigment bei folgenden Crustaceen: Branchipus 
(PoucHET, 75), Daphniden, Polijphemus oculus O. F. Müller (Weismann, 96), 
Caprelliden (P. Mayer, 58), Plironima sedentaria (Mixkiewicz, 63), Idotea 
(Matzdorff, 56; Bauer, 1), Squilla (Pouchet, 76), Mysiden (Keeble und 
Gamble, 39, 43), Hipjjohjte (Pouchet, 76; Keeble und Gamble, 23, 39, 43), 
Palaemon = Leander (Pouchet, 76; Keeble und Gamble, 23, 39, 43), Crangon 
(Pouchet, 76; Keeble und Gamble, 39, 43), Pandalus (Franz, 18), Homarus 
(Pouchet, 76; Newbigin, 69), Nephros norwecjicus (Newbigin, 69; Keeble und 
Gamble, 39), Palinurus (Focillon, 15), Galathea (Keeble und Gamble, 39), 
Pagurus (Pouchet, 76), Carcinus und Portunus (Keeble und Gamble, 39, 41). 
Ferner hat Doflein (13) bei einigen Brachyuren der Tiefsee gelbes Pigment 
erwähnt. 


1310 R. F. Fuchs, 

Die Chromatophoren , welche das gelbe Pigment enthalten, sind 
zweierlei Art, einmal Zellen, die sich durch ihre besondere Größe aus- 
zeichnen und einen rundlichen Kern haben, wie z. B. bei Orangon (Pouchet, 7t)) 
und an den Seiten der Abdominalringe von Palaemon (Pouchet, 76; Doflein, 14). 
Auch Keeble und Gamble (43) erwähnen, daß in den aus mehr als einer Zelle 
zusammengesetzten Chromatophoren von Hijypolyte gaimardi stets zweierlei Zellen 
vorhanden sind, die kleineren enthalten das rote, die größeren das gelbe Pigment. 
Die andere Art von gelben Chromatophoren ist von Pouchet (75) bei Brafichipus 
beschrieben worden. Diese Zellen sind seür klein und schwer zusehen, sie bilden 
ein Netzwerk, „in dessen Maschen die großen Kerne der Hypodermiszellen liegen", 
was wohl nur so zu verstehen ist, daß sie die Hypodermiszellen vollkommen um- 
spinnen. Gelbe Chromatophoren finden sich vereinzelt an verschiedenen Stellen des 
Körpers, reichlich hingegen im Magen, der Leber und dem Darm der Crustaceen 
(Keeble und Gamble, 39, 41), wo es allerdings durch das oberflächlich gelegene 
braune Pigment fast ganz verdeckt wird, ferner finden sich gelbe Chromatophoren 
in großen Mengen an den Thoracalbeinen von Leander treülanus (Doflein, 14). 
Das Pigment selbst ist in verschieden großen Körnern in den Zellen enthalten 
(Pouchet, 76; Doflein, 14), die so verteilt sind, daß die größeren Partikel im 
Zentrum, die kleineren in den Fortsätzen liegen ; manchmal liegen auch große Farb- 
stoffklumpen ganz vereinzelt zwischen den Fortsätzen. In feinster Verteilung er- 
scheint der Farbstoff als feines Pulver. Während Keeble und Gamble (39, 41) 
den gelben Farbstoff als kristallinisch beschreiben, nimmt Doflein (14) einen 
flüssigen Aggregatzustand an, indem er die großen Teilchen als Tropfen be- 
zeichnet. Sie fließen auf Druck mit anderen, auch feineren Teilchen zu großen 
Tropfen zusammen. Große Tropfen sind dunkeiorange, kleine blaßgelb und bei 
feinster Verteilung durchscheinend oder durchsichtig, so daß sie kaum sichtbar sind. 
Es ist möglich, daß bei LeawfZer die gelben Chromatophoren die einzigen mono- 
chromatischen sind. An den polychromatischen Chromatophoren zeichnen sich 
die gelben Chromorhizen dadurch aus, daß sie länger sind als die roten. 

Die gelben Chromatophoren zeigen unter verschiedenen 
Bedingungen Expansion und Retraktion des Pigmentes, 
doch sind diese Pigmentbewegungen nicht gleichgerichtet mit 
jenen der roten (Pouchet, 76), das gelbe Pigment reagiert bei 
Macromysis weniger stark auf Reize, welche das dunkle Pigment aus- 
breiten, dagegen soll es bei Hippolyte rascher auf Licht reagieren als 
das rote (Keeble und Gamble, 39, 41). 

Gelbe Oeltropfen wurden von Matzdoeff (56) bei Idotea beschrieben, 
während Pouchet (76) bei Crustaceen ganz allgemein stark glänzende gelbe Tropfen 
erwähnt, die im Gewebe liegen, ohne sich über die nähere Natur dieser Tropfen aus- 
zusprechen. Endlich wäre noch der diffuse gelbe Farbstoff in der Umgebung 
der roten Chromatophoren von Palaemon zu erwähnen, den Fröhlich (85) be- 
schreibt. 

Ueber das c h e m i s c h e V e r h a 1 1 e n des g e 1 b e n P i g m e n t e s 
liegt außer einigen Bemerkungen von Pouchet (76) nur die Arbeit 
von Newbigin (69) vor. Das schwer rein darzustellende Pigment 
ist leicht löslich in Aether, dagegen nur wenig in kaltem Alkohol und 
Petroläther. Beim Verseifen der Lösungen bleibt das Pigment im 
Alkali und wird von- diesem weder durch Hinzufügen von Salzen noch 
durch Ansäuren getrennt. Durch Hinzufügen von Säuren entsteht 
eine braune Färbung, aber kein Niederschlag. Im trockenen Zustand 
ist es gelb gefärbt, gibt mit Schwefel- oder Salpetersäure keine Blau- 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1311 

färbung, wohl aber mit Salpetersäure Grünfärbung; bei geringen 
Pigmentmengen wird es orange. Es handelt sich dabei offenbar um 
eine Oxydation. Dieses gelbe Pigment hält Ne\vbigin im Gegensatz 
zu Keeble und Gamble, die allerdings keine chemischen Unter- 
suchungen angestellt haben, nicht für ein Lipochrom, sondern 
es ist identisch mit dem gelben Pigment der Leber, dem Hepato- 
chrom, welches als die Stamm Substanz aller Crusta- 
ceenpigmente anzusehen ist. Das Hepatochrom kann in das 
bereits vorhandene rote Lipochrom übergehen. Nach Newbigin 
könnte vielleicht das gelbe Pigment ein U m w a n d ! u n g s - 
produkt des roten sein; diese Vermutung begründet Newbigin 
mit dem Hinweis, daß viele Crustaceen in der Dunkelheit rot, im 
Licht gelb sind. Uebrigens hat auch Faxon die gelben Flecke, welche 
Tiefseecrustaceen zeigen, als Lichteiuwirkungen auf das rote Pigment 
gedeutet. Obwohl dieser Farbenwechsel im Dunkel gar nichts für 
Newbigins Annahme beweist, denn es gibt rein gelbe Chromato- 
phoren, als auch rote und gelbe Chromatophoren, wo im Licht das 
Rot bedeutend überwiegt, so kann doch diese Vermutung Newbigins 
richtig sein; denn für die nahen Beziehungen zwischen rotem und 
gelbem Farl3stoff sprechen vor allem Dofleins (14) Befunde, daß 
gelber Farbstoff in allen genau untersuchten roten Chro- 
matophoren angetroffen wurde; ferner hält auch Megusar (59) 
das gelbe Pigment für ein Umwandlungsprodukt des roten. 

Viel besser durchforscht als die Beziehungen zwischen dem 
gelben und roten sind jene zwischen dem roten und blauen 
Farbstoff, welche eines der interessantesten Kapitel d^r Physio- 
logie der tierischen Färbung darstellen, obgleich auch hier unsere 
Kenntnisse noch nicht über gewisse Anfangsstadien hinaus gelangt 
sind, und noch manche Widersprüche zwischen den einzelnen Autoren 
zu klären sind, welche vor allem zum großen Teil dadurch herbei- 
geführt worden sind, daß es offenbar verschiedene blaue Sub- 
stanzen gibt, die nicht immer streng auseinandergehalten worden 
sind, und daß vor allem die periodische Blaufärbung, welche 
manche Crustaceen zur Nachtzeit zeigen (Keeble und Gamble, 41) 
den früheren Autoren unbekannt war. 

Der blaue Farbstoff ist bei Crustaceen in zwei Modifikationen vor- 
handen, entweder diffus oder in Form von Körnchen. Dieser körnige Farbstoff 
wurde zuerst bei einer ßeihe von Crustaceen, Astaeus, Hoinarus, Carcinus u. a. von 
FociLLON (15) als ein kristallinisches Pigment beschrieben, das durch Säuren, 
auch Magensaft, Alkohol, sowie Kochen sich rot färbt. Dieses kristallinische Pigment 
ist später von Poüchet (75) bei Branchipus wiedergefunden und ausführlich be- 
schrieben worden. Die Kristalle haben verschiedene Größe, die größten sind 6 \i 
breit und 8 fj. lang, doch sind sie meist kleiner, manchmal sogar kaum wahrnehmbar. 
Sie sollen nicht in anatomischen Gebilden eingeschlossen sein, sondern nur die 
Protoplasmasubstanz der Chromatophoren äußerlich „bekleiden". Manchmal 
liegen sie zerstreut, manchmal sehr dicht, wie in der Wand des Verdauungstraktes. 
Hier scheinen sie auf der Oberfläche der Muskulatur zu liegen ; ferner sollen sie im 
Myolem quergestreifter Muskeln vorkommen. Es sind rhombische Kristalle. Aehn- 
Hche kristallinische Körper von etwas unregelmäßigerer Gestalt wurden von Pouchet 
auch in der Hypodermis der Krabben, besonders im Cephalothorax, den Abdominal- 
ringen und Schwanzplatten gefunden und ,,Cörulin körner" genannt. Bei Astaeus 
sind diese Körner entweder um die Kerne der Hypodermiszellen gelagert oder in 


1312 R. F. Fuchs, 

runde oder längliche Zellen eingeschlossen, deren Kerne nach Entfärbung des Pig- 
mentes durch Schwefelsäure sichtbar werden. Auch Lereboullet (49) erwähnt bei 
Astacus blaue runde Hypodermiszellen, ohne aber über die Struktur des Farbstoffes 
Angaben zu machen. Palaemon hat nach Pouchet (75) keine Cörulinkörner. Die 
Anwesenheit von blauem Pigment in den Chromatophoren von Hippolyte haben 
Keeble und Gamble (39, 41, 43) mehrfach beschrieben, und zwar findet es sich 
zur Nachtzeit in einzelnen Fortsätzen der roten Chromatophoren als 
ein körniges Fett. Bei grün und braun gefärbten Hippolyten ist aber auch 
in den polychromen Chromatophoren ein blaues Tagpigment vorhanden, 
welches von der roten und gelben Substanz vollkommen getrennt ist und in seinen 
Bewegungen gänzlich unabhängig vom roten Pigment ist, es ist un- 
empfindlich gegen Licht und bleibt dauernd expandiert. Ferner entspringen bei 
Hippolyte aus Zweigen, die rotes Pigment enthalten, kleine mit blauem Pigment 
erfüllte Bläschen. Bei Palaemon = Leander wurde in den Chromatophoren neben 
rotem und gelbem auch blaues Pigment von Keeble und Gamble (43), sowie von 
DoFLEiN (14) beobachtet, so daß Pouchets Angabe, Palaemon enthalte kein blaues 
Pigment innerhalb der Chromatophoren, entschieden unrichtig ist. Nach Doflein 
(14) ist bei Leander treillamis sehr selten blaues Pigment in den Chromatophoren 
erkennbar, aber hin und wieder finden sich einzelne blaue Chromorhizen von plumper 
Gestalt, dagegen ist bei Leander xiphias das blaue Pigment häufiger innerhalb 
der Chromatophoren in Form eines feinen Pulvers zu finden. 

Eine andere Modifikation des blauen Farbstoffes, welche haupt- 
sächlich bei Palaemon von Pouchet (75) und Doflein (14) beobachtet wurde, kommt 
in Tropfen und Schollen von verschiedener Größe außerhalb der Chromato- 
phoren im Gewebe vor. Endlich ist ein diffuses Pigment gelöst in der Schale 
und der Hypodermis vorhanden, das bei Homarus, Astacus, Palaemon, Hippolyte, 
Carcinus beobachtet worden ist. Obgleich i¥acrow?/s^s und andere Mysi den kein 
blaues Pigment in den Chromatophoren besitzen, so nimmt das Tier in 
seinen Geweben eine diffuse blaue Nachtfärbung an (Keeble und Gamble, 
41). Zu welcher Art von blauem Pigment die vielfachen blauen Färbungen der 
Daphniden gehören, ist leider aus Weismanns Darstellung nicht ersichtlich. 

Das blaue Pigment fehlt vollkommen bei /f?o<ea (Matzdorff, 56) und bei 
Crangon (Pouchet, 7(j). Als eine weitere Ausnahme sei hier erwähnt, daß Degner 
(11) bei Pandalus unter keinen Umständen blaues Pigment beobachtete. 

Die Menge des blauen Farbstoffes ist keine kon- 
stante, sondern sie erleidet unter bestimmten Verhältnissen wesent- 
liche Schwankungen. Es fehlt in jungen, sonst normal gebildeten Chro- 
matophoren von HippoUjte vollständig, aber es erscheint bald nachdem 
das rote Pigment sich zu bewegen anfängt (Keeble und Gamble, 43), 
ferner tritt blaues Pigment bei jungen Tieren erst auf, nachdem sie 
einige Tage in Gefangenschaft gehalten oder starken Lichtintensitäten 
ausgesetzt worden sind (Keeble und Gamble, 41). Daß die Häutung 
einen Einfluß auf die Menge des blauen Pigmentes hat, ist vielfach 
nebenbei erwähnt worden, ich führe hier nur Pouchets Beobachtung 
(76) an, daß bei Homarus nach der Häutung die Blaufärbung weniger 
deutlich und weniger häufig ist als sonst. Dagegen durchtränkt bei 
sich häutenden Palämonen die blaue P'ärbung gleichmäßig die Ge- 
webe. Nach Weismanns Untersuchungen an Daphnien (96) zeigen 
diese Tiere, insbesondere die Weibchen, zur Zeit der ge- 
schlechtlichen Fortpflanzung nicht nur im allgemeinen leb- 
haftere Färbung, sondern auch intensivere Blaufärbung. 
Weismann deutet diese Färbungen als sexuelle Schmuck färben. 


Dei' Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1313 

obgleich er selbst anführt, daß Daphnien im Sommer rot, im Herbst 
blau erscheinen. Allerdings fällt die Geschlechtsperiode in die kältere 
Jahreszeit. Trotzdem kann ich "Weismann nicht beipflichten, denn 
gegen diese anthropomorphistische Auffassung lassen sich zu schwer- 
wiegende Einwände geltend machen. So führt Weismann unter 
anderem selbst an, daß die Siden des Alpsees bei Immenstadt blau 
sind, während jene des Bodensees rote Färbung aufweisen. Hier 
liegt doch die Vermutung sehr nahe, daß die Blaufärbung im 
hochgelegenen Alpsee durch die niedrigereWassertemperatur 
als im Bodensee bedingt ist. Dafür spricht auch die Beobachtung 
von Keeble und Gamble (43), daß Rippolyte im Winter intensiver 
blau gefärbt ist als im Sommer, welcher Farbenunterschied von den 
englischen Autoren auf die geringere Lichtintensität im Winter zu- 
rückgeführt wird. Ich will den Einfluß der Lichtintensität für die 
Blaufärbung nicht leugnen, ebensowenig etwaige Stoffwechseleinflüsse 
zur Zeit der Geschlechtsperiode, zumal wir sehen werden, daß der 
Gesamtstoffwechsel von hervorragender Bedeutung für 
die blaue Nachtfärbung ist, aber ganz entschieden muß ich mich 
gegen die Deutung Weismanns aussprechen, weil sie einmal mit 
ästhetischen Urteilen der Daphnien rechnet und andererseits keine 
Erklärung für das Zustandekommen der Blaufärbung gibt. 

Die auffallendste Schwankung in der Menge des blauen Farbstoffes 
wird aber durch die bei einigen Crustaceen vorhandene periodische 
Nachtfärbung hervorgebracht (Keeble und Gamble, 39, 41; 
Bauer, 2; Megusar, 59), wobei bei Hippolyte, wie auch bei anderen 
Crustaceen das blaue Pigment sich nicht in bestimmten Bahnen 
verbreitet. Bei Hippolyte bildet der blaue Farbstoff manchmal einen 
feinen Schleier oder ein zartes Netzwerk, manchmal klumpenförmige 
Anhäufungen, die einige Zeit bestehen bleiben, selbst wenn die Tag- 
färbung wieder beginnt, so daß dann Hippolyte blaue Flecken zeigt. 
Die My siden dagegen zeigen zur Nachtzeit ein feines blaues Netz- 
werk, das alle Organe durchsetzt. Manchmal kann bei Hippolyte auch 
während des Tages das blaue Pigment ausgebreitet sein. Da das 
blaue Pigment also unter sehr verschiedenen Belichtungsbedingungen 
expandiert ist, so geht daraus hervor, daß seine Expansion nicht 
durch das Licht hervorgebracht wird. Weil nun die nächtliche Blau- 
färbung bei einer vollkommenen Retraktion des roten und gelben 
Pigmentes eintritt, so lag es nahe, eine kausale Verknüpfung 
zwischen der Blaufärbung und der Retraktion der roten 
und gelben Chromatophoren anzunehmen, zumal Pouchet 
(75, 76) schon längst entsprechende Beobachtungen angestellt hatte. 
Keeble und Gamble erblicken in dem blauen Pigment ein 
Derivat des gelben und roten Farbstoffes, das von den 
Chromatophoren periodisch ausgeschieden wird und dann im Tier- 
körper, der allmählichen Zerstörung anheimfällt, so daß es sich trotz 
der regelmäßigen Ausscheidung nicht im Körper anhäuft. Diese 
nächtliche Ausscheidung des blauen Farbstoffes weist auf große 
Stoff Wechselveränderungen innerhalb der Chromato- 
phorenzentren während der Nachtzeit hin. Es ist im 
Hinblick auf diese Annahme von großer Wichtigkeit, daß es den 
englischen Forschern gelang, an Hippolyte und My siden eine 
periodische Aenderung der Gewebsreaktion nachzuweisen , indem 
die Leber und Muskeln zur Nachtzeit große Mengen Säure pro- 
Handbuch d. vergl. Physiologie. III, 1. 83 


1314 ß. F. Fuchs, 

duzieren, die während des Tages wieder verschwinden. Damit ist 
natürlich, die Art der Umwandlung des roten und gelben Pigmentes 
in blaues oder dessen Bildung noch keineswegs chemisch erklärt, denn 
Keeble und Gamble lassen die Frage, ob das blaue Pigment vom 
roten abstamme, bis zu einem gewissen Grade noch offen. Daß das 
blaue Pigment in der Tat ein sehr labiler Körper ist, kann aber 
keinem Zweifel unterliegen, es verschwindet, wenn man die Tiere 
höheren Temperaturen (60'^) aussetzt, was in Anbetracht der vorhin 
erwähnten Temperatureinflüsse auf die Blaufärbung der Daphnien 
nicht unwesentlich erscheint. Ferner hat Bauer (2) gezeigt, daß das 
Blau im Licht zerstört wird, wobei in den verschiedenen Körper- 
regionen das Blau zu verschiedenen Zeiten schwindet, an den tiefer 
gelegenen oder verdeckten Chromatophoren später als an den ober- 
flächlichen. Auch die Anhäufung des blauen Farbstoffes in der 
Dunkelheit, sowie im Winter wurde von Bauer an Leander beobachtet, 
ferner hat Megusar (59) bei Gelasimus, Potaniohiiis (Astacus), Palae- 
monetes sowie Falaemon das Verschwinden des blauen Pigmentes bei 
Beleuchtung gesehen. Pouchet (75, 76) hat zuerst das Auf- 
treten des blauen Pigmentes mit der Expansion und 
nachfolgenden Retraktion der roten Chromatophoren 
in Verbindung gebracht; das blaue Pigment erscheint bei 
Pnlaemon nur dann, wenn das Tier vom positiven, d. h. rotgefärbten 
Zustand infolge der Expansion der roten Chromatophoren, in den 
negativen Zustand, den ungefärbten mit retrahierten Chromatophoren 
übergeht, dagegen tritt keine Blaufärbung auf, wenn das Tier vom 
negativen Zustand in den positiven übergeht. Die Blaufärbung kann 
6—7 Stunden nach der Retraktion des roten Pigmentes bestehen 
bleiben und verschwindet dann. Das blaue Pigment tritt, wenn rote 
und gelbe Chromatophoren nebeneinander liegen nur in der Um- 
gebung der roten Chromatophoren auf, so daß Pouchet 
dasselbe als ein Umwandlungsprodukt, eine Oxydationsstufe oder 
wenigstens eine einfachere Stufe des roten ansieht. Nach Pouchet 
bestehen diese Beziehungen zwischen rotem und blauem Pigment auch 
bei Homarus. An Leander hat neuerdings Bauer (2) die nahen 
topographischen Beziehungen zwischen dem blauen P'arbstoß" und 
roten und gelben Chromatophorenästen beobachtet, aber er sieht das 
blaue Pigment nicht als ein Umwandlungsprodukt des 
roten an, wie später erörtert werden wird. 

Es erübrigt, noch das chemische Verhalten des blauen 
Pigmentes zu besprechen. Alle Autoren heben die Unbestän- 
digkeit des blauen Pigmentes hervor, das durch Säureeinwirkung, 
Alkohol und Hitze rot gefärbt wird (Focillon, 15; Lereboullet, 
49; Pouchet, 75, 76; Heim, 29; Nev^bigin, 69), dagegen konserviert 
sich die Blaufärbung in Kohlenstolftetrachlorid, sowie in Zuckerlösung ; 
auch die Cörulinkörner werden in Hexachloräthan konserviert (Pouchet, 
75, 76), ein anderes Konservierungsmittel ist Formaldehyd (Keeble 
und Gamble, 43). Heim (29) gelang es, das blaue Pigment aus der 
Hypodermis von Ästacus und Homarus durch Wasserextraktion mit 
Zusatz von Glyzerin zu konservieren, während Glycerin allein die 
Cörulinkörner entfärben und binnen 24 Stunden zerstören soll (Pouchet, 
76); Schwefelkohlenstoff verändert das blaue Pigment von Ästacus 
nicht, während es jenes von Homarus rot färbt, wie denn überhaupt 
die blauen Pigmente der beiden Arten durch kleine Reaktionsver- 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1315 

schiedenheiten sich unterscheiden (Heim, 29), so daß man annehmen 
kann, es seien chemisch verschiedene Individuen als 
blaue Pigmente vorhanden. Unbeständig blaue Lösungen extra- 
hierte Newbigin (69) aus Crustaceenschalen und der Hypodermis 
durch folgende Reagentien: verdünnte Salzsäure, verdünnte Ammoniak- 
oder Ammoniumchloridlösung, aber diese Farbstofflösungen werden 
durch Säurezusatz oder Erwärmen rot; Alkohol, Aether, Chloroform, 
Phenol, Thymol bewirken sämtlich Rotfärbung der Lösungen (Pouchet, 
75; Heim, 29; Newbigin, 69). Nach Newbigin wirken auch alle 
reduzierenden Substanzen zerstörend auf die blauen Lösungen, nur 
Wasserstoffsuperoxyd soll sie nicht verändern. Newbigin hat auch 
eine Reihe von Niederschlägen des Farbstoffes hergestellt, welche durch 
Alkohol und Aether in eine rote Farbe verwandelt werden, die alle 
Reaktionen des Crustaceorubins gibt. 

Man könnte nun namentlich mit Rücksicht auf die Angaben 
Pouchets glauben, der blaue Farbstoff sei mit dem bei Avertebraten 
sehr verbreiteten Hämocyanin identisch, das Frederigq (siehe 
Cephalopoden) zuerst im Blute von Octopus und Krukenberg im 
Blute vieler Crustaceen gefunden hat. Doch ist dieser Schluß nicht 
zulässig, weil eine Umwandlung von Hämocyanin in 
Lutein durch kein Reagens möglich ist, während das rote 
Crustaceenpigment nach Heim (29) mit aller Bestimmtheit zu den Lu- 
t einen gerechnet werden muß, so daß Heim diesen blauen Farbstoff 
als ein Luteogen ansieht, das leicht in ein Lutein (rot) ver- 
wandelt wird; die Umwandlung selbst soll durch Dehydradation 
erfolgen. Schon Krukenberg zählte den blauen Farbstoff zu den 
Lipochromogenen, welche er als Verbindungen der Lipochrome 
auffaßt. Zu ganz analogen Schlüssen kommt auch Newbigin (69), die 
das blaue Pigment als eine Verbindung des roten Pigmentes mit einer 
sehr unbeständigen Substanz ansieht, es scheint eine Verbindung 
einer komplizierten organischen Base mit einem Lipo- 
chrom zu sein, so daß es dieser Farbstoff klasse zuzuzählen ist. 

Die anderen bei den Crustaceen vorkommenden Pigmente haben 
nicht die augenfällige Bedeutung wie die vorher besprochenen und 
sind deshalb von den verschiedenen Forschern weniger eingehend 
studiert worden, wir können daher in Kürze berichten, welche Angaben 
in der Literatur vorliegen. 

Die schwarzen und braunen Pigmente sind bei den 
Crustaceen keine Seltenheit, sie zeigen sich nach ihrem chemischen 
Verhalten zur Gruppe der Melanine gehörig (Pouchet, 74; Heim, 
29). Speziell das braune Pigment der Mysiden ist von Keeble 
und Gamble (41) etwas genauer untersucht worden ; es ist in Alkohol 
löslich und wird durch oxydierende Substanzen, wie z. B. Chlor, in 
Rot verwandelt und endlich ganz entfärbt. Pouchet (74) gibt ganz 
allgemein an, daß das seh warz e Crustaceenpigme nt in kon- 
zentrierter Schwefelsäure unlöslich ist. 

In der Mehrzahl der Fälle ist braunes Pigment in verschiedenen Nuancen vor- 
handen, rein schwarze Chrom atophoren werden erwähut von P. Mayer (58) bei 
Caprelliden, sowie von Pouchet (76) bei Bopyrus palaemouis erwähnt; ferner 
hat Portunus pusülus während des Zoeastadiums schwarzes Pigment, das später 
einem braunen und roten Platz macht (Keeble und Gamble, 41). Braune Pig- 
mente werden beschrieben bei Daphniden (Weismann, 96), bei Caprelliden 

83* 


1316 R. F. Fuchs, 

(PouCHET, 76; P. Mayer. 58), bei Idotea (Matzdorff, 56; Bauer, 1), bei Phro- 
nima (MiNKiEWicz, 63), bei Mysiden (Keeble und Gamble, 41), bei Leander 
(DoFLEiN, 14), Carcimis (Keeble und Gamble, 41). Das Pigment ist sehr fein, 
in Körnchenform, in den verzweigten Chromatophoren verteilt, welche ver- 
schieden gelagert sind und ihre Fortsätze weit in die oberflächlichen Gewebsschichten 
und auch in die tieferen Gewebe bis in die Muskeln erstrecken können, wie es bei 
Hippolyte der Fall ist. Manchmal zeigen die dunklen Chromatophoren ein höchst 
merkwürdiges Verhalten ihrer Verzweigungen. Nach Beobachtungen von Matzdorff 
(56) an Idotea sind die dunklen Chromatophoren an den Stellen, wo sie helle Flecke 
begrenzen, nur auf der von den hellen Flecken abliegenden Seite mit Verzweigungen 
versehen, so daß dadurch eine scharfe Grenze der hellen Flecken zustandekommt. 

Noch weniger erforscht ist das violette Pigment, das bei 
Daphniden (Weismann, 96), Phronima (Minkiewicz, 63) und 
Crangon (Pouchet, 76; Keeble und Gamble, 43) in den Chromato- 
phoren beobachtet wurde. Von ihm ist nur durch Pouchet (76) ein 
Antagonismus der gelben und violetten Chromato- 
phoren bekannt geworden, indem auf gleichem Untergrund bald die 
gelben, bald die violetten Chromatophoren expandiert oder retrahiert 
sein können. 

Als letzte Kategorie von Chromatophoren begegnen uns solche, 
die einen weißen Farbstoff enthalten, der entweder allein iu einer 
Chromatophore oder mit anderen Farbstoffen gemischt vorhanden sein 
kann. Auch die weißen Chromatophoren lassen Ex- 
pansion und Retraktion des Farbstoffes erkennen. 

Weiße Chromatophoren sind bei Caprella grandimana (Mayer, 58), Idotea 
(Matzdorff, 56; Bauer, 1), Macromysis flextiosa (Keeble und Gamble, 39, 41; 
Degner, 11) und bei Leander treillanus und xiphias (Doflein, 14; Degner, 11; 
Bauer, 2 ; MegusAR, 59) beobachtet worden. Besonders bei Leander ist das weiße 
Pigment sehr stark lichtbrechend, so daß Doflein es zunächst für Kalk 
hielt; im auffallenden Licht erscheint es silberweiß, im durchfallenden mehr oder 
weniger dunkel. Es ist eine einfachbrechende Substanz , deren chemisches Ver- 
halten noch gänzlich unbekannt ist. Erwähnt soll noch werden, daß die Chromo- 
rhizen der weißen Chromatophoren nicht die fibrilläre Längsstreif ung 
zeigen, welche die andersfarbigen aufweisen. Stenorhynchus phalangiuni besitzt 
nach Degner (11) nur weiß pigmentierte Chromatophoren. Endlich soll 
noch erwähnt werden, daß es bei Trichonisciden, welche Höhlenbewohner sind, 
echte Chromatophoren ohne jegliches Pigment gibt, so bei Trichoniscus Ley- 
digii und anderen, woraus Weber (95) den direkten Einfluß des Lichtes 
auf die Bildung der Pigmente erschließt. 

In den voranstehenden Ausführungen war des öfteren die Rede 
von Oeltropfen und fettartigen Farbstoffen. Die neueren 
Untersuchungen (Keeble und Gamble) haben nun gezeigt, daß das 
Fett wenigstens bei vielen Crustaceen ein sehr wesentlicher Be- 
standteil der Chromatophoren ist, dem eine große biologische Be- 
deutung zukommt, so daß wir das Verhalten des Fettes in den Chro- 
matophoren eingehender zu besprechen genötigt sind. Zuerst hat 
Weber (95) bei Trichoniscus roseus einen ölartigen roten Farb- 
stoff gefunden, der das Matrixgewebe der Hypodermis ganz diffus 
erfüllt, welcher aber von einigen Zellen aufgenommen wird und sich 
in den Zellen zu rot gefärbten Fetttropfen umbildet. Diese Farbstoff- 
ablagerungen, welche dem Fett angehören, sind von dem eigentlichen 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1317 

Pigment scharf zu trennen, denn das eigentliche rote Pigment wird 
von Kalilauge nicht angegriffen, während das Fett entfärbt wird und 
verschwindet, offenbar verseift wird. Gelbe Oeltropfen wurden 
von Matzdorff (56) bei Idotea beobachtet. Aber erst Keeble und 
Gamble (39, 42, 43) haben die Bedeutung des Fettes in den Chro- 
matophoren bei Hippolyte näher studiert. In diesen Pigmentzellen 
kommt Oel oder Fett in großer Menge vor, es ist nicht mit 
dem Pigment vermischt, sondern ist in bestimmten Ab- 
teilungen der komplexen Chrom atop hören vorhanden; 
denn die Teile der Chromatophoren, welche das eigentliche Pigment 
enthalten, geben keine Fettreaktion. Wenn das Fett aus den Zellen 
verschwunden ist, dann erscheinen die früher fetthaltigen Teile der 
Chromatophore als Vakuolen. Das Fett selbst ist ebenso be- 
weglich wie die eigentlichen Pigmente, es ist bald im 
Zentrum der Chromatophore konzentriert, bald findet es sich in den 
Zweigen, woselbst es ein feines Netzwerk bildet oder punktförmige 
Anhäufungen in den feinen Endigungen der Chromatophoren. Die 
Bewegungen des Fettes werden ebenso wie die des Pigmentes vom 
Licht hervorgerufen. Bei Belichtung bewegt sich das Fett vom Zentrum 
nach der Peripherie der Zelle (Fig. 37 — 40). 


Fig. 37. Crangon vulgaris. Chromatophore. Pigment weggelassen. (Nach Keeble 
und Gamble.) 


Die englischen Forscher legten sich die Frage vor, ob das Fett 
a u f p h 1 o s y n th e t i s c h e m Wege gebildet werde. Ein solcher 
Prozeß wäre wohl denkbar, da nach Keeele und Gamble die Pig- 
mente der Crustaceen auch Karotin enthalten, das nach den Unter- 
suchungen von Kohl (45) eine beschränkte Photosynthese auszuüben 
vermag. Zur Klärung dieser Frage stellten die Autoren folgende 
Versuche an. Es wurden Hippolyten im Dunkeln gehalten, ein 
Teil hungerte, der andere Teil wurde gefüttert. Bei den ver- 


1318 


R. F. Fuchs, 


hungerten Tieren verschwindet das Fett aus den Chro- 
matophoren vollständig; die Zeit, welche hierzu erforderlich 
ist, ist verschieden, je nach dem Alter und Ernährungszustand des 
Tieres, manchmal genügen 4—8 Tage hierzu, in anderen Fällen ist 
selbst nach 14-tägigem Hungern noch nicht alles Fett verschwunden. 
Außerdem verlieren nicht alle Chromatophoren zu gleicher Zeit ihr 
Fett, zuerst werden die des Carpax fettfrei, zuletzt die des Telson 
und der Antennen. In der Dunkelheit hungernde Tiere 
zeigen nun eine-n erheblich bedeutenderen Fettverlust 
als die im Lichte hungernden Kontrolltiere, ja, bei den 
Dunkeltieren kann das Fett nach 6 Tagen schon vollständig ge- 


Fig. 38. 


Fig. 


39. 


Fig. 38 und 39. Hippolyte varians. Bewegung des farblosen Fettes in das Zen- 
trum der Chromatophore. Das gelbe Pigment durch die dünnen Striche angedeutet, das 
rote schraffiert, Fett stark punktiert. Das Fett ist in den Zellen enthalten, die auch das 
blaue Tagespigment enthalten. (Nach Keeble und GamBLE.) 


Fig. 40. Hippolyte 
varians. Fettfreie Chro- 
matophore nnd Zerstörung 
des Pigmentes nach acht- 
tägigem Hungern im Dun- 
keln. X leere Räume nach 
Zerstörung des Fettes. (Nach 
Keeble und Gamble.) 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1319 

schwunden sein, während die Lichttiere noch erhebliche Fettmengen 
in ihren Chromatophoren aufweisen. Wenn nun die Tiere nach 
6-tägigem Hungern im Dunkeln am 7. Tage ohne Futter ungefähr 
7 Stunden dem Lichte ausgesetzt werden, so ist in den Chromatophoren 
eine mehr oder minder reichliche Menge Fett vorhanden. Dagegen 
hat bei Tieren, welche nach einer sehr langen Hungerperiode im 
Dunkeln ungefüttert dem Lichte ausgesetzt wurden, nur eine sehr ge- 
ringe Fettablagerung in den Chromatophoren stattgefunden, aber bei 
diesen Tieren war auch das Pigment in der Hungerperiode 
fast vollständig geschwunden. Dagegen zeigen ständig ge- 
fütterte Tiere nach 6-tägiger Dunkelperiode eine große Menge von 
Fett in den Chromatophoren. Diesen Einwand gegen die photosyn- 
thetische Entstehung des Fettes in den Chromatophoren suchen die 
englischen Autoren dadurch abzuschwächen, daß sie zu einer Hilfs- 
hypothese Zuflucht nehmen, indem sie erklären, daß dieses Fett der 
Chromatophoren nicht aus dem Futter zu stammen braucht, 
sondern jenes Fett sein kann, welches in den Chromatophoren vor 
dem Beginn des Dunkelversuchs vorhanden war und während 
der Dunkelperiode nicht aufgebraucht worden ist. Jedenfalls scheinen 
mir diese Versuche durchaus nicht hinreichend, um die photo- 
synthetische Entstehung des Fettes in den Chromato- 
phoren zu beweisen. Denn selbst die Beobachtung, daß an vor- 
her im Dunkeln hungernden Tieren im Licht Fett auftritt, läßt viele 
Einwände zu. Denn es ist die Frage, ob wirklich während der Hunger- 
periode alles Fett aus den Chromatophoren bei diesen Tieren ver- 
schwunden war, da ja das Schwinden des Fettes bei verschiedenen 
Tieren verschiedene Zeiten beansprucht. Aber selbst zugegeben, daß 
alles Fett aus den Chromatophoren beim Hungern im Dunkeln ge- 
schwunden war, so konnte doch das bei Belichtung in ihnen aufge- 
fundene Fett aus anderen Organen stammen oder durch die im Licht 
geänderten Stoffwechselprozesse ohne Photosynthese gebildet 
worden sein und sekundär erst in den Chromatophoren zur Ablagerung 
gelangt sein. Es ist gewiß ein großes Verdienst Keebles und Gambles, 
diese interessanten Fragen aufgerollt zu haben, aber eine genauere 
Untersuchung ist zur Entscheidung unbedingt noch notwendig. Bis 
dahin muß die photosynthetische Entstehung des Fettes in den Chro- 
matophoren noch als unentschieden, wenn auch als möglich 
gelten. 

Wie begründet die vorstehenden Bedenken gegen eine photo- 
synthetische Entstehung des Fettes sind, zeigen nun die neuen Unter- 
suchungen Bauers (2), welche ich hier nachträglich einfüge^). 

Bauer (2) fand an LeawfZer, daß mit dem Verschwinden des 
blauen Farbstoffes eine Anhäufung von feinen Fett- 
tröpfchen im peripheren Hautnetz Hand in Hand geht. 
„Am frühen Morgen erscheint dieses Netz als ein klares Maschen - 
werk, in dem mit der Einwirkung des Lichtes allmählich zunehmend 
Fett in feinverteilter Form auftritt. Gegen Mittag sind die Maschen 
so von Fett erfüllt, daß sie bei Osmiumbehandlung als ein schwarzes 
Netz auf hellem Grunde erscheinen. Gegen Abend endlich ergreift 
die Fettinfiltration auch die tiefer gelegenen Hautmaschen (Fig. 41). 


1) Das Kapitel Crustaeeen hatte ich bereits im Sommer 1911 fertig geschrieben, 
die späteren Arbeiten sind nachträglich eingefügt worden. 


1320 


ß. r. Fuchs, 


Mit dem Eintreten der Nacht werden die Hautmaschen wieder fettfrei, 
indem wahrscheinlich die Tröpfchen aus den intercellulären Lücken 
in die Hautzellen selbst eindringen/" Beim Hungern nimmt das Haut- 
fett bis zu gänzlichem Verschwinden ab und tritt nach reichlicher 
Fütterung wieder auf. Daß der blaue Farbstoff ein Uebergangsprodukt 
des aus den Resorptionszellen mobilisierten Fettes auf dem Wege zur 
Ablagerung als Körperfett zu sein scheint, zeigen Stellen mit ungleich- 
mäßiger Verteilung des blauen Farbstoffes. Wenn der blaue Farbstoff 
nur an einzelnen durch Zwischenräume getrennten Bezirken auftritt, 
so finden sich die Fetttröpfcheu dann nur an jenen Stellen, die vor- 
her den blauen Farbstoff enthielten, während die farbstoff- 
freien Stellen auch fettfrei bleiben. Auch bei hungernden 
Tieren zeigen sich die Beziehungen zwischen blauem Farbstoff und 


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Fig. 41. Leander serratus. Zunahme des Fettes iu den intercellulären Hautmascheu 
im Laufe des Tages, a 8 Uhr morgens Masehenwerk hell, fettfrei; b 11 Uhr vormittags 
mäßige Fettmengen iu den Hautmaseben ; c 3 Uhr 30 Minuten nachmittags viel Fett in 
den Maschen, linke Hälfte hohe Einstellung des Mikroskopes , rechts tiefe Einstellung. 
(Nach Bauer.) 


Fett, indem an hungernden Tieren der blaue Farbstoff 
verschwindet, ebenso nimmt der Fettgehalt der Hautepithelzellen 
ab, bis sie allmählich ganz fettfrei werden. 

Die Rolle, welche die Chromatop hören bei der 
Ueberführung der blauen Substanz in Fett spielen, ist 
die eines Farbfilters, indem das gelbe Pigment die für die blaue 
Substanz vorwiegend wirksamen Strahlen allein durchläßt, während 
das rote Pigment deren Wirkung abschwächt. Die Pigmentverteilung 
(Expansion und Retraktion) wird durch die Intensität der Beleuchtung 
vom Auge aus reguliert, so daß dadurch der Farbstoffwechsel geregelt 
wird. Eine Fettsynthese innerhalb der Chromatophoren bestreitet 
Bauer, obwohl auch er zugibt, daß der blaue Farbstoff in Form von 
Klumpen in den Chromatophoren selbst gefunden werden kann. Es 
läßt sich auch auf Grund der BAUERSchen Anschauung verstehen, daß 
bewegliches Fett in den Chromatophoren gefunden wird, da bei ge- 
nügender Beleuchtung auch der blaue Farbstoff innerhalb der 
Chromatophoren in Fett umgewandelt wird. 


Der Farbenweclisel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1321 

D, Die Pigmentverschiebungen innerhalb der 
Chromatophoren. 

Wir wenden uns nun den Bewegungen des Pigmentes zu, wobei 
die Frage nach den Triebkräften der Pigm entVerschiebungen 
diskutiert werden muß. Vor allem haben wir die Frage zu beant- 
worten, sind die Chromatophoren der Crustaceen amöboide Zellen 
mit einer eigenen Motilität, oder sind die Zellen selbst in 
ihrer Form insofern unveränderliche Gebilde, daß ihnen eine 
aktive Beweglichkeit fehlt? Zunächst soll das Beobachtungs- 
material aufgeführt werden. 

Die Formänderungen, die das mikroskopische Bild der 
Chromatophoren je nach dem Expansionszustande des Pigmentes auf- 
weisen kann , wechseln von punktförmigen , runden oder unregel- 
mäßig begrenzten kleinen Flecken bis zu reich verzweigten Ge- 
bilden , deren Fortsätze mit denen benachbarter Zellen so innig 
verschmolzen sind, daß eine Diskontinuität nicht sichtbar ist. Ver- 
schiedene Expansionsphasen sind von Matzdorff (56), sowie Bauer 
(1) bei Idotea abgebildet worden (Fig. 42 — 44), doch sind die ex- 
tremsten Expansionen seltener, meist sind mittlere Grade zu beob- 
achten. Die Zahl und Form der Ausläufer ist verschieden, die 
Aeste können, wie bereits erwähnt, an einer Seite sehr reich entwickelt 
sein, während sie an der anderen Seite ganz fehlen oder nur spärlich 
sind. Die Ausläufer können sich sogar bis in die Epidermis er- 
strecken, obwohl die Pigmentzellen den tieferen Lagen der Hypodermis 
angehören, ebenso können auch tiefer gelegene Gebilde wie die Muskeln 
von ihnen noch umsponnen werden. Die Schnelligkeit, mit der 
die P'orm Veränderung vor sich geht, ist eine ziemlich große, 
wenn auch bei verschiedenen Tieren sehr verschieden. Sie wurde zu- 
erst von Saks (86) an Mysis flexuosa beobachtet. Nach Matzdorff 
(56) soll die Dauer der Expansion und Retraktion der Chromato- 
phoren gleich lang sein, doch ist die Geschwindigkeit, mit der die 
verschieden gefärbten Chromatophoren desselben Tieres ihre Ex- 
pansion und Retraktion ausführen, sehr verschieden. So sollen nach 
Matzdorff (56) die weißen Chromatophoren von Idotea wesentlich 
langsamer als die dunklen reagieren, obgleich auch die weißen vom 
Zustande stärkster Retraktion in den stärkster Expansion übergehen 
können. Doflein (14) hat bei Leander die Pigmentverschiebung 
mikroskopisch verfolgen können, doch war sie an diesem Objekt nie- 
mals rasch. 

Bei der Expansion ändert sich nicht nur das Aussehen der 
Zelle derart, daß die früher nicht sichtbaren Aeste hervortreten, son- 
dern auch die Konfiguration des Pigmentes selbst weist 
Veränderungen auf (Keeble und Gamble, 43). Die Pigmente 
bilden bald feine Körnchen in den Zweigen der Chromatophoren und 
lassen die Mitte der Zellen frei, oder sie ziehen sich zu einzelnen von- 
einander getrennten Schollen in den Chromatophorenzentren zusammen, 
wobei die verschiedeneu Pigmente ihre eigene Art der Bewegung auf- 
weisen und auf einen gegebenen Reiz verschieden reagieren. 
Während der Expansion strömt das Endoplasma, welches das Pigment 
enthält, von den zentralen Zellen in die Zweige aus, bei der Retraktion 
kehrt sich die Richtung der Strömung um, dabei können beim Rück- 
strömen des Pigmentes in das Zentrum einzelne Farbstoffkörnchen in 


1322 


R F. Fuchs, 


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Fig. 42. 


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Fig. 44. 


Fig. 43. 

Fig. 42. Idotea t7-icuspidata. Hraitstück mit Chromatophoren. ch geballte Chro- 
matophoren, a maximale Ballung, n Kerne der Hypodermis. (Nach Matzdorff.) 

Fig. 43. Idotea tricuspidata. Expandierte Chromatophoren, bei denen sich die 
Ausläufer berühren, a "Verschmelzungspunkt zweier Ausläufer, b Ausläufer über anderen 
Teilen der Chromatophoren gelegen, c ein zwischen Chromatophoren gelegener Ausläufer. 
(Nach Matzdokff.) 

Fig. 44. Idotea tricuspidata. Maximal expandierte Chromatophore. n Zellkern. 
(Nach Matzdorff.) 

den sonst von Pigment leer gewordenen Zweigen haften bleiben. 
Solche Pigmentströmungen konnten von Gamble und Keeble (23) 
auch noch nach dem Tode des Tieres beobachtet werden. 

Außerordentlich sorgfältig hat Degner (11) die Pigment Ver- 
schiebungen an den einzelnen Chromorhizen untersucht. Von der 
zentralen Pigmentmasse rücken einzelne Pigmentkörner in die Chromo- 
rhizen ein, an denen nun die Achsenstränge deutlich hervortreten. 
Die Pigmentkörner wandern erst einzeln, dann zu mehreren hinter- 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1323 


\ 


/ 


:^-: 


II 


Fig. 46. 

Fig. 45. Stück einer Chromorhize mit strömenden 
Pigmentkörnchen. Die großen Pfeile geben die allgemeine 
Richtung der Strömung an, die kleinen die einzelner 
Körnchenreihen. (Nach Degner.) 

Fig. 46. Endplatte einer Chromatophore vom 
Augenstiel. Die Pfeile geben die Bewegungsrichtung der 
Körnchen an. (Nach Degner.) 

einander, schließlich in langen, fast ununter- 
brochenen Reihen, sich streng an die Achsen- 
stränge haltend (Fig. 45). Dabei ist aber 
I» die Bewegung an den verschiedenen 

^1 Stellen der Chromorhize sehr ver- 

o' schieden. „Einzelne Reihen gleiten leb- 

hafter als dicht benachbarte, sie überholen sie 
bedeutend , bis ihre Schnelligkeit plötzlich 
ohne sichtbaren Grund sich verlangsamt; dann 
geraten sie ins Stocken , bleiben stehen, 
rücken wieder vor." Auch noch viele andere 
Veränderungen der Geschwindigkeit des Vor- 
rückens der Pigmentkörner wurden beob- 
achtet. Ja, an einzelnen Stellen kommt es 
pj ^- sogar zu rückläufigen Bewegungen. 

^^' ' Die Achsenstränge scheinen die Bewegungen zu 

beschleunigen. In den Endverbreiterungen der Chromorhizen werden 
die Bewegungen der Pigmentkörnchen vollkommen ungerichtet, 
wie aus den Pfeilen der Fig. 46 zu ersehen ist. Auf Grund dieser 
Beobachtungen kommt Degnep. zu dem Resultat, daß bei der Ex- 
pansion der Chromatophore nur eine Pigmentverschiebung, 
aber keine am öboide Bewegung vorhanden ist. 

Die Kräfte, welclie eine solche Aenderung der Pig- 
mentverteilung bewirken können, können sehr verschieden 


1324 ß. F. Fuchs, 

sein. Zuerst dachte man an eine Gestaltsveränderung der Zelle selbst, 
die nach Art der Amöben Pseudopodien auszusenden vermag, wie 
PoucHET (76) annahm, welcher sowohl die Expansion als auch die 
Retraktion als aktive Vorgänge ansieht. Ihm schließt sich auch 
Matzdorff (56) an, der annimmt, daß die retrahierte Form der 
Chromatophoren den Ruhezustand und die Expansion die 
aktive Phase der Zelle darstelle. Die amöboide Natur der Zellen 
gehe vor allem daraus hervor, daß bei nacheinanderfolgenden Ex- 
pansionen die Form der Zelle, Zahl und Anordnung ihrer Ausläufer 
verschieden sein können und niemals pigmentfreie Aeste gefunden 
worden sind. Die Zellen senden ihre Ausläufer nach der Seite des 
geringsten Widerstandes, ohne bestimmte Bahnen. Selbst wenn diese 
an Idotea erhobenen Befunde für dieses Tier allgemein zutreffen sollten, 
so können sie nicht auf andere Crustaceen übertragen werden, weil 
andere Forscher gerade gegenteilige Beobachtungen gemacht haben. 
Aber auch für Idotea kann aus den MATZDORFFSchen Beobachtungen 
noch kein Schluß auf die amöboide Natur der Zellen abgeleitet 
werden, denn welchen Beweis kann Matzdorff dafür erbringen, daß 
in den aufeinanderfolgenden Expansionen der Chromatophore die 
Intensität der Expansion immer die gleiche war, so daß 
nicht nur eine wechselnde Anzahl von Fortsätzen mit Pigment ge- 
füllt wurden? Nur wenn es möglich wäre, bei einer sicher mehrmals 
hintereinander maximal expandierten Chromatophore verschie- 
dene Anordnung der Verzweigungen zu zeigen, dann wäre dieser 
Schluß zulässig. Dieser Beweis ist bisher nicht erbracht worden und 
dürfte schwerlich zu erbringen sein. Neuerdings hat auch Minkiewicz 
(63) wiederum die amöboide Natur der Crustaceenchromatophoren auf 
Grund von Beobachtungen an Phronima verteidigt. Ja, er will sogar 
einen neuen Beweis dafür erbracht haben, der, wenn er zwingend 
wäre, allerdings für die embryonalen Chromatophoren einen Orts- 
wechsel veranschaulichen würde, indem die Chromatophoren vom Orte 
ihrer Entstehung (der Magenfalte) längs den Nervenstämmen aus- 
wandern. Aber die Bilder, die Minkiewicz für diese aktive Wan- 
derung der Chromatophoren als Beleg beibringt, können niemanden, 
außer Minkiewicz selbt, davon überzeugen, daß die Chromatophoren- 
verteilung im sich entwickelnden Organismus durch aktive Wan- 
derung der Chromatophoren erfolgt ist. Solange Minkiewicz oder 
irgendein Autor nicht direkt das Weiter kriechen an einer 
und derselben Chromatophore gesehen hat, kann die aktive 
Ortsveränderung der Chromatophoren nicht als erwiesen gelten; und 
dieser Beweis ist bisher noch nicht erbracht worden. Ich möchte 
noch erwähnen, daß Minkiewicz außerdem unabhängig von den 
amöboiden Bewegungen eine Bewegung der Pigmentkörnchen in der 
Zelle annimmt. Wenn wir also alles zusammenfassen, so müssen wir 
sagen: bisher ist kein bindender Beweis dafür erbracht 
worden, daß die Chromatophoren der Crustaceen amö- 
boide Zellen sind. 

Eine andere Erklärungsmöglichkeit könnte diskutiert Averden im 
Hinblick auf die von Keeble und Gamble (41) gegebene Abbildung 
einer Chromatophore aus dem Telson von Macromysis ßexuosa (Fig. 28). 
Man könnte die fibrillär gestreiften Fortsätze, welche sich mit einem 
kernhaltigen Teil an dem durch eine Membran abgegrenzten Teil des 
Chromatophorenkörpers ansetzen, für Muskeln halten, wie die 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1325 

Radiärfasern der Cephalopodenchromatophoren. Eine solche Deutung 
dieser scheinbar cellulären Gebilde ist nicht a limine von der Hand 
zu weisen, denn man muß bedenken, welchen Aufwand an Arbeit es 
kostete, bis die muskuläre Natur der Radiärfasern sichergestellt wurde. 
Wir kennen bis heute keine einzige Tatsache, die für eine solche 
Deutung sprechen würde, außer einer gewissen morphologischen 
Aehnlichkeit , es sind niemals F o r m v e r ä n d e r u n g e n dieser 
verzweigten Fortsätze beobachtet worden, welche einen 
Kontraktionsakt derselben wahrscheinlich machen, und endlich ist 
durch die Beobachtungen von Franz (18) über das Stäbeskelett und 
von Degner (U) über die Achsenfäden eine andere Erklärung der 
fibrillären Struktur möglich, als daß wir sie auf eine kontraktile Sub- 
stanz beziehen müßten, wozu ja überhaupt das Vorhandensein fibril- 
lärer Strukturen kein genügender Grund ist. Alles in allem ist die 
Möglichkeit, daß Muskelkräfte bei dem Expansions- und Koutraktions- 
akt der Crustaceenchromatophoren im Spiel sein könnten, höchst un- 
wahrscheinlich, ja so gut wie ausgeschlossen. 

Es bleibt uns nur noch eine dritte Möglichkeit übrig, die Pig- 
mentbewegung zu erklären, nämlich die, daß das Pigment sich 
in präformierten Bahnen bewegt infolge von Plasma- 
strömungen, welche in der Zelle auf eine, wenn auch noch nicht 
näher gekannte, Weise erzeugt werden. Welche Beobachtungen lassen 
sich nun für diese Annahme anführen? Keeble und Gamble (41) 
sowie Degner (11) haben bei Macromysis flexuosa beobachtet, daß 
nach wiederholten Reizungen stets die gleichen Zen- 
tren und Fortsätze zu sehen waren, und halten diese 
Beobachtung für beweisend, daß das Pigment sich in 
präformierten unveränderlichen Bahnen bewege. Ich 
kann die Bündigkeit dieses Schlusses nicht anerkennen; wenn ich 
auch an der Richtigkeit dieser Beobachtung nicht im geringsten zweifle, 
so liegt doch auch eine andere Erklärungsmöglichkeit der Beobachtung 
vor. Da die Chromatophoren nicht in einem mit Flüssigkeit erfüllten 
Hohlraum, sondern zwischen den Gewebszellen gelegen sind, 
so stehen der Aussendung von Pseudopodien nur die Intercellular- 
räume der benachbarten Gewebe zur Verfügung. Solange sich aber 
diese in ihrer Konfiguration nicht ändern, muß bei einer gleich inten- 
siven Expansion oder Retraktion immer das gleiche Bild der Anord- 
nung der Pseudopodien entstehen, solange wir nicht annehmen wollen, 
daß die Pseudopodien die Zellen der Umgebung selbst durchsetzen. 
Es kann also die Konstanz der Konfiguration der Chro- 
matophoren nicht als Beweis gegen ihre amöboide 
Natur angesehen werden. Dagegen scheint die von den englischen 
Autoren geraachte Beobachtung, daß bei polychromen Chromato- 
phoren die verschiedenfarbigen Pigmente an bestimmte 
Fortsätze gebunden sind, so daß ein und dasselbe Pigment 
sich nur immer in den bestimmten Fortsätzen hin und her bewegt, 
sehr entschieden gegen die amöboide Natur der Chromato- 
phoren zu sprechen. Denn die Anhänger der Amöbentheorie müßten 
zu außerordentlich gekünstelten Hilfshypotheseu ihre Zuflucht nehmen, 
um diese Erscheinung zu erklären. Aber ihnen bleibt ein anderer 
Ausweg off'en, indem sie die feste Struktur für die polychro- 
ma tischen Chromatophoren, die diese Konstanz aufweisen, 
zugeben, für die monochromatischen als nicht bewiesen gelten lassen, 


1326 ß. F. PucHs, 

weil ja auch sonst große Strukturverschiedenheiten vorhanden sind, 
so daß es wohl neben amöboiden Chromatophoren auch solche geben 
könnte, bei denen die Pigmentströmung innerhalb fester Bahnen statt- 
findet, da doch verschiedene Autoren, ich nenne nur Leydig, Bieder- 
mann und POUCHS, an Amphibien (siehe diese) und anderen Tieren 
echte Chromatophoren beobachtet haben , deren Pigment im Gegen- 
satz zu allen anderen Chromatophoren der Umgebung sich nicht an 
der allgemeinen Reaktion beteiligte. Uebrigens hat neuer- 
dings DoFLEiN (14) bei einigen Crustaceen (Äcanthephyra, Gennandas, 
Sergio) rote Chromatophoren beobachtet, welche während der ganzen 
Dauer der Beobachtung keine Zeichen von Pigmentbewegung 
erkennen ließen, und Minkiewicz (63) erwähnt, daß es ihm bei 
Phronima nicht gelungen ist, die expandierten Chromatophoren durch 
Licht oder andere Mittel zur Retraktion zu bringen. Gegen die 
amöboide Natur wurde von Franz (18) die Vielkernigkeit der 
Chromatophoren angeführt, aber diesem Argument fehlt jede Beweis- 
kraft , da doch bei Rhizopoden , also Tieren , welche zweifellos 
Pseudopodien aussenden, eine Vielkernigkeit bekannt ist. Schwerer- 
wiegend ist dagegen als Gegenbeweis das Vorhandensein des 
Stäbeskelettes anzusprechen, aber auch dieses würde eine Aus- 
sendung von Pseudopodien nicht unmöglich machen, da ein 
solches bei den Foraminiferen und anderen Radiolarien bekannt ist. 
Endlich hat Franz auch die fibrilläre Struktur der Fort- 
sätze als unvereinbarlich mit ihrer amöboiden Natur angesehen, 
auch dieser Gegenbeweis ist nicht absolut bindend. Als weitere Be- 
weise gegen die amöboide Natur der Chromatophoren wurde von 
Keeble und Gamble sowie von Franz das Zurückbleiben 
von Pigmentresten in einzelnen Chromatophorenästen sowie die 
Sichtbarkeit pigmentfreier Verzweigungen angeführt. So 
beweiskräftig diese Beobachtungen auf den ersten Blick erscheinen 
könnten, so sind sie es doch nicht. Denn pigmentfreie Fortsätze sind 
nicht immer zu sehen, da Keeble und Gamble erwähnen, daß 
sie bei Macromysis flexuosa und inermis während des Lebens zu sehen 
sind, aber bei Hippolyte nicht zu beobachten waren. Auch Degner 
(11) gibt an, daß vollständig pigmentfreie Fortsätze an Fraunus nicht 
zu sehen sind. Man könnte zu der Hilfshypothese Zuflucht nehmen, 
daß sie bei Hippolyte zu fein sind, um ohne Pigment erkannt zu 
werden. Uebrigens läßt sich das Vorhandensein von pigmentfreien 
Fortsätzen oder Pigmentresten in ihnen nach Biedermann (8) ganz 
gut mit der amöboiden Natur der Zellen vereinbaren, wenn man an- 
nimmt, daß das Pigment in einem Cytoplasma sich vorwärts bewegt, 
daß aber das letztere sich langsamer bewege als das 
Pigment selbst, und daß die Bewegung desCytoplasmas 
erst einen gewissen Grad erreicht haben muß, bevor 
das Pigment in die bereits ausgestreckten Fortsätze 
hineinströmt. Diese Annahmen sind keineswegs haltlose Hypo- 
thesen, sondern haben manche Analoga in den Protoplasmabewegungen 
der Einzelligen. 

Wenn wir alles Für und Wider sorgsam abwägen, so können wir 
nur sagen, daß einzig und allein das Verhalten der poly- 
chromatischen Chromatophoren die Annahme unwahr- 
scheinlich macht, daß die Chromatophoren amöboide 
Zellen seien, alle übrigen angeführten Gründe sprechen nicht 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1327 

absolut gegen den amöboiden Charakter der Pigmentzellen bei den 
Crustaceen, so daß ein bindender Beweis erst noch erbracht werden 
muß. Der strenge Kritiker wird die Frage wenigstens für die mono- 
chromatischen Chromatophoren unentschieden ansehen, obgleich die 
Wahrscheinlichkeit dafür spricht, daß sich das Pigment 
in prä formierten Bahnen bewegt. Wahrscheinlich sind die 
Pigmentbewegungen durch Strömungen hervorgerufen, welche nach 
Keeble und Gamble durch eine Turgeszenzänderung der 
zentralen Teile der Chromatophore entstehen. Daß 
solche Schwankungen in der Tat vorkommen, haben die englischen 
Autoren an den Chromatophoren alter Mysiden gesehen, bei denen 
manchmal Endigungen der Chromatophorenzweige bersten, und das 
Pigment sich in die umgebenden Gewebe ergießt. Diese Turgor- 
schwankungen können herbeigeführt werden durch das Licht und 
unter dem Einfluß des Nervensystems. Daß erhebliche Turgor- 
Schwankungen auf äußere Reize erfolgen können, ist bei Pflanzen 
wohlbekannt, ich nenne nur die Blattbewegungen von Mimosa pudica 
und die Turgorveränderungen der chlorophylhaltigen Zellen um die 
Stomata, welche durch Licht hervorgebracht werden. Man könnte 
natürlich auch den Turgorschwankungen der die Chromatophoren 
umgebenden Zellen einen Einfluß auf die Pigmentbewegungen 
zuschreiben, da ja auch dann rein passiv Konfigurationsänderungen 
der Zelle mit verschiedener Pigmentverteiluug entstehen müßten, in- 
dem bei einer derartigen Verkleinerung der Intercellularlücken das 
Pigment aus den Fortsätzen in die Zentra gepreßt würde, um bei 
Nachlassen des Gewebsturgors wieder in die Fortsätze auszuströmen. 
Ob solcherweise entstandene Strömungen praktisch vorkommen, wissen 
wir nicht, aber ihre theoretische Möglichkeit muß zugegeben werden. 

E. Nervenendigungen an den Chromatophoren. 

Da alle Autoren, gleichgültig wie sie sich auch den Mechanismus 
der Pigmentverschiebung in der Zelle denken, annehmen, daß die 
Impulse dazu den Chromatophoren auf dem Wege der Nervenbahn 
zugeleitet werden, so haben wir zunächst die anatomische Voraus- 
setzung dieser Anschauung zu untersuchen, indem wir fragen: welche 
anatomischen Verbindungen lassen sich zwischen den 
Nerven und den Chromatophoren nachweisen? Während wir 
über die Nervenendigungen an den Chromatophoren der Cephalopoden 
bereits gut unterrichtet sind, muß unsere Kenntnis von den Nerven- 
endigungen an den Crustaceenchromatophoren als eine sehr mangel- 
hafte bezeichnet werden, da es sich immer nur um gelegentliche Be- 
funde bei anderen Fragestellungen handelt, die Frage selbst aber 
niemals zum Hauptausgangspunkt einer histologischen Untersuchung 
gemacht worden ist, trotzdem sie es in mehr als einer Beziehung 
verdienen würde. 

Weber (95) hat an Goldchloridpräparaten von Philoseia beschrieben, daß die 
Chromatophorennerven aus verzweigten, in der Haut gelegenen Zellen entspringen, 
welche mit ihren Ausläufern deutlich untereinander und mit einer Chromato- 
phore in Verbindung stehen, in welcher erst wenig Pigment abgelagert ist. 
An Methylenblaupräparaten von Palaemon konnte Retzius (82) beobachten, daß die 
Nervenfasern der Haut sich den Chromatophoren nähern, wobei 
feinste perlschnurartige Fäserchen sich an die Fortsätze der Chromatophoren an- 


1328 


R. F. FüCHs, 


legen und sie sogar umspinnen, wobei eine besondere Art von Nervenendigungen 
nicht zu erkennen war, aber es muß angenommen werden, daß eine innige Berührung, 
ein Kontakt zwischen den Nerven und Chromatophoren vorhanden sein muß. Da- 
gegen gibt vomRath (79) an, daß an Methylenblau- und Chlorsilberpräparateu in der 
Haut der Arthropoden freie verästelte Nervenendigungen an den Chro- 
matophoren von ihm beobachtet wurden. Leider konnte ich aus dieser 
Arbeit nicht ersehen, ob und für welche Crustaceen dieses Verhalten zutrifft. End- 
lich hat HoLMGREN (35) bei Palaemon vielfach miteinander anastomosierende multi- 

polare Chromatophoren ge- 

/ /^ sehen, die mit dem Peri- 

/ jj/^ neurium eines vor- 

/ •'^ beiziehenden Nerven 

in Verbindung stehen, 
die nach der beigegebenen 
Abbildung (Fig. 47) eine 
sehr innige zu sein scheint. 


hu' 


Fig. 47. Palaemon. 
Tangentialschnitt durch die 
Haut der Telsonplatte. Teils 
starkj teils wenig pigmentierte 
Chromatophore. (Nach HOLM- 
GKEN.) 


Neuerdings hat Degner (11) bezweifelt, daß die von Retzius als Nervenfasern 
beschriebenen Klümpchen und Fäserchen wirklich Nervenfasern sind. Degner 
hat gleichfalls Methylen blaupräparate und zwar von Leander untersucht (Fig. 48), 
fand aber keine Umspinnung der Chromatophoren durch Nerven- 
fasern, doch legen sich Nervenstränge an die Chromatophoren an, ohne daß ein 
Zusammenhang der beiden Gebilde erwiesen werden konnte. 


Fig. 48. Leander treillanus. Methylenblaupräparat der Uropoden. 
der gefärbten Nerven zu den Chromatophoren. (Nach Degner.) 


Lagebeziehung 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1329 

Mit diesen kurzen Angaben sind leider unsere Kenntnisse auf 
diesem Gebiete erschöpft, alier so viel scheint doch sicher zu sein, daß 
Nervenendigungen oder ein Kontakt zwischen Nervenfasern und 
Chromatophoren vorhanden ist, wenngleich uns auch über die Art 
dieses Kontaktes zurzeit noch eine genauere Kenntnis fehlt. 

F. Entwicklungsgeschichte der Chromatophoren. 

Eine einheitliche abgerundete Darstellung der Chromatophoren- 
entwicklung bei den Crustaceen läßt sich zurzeit noch nicht geben, 
da unsere Kenntnisse noch viel zu lückenhaft sind, um die Verschieden- 
artigkeit der einzelnen Beobachtungen zu einem geschlossenen Ganzen 
zu vereinigen. Wenn auch einzelne Beobachtungen bei den ver- 
schiedenen Crustaceenarten wiederkehren, so daß sie wohl als allge- 
meine Entwicklungsregeln anzusehen sind, so findet man andererseits 
solche Verschiedenheiten bei den einzelnen Arten, daß sie als charakte- 
ristische Merkmale für die einzelnen Arten von den Autoren ange- 
sehen werden. 

Da die verschiedenen Autoren, Pouchet (76), Keeble und 
Gamble (39 — 41, 43) sowie Minkiewicz (63) an verschiedenen 
Tieren ihre Untersuchungen angestellt haben und außerdem noch sehr 
verschiedenen Detailfragen der Entwicklung ihr Augenmerk zuwandten, 
so wird die Darstellung außerordentlich erschwert und kann sich nicht 
über das Niveau einer losen Aneinanderreihung mehrfach wider- 
sprechender Beobachtungen erheben, da bei der ganzen Sachlage eine 
kritische Prüfung der einzelnen Angaben unmöglich ist; dazu 
fehlen vor allem systematische Untersuchungsreihen, die ein Abwägen 
der einzelnen Beobachtungen gegeneinander zulässig erscheinen ließen. 
Wir begnügen uns deshalb, kurz referierend die einzelnen Arbeiten 
darzustellen. 

Pouchet (76) hat zuerst die Entwicklung der Chromatophoren bei Homarus 
untersucht. Es sind bereits gut entwickelte rote Chromatophoren vorhanden, wenn 
der Dotter noch die Hälfte des Eies einnimmt. Es sind nicht granulierte Zellen mit 
Kernen von 5 — 6 [i, welche sich bereits kontrahieren. Zu gleicher Zeit erscheinen 
auch die gelben Chromatophoren, welche einzelne Tröpfchen des Farbstoffes ent- 
halten. Beide Arten sind über den ganzen Körper zerstreut und liegen in der 
Hypodermis, sowie auf der Oberfläche der Muskeln. Das rote Pigment liegt in der 
Mitte des Zellkörpers, ist scharf begrenzt, flüssig, durchsichtig von scharlachroter 
Farbe. Bei Palinurus tritt gleichfalls zur selben Zeit das Pigment im Ei auf. 

Crangon vulgaris zeigt zur Zeit, wo der Dotter ein Drittel des Eies einnimmt, 
bereits rote, gelbe und violette Chromatophoren, wobei die roten überwiegen, besonders 
in der Nachbarschaft der Kopf anhänge. Später, wenn die gelben und violetten 
Chromatophoren ihre Fortsätze aussenden, ist das rote Pigment nicht mehr so aus- 
gedehnt. Es erscheinen noch weitere Chromatophorengruppen an den Kopfanhängen 
und zuletzt kleine Gruppen auf der Medianlinie in der Nähe des Bauchstranges. 
Die roten Flecke sind bei ihrem Auftreten stets kleiner als die gelben und blauen. 
In den roten Pigmentzellen bildet das Pigment einen scharf begrenzten Fleck, 
manchmal sind auch zwei solche Flecken vorhanden. Die kleinen roten spindel- 
förmigen Zellen haben ein durchscheinendes nicht granuliertes Protoplasma mit einem 
etwa doppelt so langen wie breiten Kern, welcher einen Nucleolus aufweist. 

Die gelben und blauen Chromatophoreu sind kleiner als die roten, von un- 
regelmäßiger Form und zeigen bereits frühzeitig Fortsätze. Ihr Pigment ist schwach, 
manchmal nur teilweise gefärbt und bildet in der Mitte der Zelle einen unscharf be- 
Handbuch d. vergl. Physiologie. III, 1. 84 


1330 


R. F. Fuchs, 


grenzten Fleck. Der Zellkern ist rund. Demnach stellen die roten Zellen einerseits und 
die gelben und blauen andererseits je eine Kategorie von Zellen dar. Bewegungs- 
erscheinungen können bei den gelben und blauen Chromatophoren bereits in be- 
trächtlichem Umfange beobachtet werden, während die roten kaum solche erkennen 
lassen. An einer anderen Stelle heißt es ganz im Gegensatz zu den früher erwähnten 
Angaben : „es scheint, daß das gelbe Pigment früher erscheint als das rote." 

Wir wenden uns nun zu den leider nicht sehr übersichtlichen und oft schwer 
verständlichen Angaben von Keeble und Gamble (39 — 41, 43). Der Schwer- 
punkt dieser Untersuchungen liegt einmal darin, daß sie die Entwicklung der Chro- 
matophore als vielzelliges Organ darstellen und die verschiedene Ent- 
wicklung der einzelnen Gruppen bei verschiedenen Crustaceen verfolgen. 

Als allgemeine Regel für die Entwicklung des Chromatophorensystems sowohl der 
Schizopoden als auch der Decapoden, wie Hippolyte und Palaemon gilt, daß 
die Chromatophoren auf ihrer ersten Entwicklungsstufe aus einem un verzweigten 
Körper bestehen. Sobald die Pigmentzellen sternförmig geworden sind, beginnt das 
Pigment zu funktionieren, so daß man bereits am Embryo Pigmentbewegungen 
beobachten kann. Trotzdem die Entwicklung des Chromatophorensystems in ge- 
wissen allgemeinen Zügen bei den Crustaceen 
gleiches Verhalten zeigt, so differiert sie doch 
in einzelnen Punkten, ja es unterscheidet sich 
sogar die Entwicklung der einzelnen Chro- 
matophorengruppen bei dem gleichen Tier. 

Wir wollen mit der Entwicklung der 
Chromatophoren bei den Mysiden beginnen 
und die Verhältnisse bei Macromysis flexuosa 
schildern. Bei jungen Embryonen von 2 mm 
Länge, welche aus der Bruttasche des Weib- 
chens entnommen worden sind, sind bereits 
einzelne Gruppen von Chromatophoren vor- 
handen. Zuerst entwickelt sich die neurale 
Gruppe, dann die kaudale Gruppe, 
die ebenso wie die erstgenannte sich in der 
Richtung von vorn nach hinten weiter aus- 
bildet; zuletzt erscheint die viscerale 
Gruppe. Bei etwas älteren Embryonen 
treten dann einzelne Abteilungen der akzessorischen Gruppe noch hinzu, so daß 
vor der Geburt bereits alle Zentren der drei Hauptgruppen und 
einige der akzessorischen in ihrer endgültigen Stellung bereits vor- 
handen sind. Näher verfolgt wurde die Entwicklung einiger neuraler Zentren. 
Die Chromatophoren dieser Gruppe entwickeln sich als Proliferationen der Epidermis, 
welche die embryonalen Ganglien bedeckt, und senken sich in die tieferen Gewebe. 
Sie sind Einwüchse aus mehreren Zellen bestehend und umgeben ein kernloses 
körniges pigmentiertes Protoplasma. An einer anderen Stelle erwähnen die Autoren, 
daß diese Einwüchse Bläschen sind, die ungefähr aus einem Dutzend Zellen be- 
stehen, welche um einen zentralen Hohlraum angeordnet sind, in welchen sie ihr 
Pigment hinein sezernieren. Die Zellen wachsen dann zu den einzelnen Teilen der 
Gruppe aus und bleiben bis zu einem späten Stadium der Entwicklung unpigmentiert. 
Nach der Geburt erfolgen nur geringe und unwichtige Aenderungen in den Chro- 
matophorenzentren, die in einer Teilung der Abdominalzentren in mehrere Abteilungen 
bestehen und in der Ausbildung einiger neuer akzessorischer Zentren- Denn zur 
Zeit, wo der Embryo bereits alle Hauptzentren des erwachsenen Tieres hat, sind nur 
die Hauptzweige dieser Zentren vorhanden, die endgültige Ausbildung des ganzen 
Systems ist aber noch nicht erreicht, weshalb die Farbenmuster des erwachsenen 


Fig. 49. 


Hippolyte gaimardii. 
Jugendstadium einer Chromatophore 
vom erwachsenen Tier. (Nach Keeble 
und Gamble.) 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1331 

Tieres noch nicht vorhanden sind, sie bilden sich erst später aus. Was nun 
die Pigmente selbst anbelangt, so ist bei den jüngsten Embryonen in den neuralen 
Zentren nur ein Pigment vorhanden, das bei feiner Verteilung dunkelbraun er- 
scheint; es fehlt selbst bei reifen Embryonen noch immer die gelbe reflektierende 
Substanz, dagegen enthalten die kaudalen Zentren von allem Anfang an die 
gelbe Substanz, zu der später das dunkelbraune Pigment hinzutritt. 

Bei Crangon viiUjaris läßt sich die Entwicklung des Chromatophorensystems 
folgendermaßen kurz charakterisieren. Im jüngsten Stadium ihrer Entwicklung be- 
steht die Chromatophore aus einer sternförmigen Bindegewebszelle. Später 
treten Kerne in den verzweigten Zellfortsätzen auf, während im Chromatophoren- 
zentrum ein oder mehrere Kerne beobachtet werden. Die Zellfortsätze selbst sind 
Hohlräume, die von einer stark lichtbrechenden festen Randpartie begrenzt werden 
und in ihrem Innern ein bewegliches Endoplasma enthalten. Beim Embryo ent- 
wickelt sich ein zentralisiertes System, das aus einer kaudalen und neuralen Gruppe 
besteht, während die viscerale fehlt; ferner treten zerstreute sekundäre Gruppen 
auf. Im Mysisstadium ist das zentralisierte System bereits vollständig entwickelt 
und kann vollkommen mit dem primären System von Macromtjsis verglichen werden. 
Das sekundäre System hingegen entwickelt sich nur langsam und ist nur zum Teil 
dem Mysidentypus vergleichbar. Es entwickelt sich aber gegen Ende des Larven- 
lebens sehr schnell, indem neue Zentren in der dorsalen Oberfläche der Haut hinzu- 
kommen, während in der ventralen Oberfläche noch die neurale Gruppe vorherrscht. 
Schließlich überwiegt an der dorsalen Oberfläche das sekundäre 
System vollkommen über das primäre und bildet die graue Farbe 
des erwachsenen Tieres. Jedes Zentrum und dessen Teile sind von einem 
rotweinfarbenen Pigment und einer gelb reflektierenden Substanz erfüllt, welche 
bereits vor der Geburt Bewegungserscheinungen zeigen; das violette Pigment er- 
scheint erst später. 

Endlich sei noch die Entwicklung des Chromatophorensystems bei Hippolyte 
varians in seinen Hauptzügen geschildert. Die Chrom atophoren entwickeln sich von 
einer Zelle oder einer Gruppe von Zellen und bestehen immer aus einer Zell- 
gruppe, deren breitere zentral gelegene Enden zusammenlaufen, um einen zentralen 
Körper zu bilden, während die peripheren Enden zu einem verzweigten Röhren- 
system aus wachsen, dessen Randpartien die Kerne enthalten. In diesen Zellen ist 
das rote und gelbe Pigment enthalten, während in neu hinzutretenden gleichfalls 
verzweigten Zellen das blaue Pigment und Fett vorhanden ist. Aus einer Chromato- 
phore können durch ungleiche Teilung oder Knospung neue entstehen, die entweder 
wie in den Muskeln eine Zeitlang miteinander in Verbindung bleiben, oder sich bald 
voneinander trennen, wie es in der Haut der Fall ist. Die hauptsächlichsten Gruppen 
zeigen bei Hippolyte eine ähnliche Anordnung wie bei Orangon. Zur Zeit des Aus- 
schlüpfens besitzt die Zoea ein gut entwickeltes neurales und kaudales Zentrum, 
dagegen nur Andeutungen einer visceralen und einer kleinen akzessorischen Gruppe. 
Die einzelnen Zweige der Gruppen sind gut entwickelt und lassen die Bewegungen 
des eingeschlossenen Pigmentes deutlich erkennen. Zahl und Anordnung der einzelnen 
Zentra ist konstant. Die Entwicklungsvorgänge im Mysisstadium wurden nicht be- 
obachtet, sondern erst wieder bei Tieren, welche bereits seßhaft geworden sind. Die 
verschiedenen Farben des heranwachsenden Tieres sind zurück- 
zuführen auf Unterschiede im sekundären Chromatophorensystem. 
Obgleich das im Embryo angelegte und bei der weiteren Entwicklung voll aus- 
gebildete primäre Chromatophorensystem während des ganzen Lebens bestehen bleibt, 
so ist es doch für die Färbung und Zeichnung des erwachsenen Tieres ohne Be- 
deutung, weil es von dem gleichfalls in frühen Entwicklungsstadien erscheinenden 
sekundären System vollkommen überwuchert wird, welches die endgültige Fär- 
bung und Zeichnung bestimmt. 

84* 


1332 R. F. EucHs. 

Ueber das Verhalten der Pigmente selbst ist folgendes zu berichten. Das 
Anfangspigment kann rot oder gelb sein und kann sich ohne Hinzutreten einer neuen 
Farbe wesentlich vermehren. Da nun durch Knospung oder Abzweigung neue 
Chromatophoren entstehen, die miteinander in Verbindung bleiben, so entstehen aus 
sieben oder acht birnförmigen Zellen zusammengesetzte Komplexe, welche alle das 
gleiche Pigment enthalten. Die Zoea besitzt ein zentralisiertes Chromatophoren- 
system, das rotes Pigment und eine gi'ünlich reflektierende Substanz enthält, nur das 
gelbe Pigment erscheint später, während das blaue gewöhnlich zwar später als das 
rote aber früher als das gelbe zur Beobachtung gelangt, jedoch unter besonderen Ver- 
hältnissen kann es entweder gleichzeitig oder sogar früher als das rote vorhanden 
sein. Sobald der Nerveneinfluß sich auf die Pigmentbewegung geltend macht, ent- 
steht im Licht das gelbe Pigment und kann unter Umständen sogar über das rote 
überwiegen. 

Wir haben hier nur die Entwicklung des Pigmentes bei den Haujittypen der 
Crustaceen dargestellt, bezüglich der anderen Arten muß auf das Original verwiesen 
werden. 

Weiter haben wir über die Untersuchungen von Minkiewicz (62) zu berichten, 
welcher die Entwicklung der Chromatophoren an Phronima sedentaria verfolgt hat. 
Bei diesem Tier erscheinen die Chromatophoren erst in relativ späten post- 
embryonalen Entwicklungsstadien bei ausgeschlüpften Larven, welche ihre erste 
Häutung vollendet haben, in den Magenfalten des Digestionstraktus. 
Vorher haben sich aber bereits die Chromatophoren des Auges entwickelt und in 
zwei Gruppen geteilt. Die Chromatophoren der dorsalen Magenfalte vermehren sich 
sehr rasch durch direkte Teilung, von denen ein Teil im Magen verbleibt, während 
die anderen in die Gewebe der Umgebung auswandern und in die verschiedenen 
Körperregionen und das ganze Nervensystem allmählich vordringen, wobei sie die 
Nervenstämme als Bahnen benützen. Sobald die Chromatophoren die Scheren er- 
reicht haben, werden die ursprünglich violetten Pigmentzellen bräunlich, bei welcher 
Farbenveränderung die carpalen Drüsen von Einfluß zu sein scheinen. 

Degner (II) hat an Embryonen von Prauniis (2,4 mm Länge) die Chromato- 
phorenentwicklung beobachtet. Er findet die Zellen von einer einheitlichen 
Membran umschlossen, deren Inhalt nicht ganz vom Pigment erfüllt ist. Die 
Zellen sind sehr chromatinreich und zeigen zahlreiche spindelförmige Kerne, sowie 
Andeutungen der Chromorhizen , so daß hier fast die gleichen Bilder vorliegen 
wie beim erwachsenen Tier. Von einem zentralen Sack, wie ihn Keeble und 
Gamble beschrieben haben, der von peripheren Zellen durchbohrt wird, ist nichts 
zu erkennen. 

Da eine nicht zu verkennende Gesetzmäßigkeit in der Anordnung 
der einzelnen Chromatophorensysteme vorhanden ist, welche so groß 
ist, daß Keeble und Gamble ihr sogar taxin omischen Wert zu- 
erkennen, so liegt es nahe, zu fragen, auf welche Weise diese 
Konstanz der Färbung erreicht wird, ist sie vererbt oder 
vom Einzelindividuum erworben, oder sind beide Faktoren in 
gleichem Maße an der Ausbildung des endgültigen Färbungszustandes 
beteiligt. Schon Matzdorff (56) hat sich diese Frage für die ver- 
schieden gefärbten J(io^ea- Varietäten vorgelegt und in der Weise be- 
antwortet, daß die verschieden gestreiften und gebänderten Arten von 
einer einfarbigen Stammform abstammen, aus der sie dadurch 
hervorgegangen sind, daß der Aufenthaltsort Färbungsveränderungen 
hervorrief, die weiter vererbt wurden. Allerdings ist die Begründung 
dieser Annahme ganz auf den Boden der Mimicryhypothese gestellt 
und steht leider auf sehr schwachen Füßen, Aus den monochromati- 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1333 

sehen Tieren sollen die einstreifigen Arten dadurch entstanden 
sein, daß bei aufgehellten Tieren, die durchsichtig sind und die dunkle 
Medianlinie des Darmes durchscheinen lassen, es notwendig war, diese 
dunkle Linie zu verdecken, weshalb sie zur Ausbildung des weißen 
Pigmentes Veranlassung gab. Etwas Unphysiologischeres als eine 
solche Argumentation kann es gar nicht geben. Man muß doch zu- 
nächst fragen, unter welchen Bedingungen diese Aufhellung von 
Idotea eintritt, und ob diese die normalen Aufenthaltsbedingungen 
sind. Das ist nun keineswegs der Fall, denn Idotea lebt meist auf 
mehr oder weniger dunkel gefärbten Seegrasarten, während die Auf- 
hellung nur auf einem hellen Untergrund vorhanden ist; und dann 
noch eins: ist vielleicht eine weiße Linie auf einem durchsichtigen 
Körper nicht ebenso zu sehen wie eine dunkle? Ein Nutzen der 
weißen Färbung wäre nur auf einem weißen Grunde vorhanden, wenn 
der weiße Untergrund das durchsichtige Tier gleichfalls weiß er- 
scheinen läßt. 

Die zweistreifigen Arten sind nach Matzdorff vielleicht 
aus den einstreifigen Arten entstanden, indem sich die Anpassung an 
die Nervatur der Zos^'em-Blätter vervollkommnet hat; aus den ge- 
streiften entwickeln sich endlich die gefleckten Formen, um „die 
Zahl der bewohnbaren Pflanzen zu vergrößern". Die unbeweg- 
lichen Chromatophoren läßt Matzdorff aus beweglichen entstehen, 
weil an manchen Stellen des Körpers die Zeichnung unverändert 
bleiben mußte, um die Nachahmung der Schutz gewährenden Pflanzen- 
teile stets innezuhalten. Daß derartige vollkommen unphysiologische 
Deutungen uns keinen befriedigenden Aufschluß über die Genese der 
Tierfärbung geben können, braucht wohl nicht noch ausführlicher be- 
gründet zu werden. 

Auch Keeble und Gamble (39, 41, 43) haben wiederholt diese 
Fragen diskutiert. Da das primäre Chromatophorensystem der 
Mysiden bereits im Embryo vollkommen an gel egt ist und 
in bezug auf Anordnung, Zahl und Lage der einzelnen Zentren bei 
den verschiedenen Arten eine nahezu absolute Konstanz zeigt, so 
muß es als ein vererbtes angesehen werden. Das gleiche gilt auch 
für das sekundäre System. Bei den Decapoden bestimmt das 
sekundäre Chromatophoren System die endgültige Zeichnung 
und Färbung. Da das primäre System im Verlaufe der Ent- 
wicklung gleichfalls vollkommen ausgebildet ist, so scheint es gleich- 
falls vererbt zu sein. Die Entstehung des sekundären Systems aus 
dem primären ist zurzeit noch unerklärt und damit auch das Problem 
der Vererbung der Farbe. Immerhin muß darauf hingewiesen werden, 
daß z. B. Crangon bereits während des pelagischen Lebens die Haupt- 
züge seines sekundären Systems aufweist, und daß die Zeichnung und 
Färbung der erwachsenen Exemplare von Crangon und Falaemon 
konstant sind und sich direkt entwickelt haben, so daß bei diesen 
Tieren wohl auch das sekundäre System wahrscheinlich 
vererbt sein dürfte. 

Dagegen sind bei Hippolyte trotz der Konstanz der verschiedenen 
Zeichnungen der einzelnen Varietäten diese Muster indirekt ent- 
standen, denn hier wechselt nicht nur die Anordnung, Lage und Zahl 
der Chromatophorenzentren, sondern auch die Art und Weise, wie die 
endgültige Zeichnung und Färbung des Tieres erworben wird, indem 
die einfarbigen erwachsenen Arten sowohl aus ein- 


1334 ß. r. Fuchs, 

farbigen als auch aus gestreiften und gefleckten 
Jugend formen hervorgegangen sein können. 

Das heranwachsende Tier hat ein besonderes Farbenrauster, das 
sich in weitem Umfange in Beziehung zum primären System der 
Zoea entwickelt, aber dieses primäre System wird, trotzdem es be- 
stehen bleibt, von dem sekundären System verdeckt, das für die 
er wachenen Tiere die Zeichnung und Färbung bestimmt. 
Das primäre System ist zweifellos vererbt, vielleicht auch noch 
die Zeichnung des heranwachsenden Tieres, aber die Endfärbung 
des erwachsenen Tieres ist das Resultat der Umgebung. 
Die englischen Autoren denken daran, daß nach Aufgabe des pela- 
gischen Lebens zur Zeit des Sichfestsetzens der Tiere je nach der 
Art des Seegrases, auf dem sie sich niederlassen, verschiedene Kom- 
plexe von Licht und Schatten auf das Tier fallen, so daß an den vom 
Licht getroffenen Stellen die Chromatophoren retrahiert und an den 
beschatteten Stellen expandiert sind. Unter der allerdings noch nicht 
erwiesenen Voraussetzung, daß im Expansionszustand das 
Chromatophorenwachstum begünstigt werde, während es 
bei Retraktion verlangsamt werde, könnten dann entsprechende Licht- 
und Schattenstellungen zu persistierenden Zeichnungen Anlaß geben. 
Bei diesem Erklärungsversuch handelt es sich im Prinzip um eine 
Anlehnung an die Anschauungen, welche Wiener (97) über die Be- 
einflussung der Tierfärbung durch das Licht entwickelt hat. Es kann 
zugegeben werden, daß die verschiedenen Ausbreitungszustände für 
die Entwicklung der Chromatophoren von entgegengesetzter Wirkung 
sein können, denn in der Entwicklungsmechanik wird mit derartigen 
wachstumshemmenden und wachstumsfördernden mechanischen Fak- 
toren vielfach operiert, und ich selbst habe in meinen Untersuchungen 
über die Entwicklungsmechanik des Gefäßsystems vielfach von diesen 
Erklärungsmöghchkeiten Gebrauch gemacht. Nur darf eines bei solchen 
Begründungen nicht übersehen werden: ist es möglich, eine Tatsache 
dafür anzuführen, daß die Expansion die Entwicklung der Chromato- 
phoren fördert? An Crustaceen sind derartige Versuche überhaupt 
noch nicht angestellt worden, weshalb diese Voraussetzung nicht mehr 
und nicht weniger als eine Petitio prinzipii ist. Wir kommen auf 
diese Fragen noch mehrfach zurück in den Kapiteln über Fische und 
Amphibien. Könnte man heute mit Sicherheit entscheiden, daß die 
Expansion der aktive und die Retraktion der passive oder 
Ruhezustand der Chromatophoren wäre, dann wäre die obige Annahme 
schon einigermaßen gestützt, denn man könnte an die Wachstums- 
förderung denken, die durch die Tätigkeit bedingt ist. Aber einer- 
seits ist es möglich, daß sowohl die Expansion als auch die 
Retraktion aktive Prozesse sind, zumal wenn die Pigment- 
bewegungen durch Strömungen infolge Turgoränderungen der Zellen 
hervorgerufen werden, wie Keeble und Gamble selbst annehmen. 
Andererseits ist es aber viel wahrscheinlicher, daß die Expansion der 
Ruhe und die Retraktion der Tätigkeit der Zelle entspricht. 

Wie sollen nun die durch das Licht erzeugten Schattenbänder 
manifest werden? Das wäre doch nur möglich, wenn der 
Schatten stets auf die gleiche Körperstelle fiele; dazu 
dürfte sich der Stand der Sonne nicht ändern, also eine Voraus- 
setzung, die unerfüllbar ist, und außerdem dürfte das Tier keine Orts- 
veränderungen aufweisen. Endlich können scharf begrenzte Schatten 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfimktion der Tiere. 1335 

in einem Wald von Zosteren doch nur an den äußersten Rändern 
entstehen, denn im Innern dieses dichten Waldes herrscht ein gleich- 
mäßiges Halbdunkel, oder wir wollen richtiger sagen, ein zerstreutes 
diffuses Licht ohne Vorherrschen einer bestimmten Strahlenrichtung, 
so daß scharf begrenzte Schlagschatten gar nicht entstehen können. 

G. Physiologie des Farbenwechsels. 

1. Die allgemeinen Erscheinungen des Farben wechseis 

der Crustaceen. 

Es kann keinem Zweifel unterliegen, daß der Farbenwechsel 
der Crustaceen in der Hauptsache durch die Expansion und 
Retraktion des in den Chromatophoren enthaltenen Pigmentes be- 
dingt wird, daneben spielt aber auch die Umfärbung der Tiere 
durch Neubildung von Pigmenten, bzw. Vermehrung und Verminde- 
rung bereits vorhandener Pigmente eine sehr bedeutende Rolle. Dieser 
Mechanismus der Umfärbung ist schon während der Ent- 
wicklungsperioden der Crustaceen vorhanden, da, wie 
wir bereits gesehen haben, die verschiedenen Chromatophoren ver- 
schiedene Pigmente besitzen, oder polychromatische Chromatophoren 
vorhanden sein können. In beiden Fällen entstehen aber die ver- 
schiedenen Pigmente zu verschiedenen Zeiten, woraus eine mehr oder 
minder ausgesprochene Umfärbung resultieren muß. Diese Umfärbung 
kommt aber auch am erwachsenen Tiere vor, sie ist besonders 
von Keeble und Gamble, sowie von anderen Autoren an üippolyte 
varians beobachtet worden, wenn das Tier von einer Pflanze auf eine 
anders gefärbte übergeht. Bis zu einem gewissen Grade gehört auch 
der periodische Tag- und Nachtfarbenwechsel zu den Um- 
färbungen, da bei ihm ein neues Pigment erscheint. Andererseits 
spielen auch bei ihm die Verteilungen der schon vorher vorhandenen 
Pigmente innerhalb der Chromatophoren eine gewisse Rolle, so daß 
er eine Mittelstellung zwischen dem einfachen Farbenwechsel (Pigment- 
bewegungsfarbenwechsel) und der Umfärbung einnimmt. 

Schon aus der Art des Mechanismus, wie der Farben Wechsel und 
die Umfärbung zustande kommen, geht hervor, daß die Verände- 
rungen der Farbe nicht ganz plötzlich erfolgen können, wie 
etwa bei den Cephalopoden, wo es sich um eine Kontraktion von 
Muskeln handelt, sondern es müssen größere Zeitintervalle hierzu 
erforderlich sein, welche außerdem verschieden groß bei verschiedenen 
Tieren sind und auch besonders von den Bedingungen abhängen, 
unter denen die Beobachtungen angestellt werden. Die kürzeste 
Zeit für den Farbenwechsel von llippoJyte und Macromysis haben 
Keeble und Gamble (39, 41) beobachtet, indem dunkle Tiere auf 
einem hellen Untergrund (in einer weißen Porzellanschüssel, die mit 
weißem Musselin überspannt war) innerhalb ^U—l Minute vollkommen 
transparent wurden. Andererseits braucht die Aufhellung in der 
Dunkelheit je nach der Tageszeit und dem Zustande des Tieres 
10 Minuten bis 2 oder mehrere Stunden. Auch Sars (86) hat an 
Mysis flexuosa das Dunkelwerden innerhalb Vi Stunde beobachtet. 
Für Idotea gibt Matzdorff (56) als das Minimum der Zeit der Ex- 
pansion der Chromatophoren 3 — 5 Minuten an, als Durchschnitt 10 
— 20 Minuten. In Bauers (1) Versuchen an Idotea war das Minimum 


1336 ß. F. Fuchs, 

für die Retraktion des Pigmentes 7 Minuten , für die Expansion 
22 Minuten, so daß Bauer selbst auf die auffallenden Unterschiede 
in der Geschwindigkeit der Expansion und Retraktion hinweist, während 
Matzdorff direkt angibt, daß die beiden Vorgänge gleiche Zeit be- 
anspruchen ; solche Widersprüche sind eben nur dadurch erklärlich, 
daß die früheren Autoren unter ganz verschiedenen Experimental- 
bedingungen arbeiteten, die eine Vergleichung der Resultate unter- 
einander nicht ermöglichen. Uebrigens hat von den älteren Autoren 
bereits Pouchet (74) angegeben, daß bei Palaemon der Farben- 
wechsel auf verschiedenem Untergrund verschieden rasch erfolgt, in- 
dem der Uebergang von Hell zu Dunkel schneller von statten geht 
als in umgekehrter Richtung, „im letzteren Falle ist er in 24 Stunden 
noch nicht beendet''. Desgleichen haben Keeble und Gamble (41) 
bei Palaemon und Macromysis auf dunklem Untergrund eine sehr 
rasche Expansion der Pigmente beobachtet. Bei Anüocra mediterranea 
hat Mayer (57) einen Farbenwechsel nicht direkt beobachten können, 
er ist aber zweifellos vorhanden, denn dieser Isopode ändert seine 
Farbe mit derjenigen der Fische, auf denen er lebt, aber der Farben- 
wechsel ist wohl außerordentlich langsam, so daß er bei einer nicht 
sehr langen Beobachtungszeit gar nicht direkt wahrgenommen werden 
kann. Vielleicht darf man das Gleiche auch für Phronima sedentarla 
annehmen, da es Minkiewicz (63) durch keinen künstlichen Eingriff 
gelang, einen Farbenwechsel hervorzurufen. Außerdem gibt es nach 
Matzdorff (56) einige schwarzbraun gefärbte Wo^e« -Varietäten, 
welche selbst im hellsten Sonnenlicht und in einem völlig belichteten 
weißen Gefäß ihre dunkle Farbe bewahren. Solche Beobachtungen 
hat wohl jeder Autor gemacht, der seine Versuche über Farbenwechsel 
an einem großen Versuchsmaterial angestellt hat, und sowohl Bieder- 
mann (8) als auch Fuchs (21) haben ausdrücklich betont, daß es 
unter den Versuchstieren immer einzelne gibt, die aus unbekannten 
Gründen keinen oder nur einen unvollkommenen Farben- 
wechsel aufweisen, die deshalb zu solchen Versuchen unbrauch- 
bar sind. 

Von bedeutendem Einfluß auf den Umfang und die Geschwindig- 
keit des Farben wechseis scheint das Alter der Tiere zu sein, in- 
dem jüngere Exemplare einen besseren Anpassungsfarbenwechsel 
zeigen als erwachsene, worüber sehr interessante V^ersuche von Keeble 
und Gamble (43) an Hijjpolyte vorliegen. Junge, durchscheinende, 
fast farblose Tiere wurden auf braunrotes Seegras gesetzt. Bei 
mehreren Tieren war bereits am folgenden Tage eine Anpassung an 
die Farbe des Grases bemerkbar. 11 von den 17 Versuchstieren zeigten 
sie am 2. Tage. Auf grünen Pflanzen wurden sie im Verlauf eines 
Tages grün. In einem anderen Falle wurden junge, farblose Hippo- 
lyten auf grünem Gras binnen 3 Tagen seegrün, einige von diesen 
grünen Tieren wurden auf braunes Gras gesetzt und wurden inner- 
halb 3 Tagen braun. Im grünen Stadium wurde viel gelbes und 
blaues Pigment gebildet, aber wenig rotes, dagegen im braunen 
Stadium das rote bedeutend vermehrt und das blaue vermindert. Ist 
dagegen bereits r e i c h 1 i c h P i g m e n t v o r h a n d e n , w i e beim 
Erwachsenen, dann reagieren dieTiei'e sehr langsam 
auf die veränderte Farbe ihrer Umgebung. Es scheint, 
daß die Tiere zur Zeit, in der sie von der pelagischen zur 
festsitzenden Lebensweise übergehen, in hohem Grade die Fähig- 


Der iParbenweclisel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1337 

keit besitzen, Schutzfärbungen auszubilden, dagegen wird im Alter 
das Chromatophorensystem mehr stereotyp und kann sich den Farben- 
veränderungen der Umgebung nur langsam oder gar nicht mehr an- 
passen. Von großem Interesse ist die Beobachtung Gambles und 
Keebles (23), daß ein erwachsenes grünes Tier langsam, im Verlauf 
mehrerer Wochen auf braunem Seegras braun wurde, während die 
Rückverwandlung in Grün rascher erfolgte. Bei Wiederholung 
des Versuches an freilebenden Exemplaren zeigten sich die Tiere ent- 
weder ganz unem])findlich oder reagierten noch langsamer. Ebenso- 
wenig gelang es Degner (11). an Idoiea derartige Umfärbungen zu 
beobachten. Da nun die Farbenveränderung durch verschiedene 
Pflanzen bei Erwachsenen nicht sehr groß ist, sehr langsam und auch 
im Dunkeln erfolgt, so kann es wohl keinem Zweifel unterliegen, daß 
die schützende Wirkung dieser Umfärbungen nur etwas 
ganz Sekundäres sein kann, daß die Art des Stoffwechsels 
in erster Linie die Färbung bedingt. Gerade die stärkere Anpassungs- 
möglichkeit der jungen Tiere spricht dafür, denn sie können ihren 
Stoffwechsel leichter umformen als die Erwachsenen. Inwieweit die 
verschiedenen Pflanzenfarbstoffe der Nahrung selbst von Bedeutung 
für die Umfärbung sind, werden wir in einem späteren Kapitel be- 
sprechen. 

Ferner zeigt sich nach den Untersuchungen von Matzdorff (56) 
an Idoiea, daß geschwächte oder kranke Tiere einen sehr 
langsamen Farbenwechsel haben, ja er kann sogar ganz fehlen. 
Hierher gehört wohl auch die von Keeble und Gamble sowie von 
DoFLEiN (14) gemachte Beobachtung, daß die P'arben der Tiere 
in der Gefangenschaft abblassen. Auch höhere Kon- 
zentrationen des S alz Wassers (2— 2.62 Proz.) Verlan gsamen 
den Farbenwechsel beträchtlich. In gleicher Weise wirken niedere 
Temperaturen des Wassers, ja, bei 10^ oder weniger war über- 
haupt kein sicherer Farbenwechsel mehr zu konstatieren. Schon lange 
vorher hatte Jourdain (37) angegeben, daß der Farbenwechsel von 
Nica bei Temperaturen von 5—6*' sehr verlangsamt ist. Alle Autoren 
stimmen darin überein, daß das Licht der mächtigste Faktor der 
Farbenveränderung ist, was ja um so weniger verwunderlich ist, als 
gerade diese Energieform als der adäquate Reiz für die Chromato- 
phoren angesehen wird. Es besteht geradezu eine gewisse Abhängig- 
keit z wischen der Schnelligkeit der F a r b e n v e r ä n d e r u n g 
und der Intensität der Beleuchtung, denn im Sonnenschein 
erfolgt die Farbenveränderung rascher als im diffusen Licht, bei 
hellem Wetter rascher als im Winter. Allerdings sind in den früheren 
Versuchen eine Reihe von Fehlerquellen enthalten, die nicht erlauben, 
alle diese Wirkungen nur auf die Intensität des Lichtes, d. h. der 
sichtbaren Strahlen zu beziehen, denn im direkten Sonnenlicht, sowie 
im zerstreuten Licht sind unter verschiedenen Bedingungen verschie- 
dene Mengen ultravioletten Lichtes enthalten, welches nach 
Hertels (33) Untersuchungen eine außerordentlich intensive Wirkung 
auf die Pigmentzellen hat. ferner ist der Gehalt an Wärmestrahlen 
ein wechselnder, die ja auch für die Schnelligkeit der Reaktion von 
Bedeutung sind. Aber durch die Versuche von Keeble und Gamble 
ist wohl sichergestellt worden, daß die Intensität des Lichtes für die 
Schnelligkeit der Reaktion von ausschlajigebender Bedeutung ist, so 
daß die letztgenannten Forscher sogar allgemein eine Beziehung der 


1338 R. F. Tuchs, 

Geschwindigkeit der Farbenänderung zur Intensität des Reizes an- 
nehmen. 

Einen besonderen Einfluß auf die Intensität des Farbe n - 
wechseis soll nach Minkiewicz (63) die Häutung ausüben, denn 
auch alte Hiiipolyten sollen nach der Häutung die Fähigkeit haben, 
sich der Farbe des Grundes anzupassen, indem sie bei der Häutung 
die verlorengegangene Plastizität der Chromatophoren wieder erlangen. 
Doch konnte Doflein (14) an frisch gehäuteten Leandern keine 
sicheren Befunde in dieser Richtung konstatieren. Neuerdings 
hat MeguSar (59) vielfache Einflüsse der Häutung auf den Farben- 
wechsel beschrieben, die aber einen einheitlichen Einfluß der 
Häutung auf die Tierfärbung nicht erkennen lassen. 

Was den Umfang des Farben wechsels bei den Crustaceen 
anbelangt, so ist er bei den verschiedenen Arten sehr verschieden, 
indem er von farblos, hell, braun zu schwarz oder verschiedenen 
Tönen von rot übergehen kann, wobei orange und gelbe Zwischen- 
stufen auftreten, ja, wenn blaues Pigment vorhanden ist, können auch 
grüne Farben erscheinen. Wenn wir von den echten Umfärbungen 
und dem Auftreten der blauen Nachtfarbe absehen, so können wir 
wohl sagen, daß der in der freien Natur vorkommende 
Farben Wechsel durch Pigmentverschiebung sich in 
mittleren Grenzen hält, zumal auf Grund verschiedener An- 
gaben anzunehmen ist, daß die Chromatophoren unter mittlerer Be- 
leuchtungsintensität einen mittleren Expansionszustand aufweisen. 
Dagegen soll bei Hippolyte das Pigment am Tage fast vollständig 
expandiert sein (Keeble und Gamble, 41). Andererseits gibt es 
Tiere, wie z. B. Crangon, welche trotz verschiedenfarbiger Pigmente, 
doch nur ein sehr geringes Farbenspiel zeigen, obwohl gerade durch 
die Anwesenheit verschiedener Pigmente eine größere Mannigfaltigkeit 
der Farbenveränderung erreicht wird; denn die einzelnen Pigmente 
reagieren in verschiedener Weise auf einen gegebenen Reiz und 
außerdem verschieden zu verschiedenen Zeiten. Keeble und Gamble 
formulieren ihre Anschauung dahin, daß sie sagen, der Farbenwechsel, 
welcher unter bestimmten Bedingungen auftritt, ist kein einfacher 
gesetzmäßiger Reflex, wie ein physikalischer Versuch, sondern 
es zeigen sich zeitweise Verschiedenheiten, denn die drei vorhandenen 
Pigmente (rot, gelb, blau) können unabhängig voneinander 
innerhalb der Zelle verteilt sein. Außerdem besitzen die Chromato- 
phoren einen eigenen Rhythmus der Reaktion, welcher als Nach- 
wirkung der Tag- und Nachtbewegung verschieden ist, woraus dann 
die verschiedene Geschwindigkeit der Reaktion erklärlich ist. Trotz 
der englischen Autoren wollen wir an der reflektorischen Natur 
des Farbenwechsels festhalten, wir müssen nur zugestehen, 
daß es uns bis heute noch nicht möglich ist, alle bestimmenden Fak- 
toren dieses komplizierten Reflexmechanismus zu erkennen. Denn 
sobald wir die reflektorische Natur des Farbenwechsels leugnen, stehen 
wir ganz unerklärbaren Phänomenen gegenüber und müssen zur züch- 
tenden Allmacht, zur Lebenskraft und anderen mystischen Dingen 
unsere Zuflucht nehmen. Außer von Sars (86) ist niemals ange- 
nommen worden, daß der Farbenwechsel der Crustaceen ein will- 
kürlicher sei, außerdem liegt nur eine einzige Angabe über einen 
eventuell psychisch bedingten Farbenwechsel von Eisig vor, 
welcher bei einer Squilla mantis, auf die ein junger Octopode 


Der FarbenwecLsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1339 

losschoß, plötzlich lebhafte Rotfärbung am ganzen Körper auftreten 
sah (Schmidtlein, 88). 

An dieser Stelle sei noch einer höchst merkwürdigen BeobachtiTng 
DoFLEiNs (14) gedacht , wo eine Veränderung der F ä r b u n g 
von Leander eintrat, ohne daß die Chromatophoren einen 
Anteil daran haben. Leander treillanus hat eine durchsichtige 
Chitinschale, sowie sehr durchsichtiges Muskelfleisch, auch die übrigen 
Organe sind durchscheinend. Leander xiphias besitzt diese Eigen- 
schaften in noch weit höherem Maße. Werden diese Tiere durch Heraus- 
nehmen aus dem Wasser oder durch Fallenlassen auf den Boden oder 
durch eine Operation stark gereizt, so tritt plötzlich eine mehr 
oder weniger starke Trübung ihrer inneren Organe 
auf, welche scheinbar durch Trübwerden des Blutes hervorgerufen 
wird. Sobald der Shock vorübergegangen ist. verschwindet die Trü- 
bung nach V4 — V2 Stunde. Die Tiere, welche sich nicht erholen 
können, nehmen vollkommen milchweiße Färbung an. Auch vor 
der Häutung, sowie bei normalen Tieren können solche Trübungen 
gelegentlich beobachtet werden. 

Diese Trübung ist von Bauer (2) genauer untersucht worden und 
als eine Folge desUebertrittes von fein verteiltem Fett 
in d a s B 1 u t erkannt worden. Sobald der Chymus in den Mittel- 
darmanhang von Leander eintritt, verschwindet seine blaugrüne Fär- 
bung, wobei gleichzeitig in der Umgebung eine wolkige Trübung 
auftritt, die sich allmählich über den ganzen Körper ausbreitet, so daß 
das anfangs transparente Tier nun im Ganzen milchigweiß erscheint. 
Diese Ausbreitung der Trübung vom Mitteldarm kann durch künst- 
liche Eingriffe (starke Reize), wodurch starke Bewegungen des 
Tieres ausgelöst werden, herbeigeführt werden. Bei hungernden 
Tieren tritt aber bei den gleichen Einwirkungen keine entsprechende 
Veränderung ein, es ist höchstens ein schwaches Opalisieren der 
Muskeln zu beobachten. 

3. Einfluß der Umgebung. 

Wir wollen uns nun in den folgenden Abschnitten dem speziellen 
Verhalten des Farbenwechsels zuwenden und zunächst den Einfluß 
der Umgebung auf die Färbung untersuchen. Daß ein solcher 
vorhanden ist, wird eigentlich von allen Autoren angenommen, denn 
sonst hätten nicht Malard (54), Matzdorff (56) sowie Keeble und 
Gamble (23, 41. 43) so ausführlich die Uebereinstimmung von Fär- 
bung und Zeichnung der Hippolyte und Idotea mit der Farbe der 
Wohnpflanze beschrieben. Diese Farbenübereinstimmung veranlaßte 
Gamble und Keeble (23) experimentell zu prüfen, ob verschieden 
gefärbte Hippolyten die zu ihrer Farbe passende Pflanze 
aufsuchen, wenn verschieden gefärbte Pflanzen den Versuchstieren 
geboten werden. In der Tat ergaben die Versuche eine volle Be- 
stätigung dieser Voraussetzung. Wenn wir gar noch hinzufügen, daß 
wie bereits erwähnt, auch noch Um färb u n gen der Tiere entsprechend 
der Wohnpflanze zu beobachten sind, was allerdings von Degner (11) 
nicht bestätigt werden konnte, dann könnte man sich vollkommen 
der Meinung Matzdorffs (56) anschließen, daß es sich hier um eine 
„verbergende'' Schutzfärbung handelt. Diese Anschauung 
scheint noch weitere Stützen darin zu finden, daß für Macromysis eine 


1340 R. F. Fuchs, 

entsprechende Uebereinstimmung mit der Farbe des Grundes von 
Keeble und Gamble (41) beobachtet ist, indem das Tier auf sandigem 
Grunde durchsichtig farblos, in trüber Umgebung grau, in tiefem 
Wasser dunkel erscheint, so daß die Färbung mit dem Hell oder 
Dunkel der Umgebung übereinstimmt. Auch Matzdorff (56) hebt 
hervor, daß helle Exemplare von Idotea den Aufenthalt auf empor- 
ragenden Pflanzen, dunkle den Aufenthalt auf dem Boden vorziehen. 
Auch bei Daphnien, insbesondere Sida cristalUnn, hat Weismann 
(96) gefunden, daß in Seen kristallhelle Exemplare leben, in Sümpfen 
dagegen gelblich und rötlich gefärbte Exemplare. Auch an Hippolyte 
haben Gamble und Keeble (23) gesehen, daß die Tiere in seichtem 
Wasser heller sind als in tiefem. Weitere Beispiele ließen sich noch 
in großer Zahl aus den Beobachtungen P. Mayers (58) an Caprel- 
liden, Dofleins (14) an Leander anführen. Die Bedeutung der 
Farbe des Untergrundes für die Farbe der Tiere wird später noch ge- 
nauer behandelt werden. 

Trotzdem die Farbenanpassung als Schutzfärbung eine 
so stichhaltige und noch dazu außerordentlich bequeme Erklärung der 
beobachteten Tatsachen zu sein scheint, haben eine Reihe von Autoren 
an dieser fast zum Dogma gewordenen Auffassung zu rütteln gewagt. 
So macht P. Mayer (58) darauf aufmerksam, daß grüne und braun- 
rote Exemplare von Caprella acutifrons nebeneinander auf 
Ascidien vorkommen und kommt zu dem Schluß, daß das Chro- 
mat o p h o r e n s p i e 1 nicht d e r A n p a s s u n g au d i e U m g e b u n g 
diene, denn dazu ist es bei dem raschen Ortswechsel der Caprel- 
liden zu langsam. Er glaubt vielmehr wie Weber (95), daß die 
Pigmente dazu dienen, die Wärmestrahlen zu absorbieren. 
Howell (36) (zit. Gamble und Keeble, 23) weist darauf hin, daß die 
angebliche Schutzfärbung von Hippolyte sowohl im Lichte, wie im 
Dunkeln stattfindet, was von Gamble und Keeble (23) bestätigt 
wird. Ferner hat Herdmann (32) betont, daß die Farbenverände- 
rungen von Hippolyte niemals in kurzer Zeit erfolgen, und außerdem 
stimmt die angepaßte Farbe nicht mit der neuen Wohn - 
pflanze überein, Beobachtungen, die gleichfalls von Keeble und 
Gamble (43) mehrfach bestätigt wurden, ja sie konnten beobachten, 
daß manche Individuen von Hippolyte überhaupt keinen Farben- 
wechsel zeigten, wenn sie von einer Pflanze auf eine anders gefärbte 
gesetzt wurden (43). 

Die vielfach beobachtete Erscheinung, daß die in den oberfläch- 
lichen Wasserschichten lebenden Tiere hell, die Bodenbewohner dunkel 
gefärbt sind, kann keineswegs als eine primäre Schutz- 
färbung angesehen werden, sondern in diesen Fällen handelt es 
sich um eine gesetzmäßige reflektorische Beeinflussung der Chromato- 
phoren durch das Licht und die Helligkeit des Untergrundes, 
worauf später noch genauer eingegangen werden wird. Dem Licht 
als farbenbestimmenden Faktor spricht auch Doflein (14) 
eine große Bedeutung zu, indem er darauf hinw^eist, daß man nur in 
stark erleuchteten, geringeren Tiefen eine große Farbenmannigfaltigkeit 
findet, in der dunklen Tiefsee herrscht Einförmigkeit. Decapoden, 
welche in geringen Tiefen leben, aber dem Licht entzogen sind, er- 
scheinen stets pigmentarm oder farblos. Mit derselben Anschauung 
hat bereits Leydig und nach ihm viele andere das Fehlen des Pig- 
mentes bei Höhlentieren erklärt, worauf bereits hingewiesen wurde. 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1341 

Besondere Beachtung verdient auch das Verhalten der Daph- 
niden. Weismann (96) hebt ausdrücklich hervor, daß die Anpassung 
der Färbung an die Umgebung eine sehr weitgehende ist, dagegen 
sind die lokalen besonders lebhaft gefärbten Flecke un- 
abhängig von der Umgebung, sie kommen sowohl bei glashellen 
Tieren in den Seen oder gelben Tieren in den Sümpfen vor. Es sind 
nach Weismann „Schmuckfarben". Aber gerade diese Deutung ist 
eine erhebliche Inkonsequenz, denn diese lebhaften Schmuckfarben 
machen ja jede Farbenanpassung an die Umgebung vollkommen 
illusorisch, sie würden die hochzeitlich geschmückten Weibchen 
gerade zu jener Zeit ihren Feinden verraten, wo ihnen ein Schutz 
durch Farbenanpassung, bzw. unauffällige Färbung am aller not- 
wendigsten wäre. Weisen doch sonst die Anhänger der Schutz- 
färbung gerade auf die meist unscheinbare Färbung der Weibchen 
als einen notwendigen und hervorragenden Schutz hin. Ueberall läßt 
uns die Anschauung von der Schutzfunktion auf Widersprüche stoßen, 
die nur durch gewagte Hilfshypothesen dürftig verdeckt werden können. 
Wir müssen uns nach einer anderen befriedigenderen Erklärung der 
Funktion der Pigmente umtun, wie es Semper (89), Weber (95), 
P. Mayer (58) bereits versucht haben. Ebenso hat Fuchs (20, 22) 
betont, daß die Pigmente Produkte des Stoffwechsels darstellen, 
welcher von den äußeren und inneren Existenzbedingungen geändert 
wird, und zur gleichen Anschauung haben sich auch Keeble und 
Gamble (40, 41) sowie Doflein (14) bekannt. So sagen die engli- 
schen Autoren, daß die Erscheinungen, welche die Pigmente zeigen, 
nicht ausschließlich durch die Schutzfärbung erklärt werden können. Die 
Chromatophoren sind Zentren von Stoff wech sei kräften, die 
nicht nur Pigment bilden, sondern auch zerstören und andere Sub- 
stanzen daraus bilden, deren Funktion wir noch nicht kennen. Gerade 
mit Bezug auf den blauen Farbstoff, welcher bei vielen Crustaceen 
vorkommt, fragen Keeble und Gamble, ob nicht vielleicht die blaue 
Substanz, welche zur Nachtzeit auftritt, und der eine Schutzwirkung 
nicht zugesprochen werden kann, vielleicht eine besondere Bedeutung 
für denStoffwechsel der Tiere hat, wie es in der Tat durch 
Bauer (2) nachgewiesen wurde. Doflein (14) geht in seinen Hypo- 
thesen sogar noch einen Schritt weiter, indem er die Chromatophoren 
den Drüsen vergleicht, deren Sekret das Pigment sein soll. 
Ja die Bildung des blauen Pigmentes wäre als ein Fall von innerer 
Sekretion anzusehen. Doflein hat diese Hypothese, speziell für 
die Bildung des blauen Farbstoffes, noch weiter ausgesponnen, doch 
will ich darauf nicht näher eingehen, da sie einstweilen nur Hypo- 
these ist und durch Bauers (2) Versuche bereits überholt ist. 

3. Einfluß der Eriiährung und chemischer Agentien. 

Bei den verschiedenen Versuchen über Umfärbung von Hippolyte 
auf verschieden gefärbten Pflanzen drängt sich unwillkürlich der Ge- 
danke auf, daß die verschiedenen Pflanzen färb Stoffe, welche 
mit dem Futter aufgenommen werden, die Umfärbung 
der Tiere bewirken könnten, wenn sie resorbiert werden. Sie 
brauchen dazu nicht einmal unverändert im Tierkörper abgelagert zu 
werden, sondern es können dabei nur jene Komponenten resorbiert 
werden, welche zur Bildung gleichgefärbter Pigmente im Tierkörper 


1342 ß. F. Fuchs, 

Veranlassung geben. Als Stütze der Anschauung, daß die ümfärbung 
durch die Pflanzenfarbstoffe der Nahrung herbeigeführt werde, kann 
die Langsamkeit der ümfärbung in erster Linie angeführt werden. 
Der Einfluß der Nahrung auf die T i e r f ä r b u n g und im 
speziellen auf die Farben der Crustaceen ist schon lange diskutiert 
worden, seitdem Spence Bäte und Westwood (91) angegeben haben, 
daß die Farbe von Idotea durch das Futter beeinflußt werde, indem 
Tiere, die sich von Fucus ernähren, dunkel, schwarz, während die grüne 
Algen fressenden Tiere grün sein sollen. Möbius (64) glaubt aber, daß 
die Nahrung keinen Einfluß auf die Färbung habe, weil er 
sowohl bei schwarzbraunen Tieren, als auch bei einigen gelbbraunen 
Exemplaren einen blaßgrünen Darminhalt von verschiedenen Pflanzen 
gefunden hat. Aus der Farbe des Darminhaltes auf die Anteile 
der Nahrung an der Entstehung der Pigmente schließen zu wollen, 
erscheint mir ein Unding zu sein, da doch eine Inspektion des Darm- 
inhaltes keinen Aufschluß darüber gibt, welche Substanzen bereits 
resorbiert worden sind und auch gar nicht erkennen läßt, welche Teile 
noch resorbiert werden dürften. Diese Methode ist zur Entscheidung 
der uns interessierenden Frage absolut unbrauchbar. Matzdorff (56) 
stellte Fütterungsversuche an verschiedenen Farbenvarietäten 
von Idotea an, ohne daß sich ein Einfluß der Nahrung auf die Färbung 
gezeigt hat. „Niemals veränderten die Tiere auch nur im geringsten 
ihre Farben oder wurden sie einander ähnlich. Es wäre übrigens 
auch schwer einzusehen, wie die Nahrung auf das Pigment oder auf 
die Bewegungen der Chromatophoren einen Einfluß ausüben sollte." 
Mir wäre es sehr viel wesentlicher gewesen, zu hören, wie und im be- 
sonderen wie lange Zeit und unter welchen sonstigen Be- 
dingungen diese Fütteruugsversuche angestellt worden sind, leider 
fehlen über diese Punkte alle Angaben. Leider sind mit diesen höchst 
mangelhaften Versuchen unsere Kenntnisse über den Einfluß 
der Nahrung auf die Färbung der Crustaceen erschöpft, aber ich glaube 
nicht, daß damit die ganze Frage auch nur im entfertesten ent- 
schieden sein kann, sondern hier müssen wieder neue systemati- 
sche Untersuchungen einsetzen, da die Umfärbungsversuche von 
Keeble und Gamble an Hippolyte, falls sie sich bestätigen sollten, 
Erfolg verheißend erscheinen. 

In seinen letzten Untersuchungen hat Gamble (24) bereits dieses 
Thema angeschnitten. Seine Untersuchungen ergaben, daß das zuerst 
entwickelte rote Pigment der Crustaceen unabhängig ist von 
der Farbe der Pflanze, welche die Mutter frißt; bei in der 
Dunkelheit gehaltenen Tieren scheint aber eine Beziehung 
zwischen Futter färbe und Tier färbe zu bestehen, die 
aber keineswegs klargestellt ist. Gamble selbst hält es nicht für 
sehr wahrscheinlich, daß die Färbung der Hippolyle durch die Farbe 
des Futters beeinflußt wird. 

Schmankewitsch (87) hat bei Daphnien Farbenvarietäten be- 
obachtet, die er auf den verschiedenen Salzgehalt der betreff"enden 
Wässer bezieht; so ist Daplinia rectirostris in Süßwasser fast farblos, 
schwach gelblich gefärbt, während die gleiche Art des Chadschibai- 
salzsees rot ist; ferner sind verschiedene Veränderungen der Farbe 
je nach dem Salzgehalt des Wassers auch an Artemia salina beob- 
achtet worden. Systematische Untersuchungen über die Beeinflussung 
der Färbung hat jedoch Schmankewitsch nicht angestellt. Dagegen 


Der Tarbenwecbsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1343 

versuchte Matzdorff (5G) den Einfluß des Salzgehaltes auf die 
Färbung zu ermitteln, indem er Idotea in Salzwässern von 0,66 bis 
2,62 Proz. beobachtete, aber keines der Versuchstiere ließ während 
der 24-stündigen Beobachtungszeit eine Veränderung der Färbung 
erkennen. Aber auch diese Versuche Matzdorffs halte ich nicht 
für beweisend, so daß neue systematische Versuche auch hier sehr 
erwünscht sind. Pouchet (74, 76) glaubte die Einwirkung des 
Sauerstoffmangels auf die Färbung zu untersuchen, indem er 
Crustaceen {llomanis und Palaemon) in Gefäßen mit Wasser hielt, 
das mit einer Oelschicht bedeckt war, um den Sauerstoffzutritt aus 
der Luft zu verhindern. Da aber bei dieser Methodik nicht nur 
Sauerstoffmangel, sondern auch Kohlendioxydanhäufung stattfinden 
muß, so kann natürlich von einer Verwertung der wechselnden Re- 
sultate keine Rede sein. 

Auch andere chemische Agentien wurden auf koloratorischen 
Effekt geprüft, so schwache Säuren von Focillon (15), welche bei 
Astacus eine Rotfärbung hervorbringen, welche Focillon auf eine 
Lösung der blauen kristallinischen Substanz in der Säure bezieht. 
Den Einfluß von Säuren auf die Bewegung der Chromatophoren von 
Idotea hat Menke (60) untersucht, indem er zu 50 ccm Seewasser 
1 ccm 0,1 Normalsalzsäure zusetzte, worauf eine Expansion der Chro- 
matophoren eintrat, die Menke auf eine durch den Säurezusatz be- 
dingte Herabsetzung des Stoffwechsels zurückführt. Den Beweis für 
diesen Zusammenhang der Dinge ist uns Menke vollkommen schuldig 
geblieben, zumal eine direkte Wirkung der Salzsäure ohne Stoff- 
wechselveränderung nicht ausgeschlossen ist, und es auch nicht be- 
wiesen ist, daß ein Zusatz von Salzsäure zum Seewasser den Stoff- 
wechsel von Idotea herabsetzt, ebensowenig ist bewiesen, daß eine 
Verminderung des Stoffwechsels die Expansion der 
Chromatophoren bei Idotea bewirkt. Auf Zusatz von Aether 
zum See Wasser zeigte sich während des Erregungszustandes des Tieres 
eine Pigmentretraktion, während der Narkose eine Expansion. Offenbar 
handelt es sich dabei um Einwirkungen des Aethers auf das zentrale 
ko lora torische Nervensystem. Menke läßt das aber unent- 
schieden, da er eine Her ab setz un g des Gesamtstoffwechsels 
durch Aether für möglich hält, die gleichfalls nach Menkes Meinung 
zu einer Pigmentexpansion führen würde. Diese gekünstelte Hypothese 
ist gleichfalls durch keine Tatsachen bewiesen. 

Endlich sind auch bei Crustaceen die koloratorischen Wirkungen 
verschiedener A Ikal oi d e geprüft worden. Curare, Atropin, Digi- 
talin, Nikotin und Morphin zeigen keine Wirkung bei den verschiedeneu 
Crustaceen {Portunus, Carcinus^ Homarus, Cancer pagurus, Palaemon 
Pouchet, 76; Yung. 99). Während Yung vom Strychnin keine 
Farbenveränderung sah, glaubte Pouchet einen raschen Farben- 
wechsel bei Palaemon beobachtet zu haben, aber es handelt sich in 
Pouchets Versuchen nur um eine intensivere Wirkung des dunklen 
Untergrundes, wobei eventuell zugegeben werden kann, daß das 
Strychnin infolge der allgemeinen Erregbarkeitssteigerung 
auch die Wirkung des Untergrundes erhöht. Nur das Santonin ruft 
nach Pouchet (74, 76) bei Palaemon und Crangon eine starke an- 
dauernde Expansion der Chromatophoren hervor, die auch dann nicht 
verschwindet, wenn man die vergifteten Tiere auf einen hellen Grund 
bringt. Erst wenn die Vergiftung wieder abgeklungen ist, reagieren 


1344 R. F. Fuchs 


die Chromatophoren auf den Untergrund. Die Santoninwirkung soll 
auf einen Zusammenhang zwischen den Chromatophoren und dem Auge 
hinweisen, da dieses Gift gleichzeitig auf die Chromatophoren und 
den Opticus wirkt, aber den Beweis für die Opticuswirkung bleibt uns 
PoucHET leider gänzlich schuldig, es sei denn, daß Pouchet glaubt, 
daß das Auftreten von Gelbsehen beim Menschen nach Santonin 
ein Beweis für die Wirkung des Giftes auf den Opticus der Crustaceen 
sei. Wenn wir das Fazit aus allem ziehen, was wir über die Beein- 
flussung der Chromatophoren der Crustaceen durch chemische 
Einflüsse (einschließlich der Ernährung) wissen, so können wir einge- 
stehen, daß es so gut wie nichts ist, und daß hier von neuem auf- 
gebaut und mit einer Versuchstechnik gearbeitet werden muß, die 
alle anderen Fehlerquellen , insbesondere Licht- und Untergrund- 
wirkungen, ausschließt. 

4. Einfluß der Temperatur. 

Unter den allgemeinen Lebensbedingungen hat zweifellos die 
Temperatur einen Einfluß auf die Färbung der Crustaceen. Zwar 
hat Weismann (96), wie ich schon früher angeführt habe, den Einfluß 
der Temperaturerniedrigung auf die Blaufärbung der Daphnien 
entschieden in Abrede gestellt, und Matzdorff (56) tut dies auf 
Grund seiner Versuche für Idotea gleichfalls, aber ich halte weder die 
WEiSMANNschen Deutungen für richtig, noch Matzdorffs Versuche 
für beweisend. In einer Versuchsreihe wurde das Wasser allmäh- 
lich bis 30^ erwärmt, in anderen Fällen wurden die Tiere aus einem 
Wasser von 12^ in ein solches von 25 oder 30^ übertragen. Im 
letzteren Falle starben die Tiere binnen kurzer Zeit; außerdem 
wurden die Tiere in Wasser bis auf 4 ** abgekühlt, indem eine Kälte- 
mischung von Glaubersalz und Salzsäure dem W^asser, in dem die 
Tiere sich befanden, zugesetzt wurde. In allen Versuchen wurden 
die Tiere niemals längere Zeit beobachtet. Ueber die Beleuch- 
tungs- und Untergrundverhältnisse der Gefäße, in denen sich die 
Tiere befanden, werden gar keine Angaben gemacht, so daß diese 
Versuche mit ihren ganz unübersichtlichen Bedingungen vollkommen 
unbrauchbar sind, um irgendwelche Schlüsse daraus zu ziehen. 
Aber Matzdorff gibt, wie schon erwähnt, selbst an, daß der Farben- 
wechsel im Sommer leichter erfolgt als im Winter, und daß 
bei 10*^ kein sicherer Farbenwechsel zu erzielen ist. 

Auch Menke (60) hat den Einfluß der Temperatur auf die Ex- 
pansion und Retraktion der Chromatophoren bei Idotea untersucht 
und fand bei Steigerung der Temperatur bis zu 25*^ eine 
Ballung des Pigmentes, dagegen über 25*^ eine Expansion; 
beim Abkühlen zur Ausgangstemperatur tritt wieder 
Expansion ein, Menke führt auch diese Veränderungen auf die 
Veränderungen des Stoffwechsels zurück, indem er annimmt, daß 
der Stoffwechsel bei Erhöhung der Wassertemperatur bis 25 ^ steigt, 
bei weiterer Temperatursteigerung aber sinkt. Die Stoffwechsel- 
Steigerung bewirkt Retraktion , die Verminderung Expansion der 
Chromatophoren. Der von Menke angenommene Zusammenhang 
wäre ja als wärmeregulatorische Einrichtung möglich, ja sogar höchst 
zweckmäßig. Nur ist uns Menke für seine F.rklärung den Beweis 
vollkommen schuldig geblieben. Vor allem müßte der Beweis erbracht 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1345 

werden, daß Idotea eine Temperaturgrenze des Stoffwechsels bei 25 ^^ 
hat, was eine ganz willkürliche Annahme ist. Ferner sind andere 
Erklärungen ebenso wahrscheinlich, denn mit der Temperaturzunahme 
tritt eine Steigerung der Reizbarkeit des Nervensystems 
ein, während bei höheren Temperaturen (vielleicht 25*^) dann eine 
Wärmelähmung eintritt. Außerdem ändert sich bei steigender 
Temperatur der osmotische Druck des Seewassers infolge der Zunahme 
der Dissoziation der einzelnen Salzmolekeln, so daß osmotische 
Reizungen auch mit in Betracht kommen. Es ist also in Menkes 
Versuchen keineswegs bewiesen, daß die durch die Temperatur her- 
vorgebrachten Aenderungen des Gesamtstoft'wechsels die primären 
direkten Ursachen für die Pigmentverschiebungen in den Chromato- 
phoren sind. 

Den vorher angeführten negativen Angaben steht auch die Be- 
obachtung JouRDAiNs (37) gegenüber, daß der Farbenwechsel von 
Nica bei Temperaturen von 5 — 6*^ sehr verlangsamt wird, und daß 
bei 0^ die Chromatophoren sich vollständigretrahieren, 
so daß die vorher gefärbten Tiere, auch wenn sie augenlos waren, 
vollkommen farblos werden. Auch Keeble und Gamble (23, 41) 
geben an, daß Hippolyte in Wasser von 32^ C (90 *' F) ihre Farbe 
langsam ändert, so daß die Farbenänderungen gezeichnet werden 
konnten. Durch Licht blau gefärbte aufgehellte Exemplare zeigen in 
15,5 ** warmem Wasser binnen 5 Minuten eine grünbraune Färbung, 
in 8° warmem Wasser wird die Blaufärbung zunächst nicht verändert; 
35*^ warmes Wasser tötet das Tier, konserviert aber die intensive 
Blaufärbung stundenlang. Wird ein solches Tier in kaltes Wasser ge- 
bracht, so beginnt nach 35 Minuten die Blaufärbung abzublassen und 
ist im Verlauf einer Stunde verschwunden. Doflein (14) hat bei 
Leander xiphias, die in 5 — 8° kaltem Wasser und in der Dunkelheit 
gehalten wurden, nach 2 — 3 Tagen eine „knallblaue" Färbung auf- 
treten sehen, dann gingen die Tiere zugrunde. Die Gewebe und 
Chromatophoren waren von dem blauen Farbstoff vollkommen im- 
prägniert, während die anderen Farbstoffe vollkommen retra- 
hiert waren. Leider läßt der Versuch, wie Doflein selbst erwähnt, 
keine Schlüsse zu, ob die Blaufärbung als Wirkung der Temperatur- 
erniedrigung, oder Dunkelheit, oder als Kombinationswirkung beider 
Faktoren anzusehen ist. Megusar (59) beschreibt bei Gelasimus, 
Foiamohius, Palaemonetes eine Expansion der Chromatophoren bei 
plötzlichem Zusatz von warmem Wasser zum Aquariumwasser; nach 
Zusatz von kaltem Wasser tritt eine Retraktion ein. Aber auch 
hier ist nicht erwiesen, ob es sich um direkte Temperaturwirkungen 
auf die Chromatophoren handelt oder Retraktionsemflüsse des Nerven- 
systems entweder auf Temperatur- oder osmotische Reize. Jedenfalls 
zeigen aber die positiven Angaben, daß Farbenveränderungen 
durch Temperatureinflüsse wahrscheinlich sind. Eine 
endgültige Klärung dieser interessanten Fragen ist aber nur von 
neuen Versuchen zu erwarten, die namentlich mit Rücksicht auf das 
Verhalten des blauen Pigmentes von wesentlicher Bedeutung sein 
werden. 


Handbuch d. vergl. Physiologie. III, 1. 85 


1346 R. F. Fuchs, 

5. Postmortale Veräiicleruiigen, 

Wie bei den Cephalopoden postmortale Farbenänderungen auf- 
treten, so werden auch bei den Crustaceen während des Ab- 
sterbens und nach dem Tode des Tieres noch Farben- 
änderungen wahrgenommen. Die Chromatophoren überleben noch 
eine ziemlich beträchtliche Zeit, wie bereits Pouchet (76) als wahr- 
scheinlich angegeben hatte. Bauer (i) konnte an isolierten Haut- 
stücken von Idotea, die in gut durchlüfteten! Seewasser gehalten 
wurden, mehrere Stunden eine unveränderte Farbe beobachten, dann 
beginnen aber die Absterbeerscheinungen, die Haut wird trübe und 
die Chromatophoren retrahieren sich. Die noch überlebenden iso- 
lierten Chromatophoren zeigen keine Retraktion auf Veränderung des 
Untergrundes. Auch Keeble und Gamble (41) haben die Reaktion 
der Chromatophoren isolierter Hautstücke von Palaemon und 
Hippolyte auf Licht beobachtet. Bei i/omarMs expandieren die roten 
Chromatophoren im Augenblicke des Todes, ebenso wird Palaemon 
im Tode rot, durch Zerstörung des blauen Pigmentes, infolge der 
postmortalen Säurebildung (Pouchet, 76). Ferner wurden post- 
mortale Farbenveränderungen von Doflein (14) beobachtet an 
Leander, die in Wasser liegen gelassen wurden oder in Alkohol gelegt 
wurden. Die Tiere blassen zuerst ab, werden später wieder 
dunkel, doch sind dann alle Farbentöne verschwunden bis auf Rot, 
das allein übrig bleibt, das in Alkohol nach langer Zeit auch noch 
schwindet. 

Auch Krankheit hat gewisse Farbenveränderungen zur Folge, 
Astacus wird rot oder blau (Focillon, \b), hQ\ Phronima retrahieren 
sich die Pigmentzellen vollständig, so daß das Tier durchsichtig er- 
scheint; diese Retraktion tritt auch beim sterbenden Tier auf (Min- 
KIEWICZ, 63). 

6. Einfluß des Nervensystems. 

Die Beziehungen zwischen dem Nervensystem und 
den Chromatophoren sind bei den Crustaceen noch sehr wenig 
studiert. Es liegt dies offenbar daran, daß die üblichen Experimental- 
methoden der Physiologie sich hier nur schwer anwenden lassen und 
operative Eingriffe am zentralen und peripheren Nervensystem ohne 
große Nebenverletzungen nicht ausführbar sind und von den 
Tieren sehr schlecht vertragen werden, so daß sie bald an den Folgen 
der Operation zugrunde gehen. 

Zunächst wurden von Pouchet (74,76) elektrische Reizungen 
mit Induktionsströmen an Palaemon und Homarus ausgeführt, 
ohne daß konstante Erfolge erzielt wurden. Doch konnte bei einem 
jungen roten Hummer durch Einwirkung des elektrischen Stromes 
eine Grünfärbung hervorgerufen werden, die nach Aufhören der elek- 
trischen Reizung der ursprünglich vorhandenen Rotfärbung wieder 
Platz macht. Auch direkte elektrische Reizung der roten 
Chromatophoren unter dem Mikroskop erwähnt Pouchet (76), 
bei der die Chromatophoren ihre Fortsätze einziehen und endlich 
kugelförmig werden. Dann erfolgt aber eine sehr rasche Ex- 
pansion, welche durch verstärkte Reizung nicht aufgehalten werden 
kann. Embryonen erblassen bei elektrischer Reizung. Außer Pouchet 
haben nur noch Gamble und Keeble (23) elektrische Reizungen an 


Der JFarbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1347 

Hippolyte ausgeführt. Wurde ein durch Licht aufgehelltes und blaues 
Tier 40—60 Sekunden mit starken Induktionsströmen gereizt, so war 
eine augenblickliche Wirkung nicht zu konstatieren, aber beim Liegen- 
lassen in Wasser verlieren die Tiere schneller ihre Durchsichtigkeit 
und Nachtfarbe als ungereizte Tiere. Grüne Arten werden nach 
30 Sekunden langer Reizung mit dem konstanten Strom innerhalb 
einer halben Stunde braun. 

Die sonst so lehrreichen Versuche über den Erfolg der Nerven- 
durchschneidung haben leider bei Crustaceen bisher keine 
verwertbaren Resultate ergaben. Matzdorff (56) sowie Menke 
(60) sahen nach Bauchstran gdurch sehn ei dun g an Idotea 
keinen sicheren Erfolg. Dagegen soll nach Durchschneidung eines 
Rückense g,m e n t e s ohne Verletzung des Rückengefäßes eine dauernde 
Expansion der Chromatophoren eintreten (Menke, 60). Da es sich 
hier um eine sehr eingreifende Operation handelt, so könnte der Er- 
folg des Eingritfes als eine allgemeine Shockwirkung angesehen werden. 
Pouchet (76) hat an Palaemon die Nerven durchschnitten, 
welche das Rückengefäß begleiten. Als Folge dieser Ope- 
ration beschreibt Pouchet ein vollständiges Erlöschen des 
Farbenwechsels, ob am ganzen Körper oder bloß an einzelnen 
Teilen ist nicht gesagt; ferner tritt eine milchige Trübung der Ge- 
webe auf, die ja auch von Doflein (14) und Bauer (2) erwähnt 
wird. Durchschneidung des dorsalen Gefäßes zwischen den 
Schwanzsegmenten hat manchmal einseitige Lähmung der Chromato- 
phoren zur Folge. Der Versuchsbericht Poüchets ist aber dermaßen 
unklar, daß ich nicht weiß, ob Pouchet die Retraktion der Chromato- 
phoren hinter der Durchschneidungsstelle oder die Expansion vor der 
Operatiousstelle als Erfolg des Eingriffes ansieht. Da Pouchet von 
Lähmung spricht und eine amöboide Beweglichkeit der Chromatophoren 
annimmt, so wird er wohl die Retraktion des Pigmentes als Lähmung 
und auch als Erfolg der Operation ansehen. In manchen Phallen war 
die Operation ohne jeden Erfolg. Ich vermute, daß Pouchet bei 
diesen Gefäßdurchschneidungen zufällig manchmal koloratorische Nerven 
mit durchschnitten hat, manchmal eben nicht, so daß nichts anderes 
übrigbleibt, als alle Versuche von neuem und sorgfältiger zu wieder- 
holen. Mayer (57) hat an einer nicht näher angegebenen Isopoden- 
art den Bauch sträng in der Höhe des 5. Brustfußpaares durch- 
schnitten und darauf Verlust des Farbe nv^echsels beobachtet, 
aber Mayer selbst erklärt diese chromatische Uuempfindlichkeit als 
eine Folge des intensiven allgemeinen Shockes, der nach wenigen 
Stunden zum Tode führt. Gamble und Keeble (23) haben Hippo- 
lyten durch einen Schnitt in eine vordere und hintere Hälfte ge- 
teilt. Bei Reizung der vorderen oder hinteren Hälfte des grünen 
Tieres tritt Braunfärbung ein. Daraus schließen die Autoren, daß 
der faradische Strom entweder durch die Bauchstrangganglien oder 
direkt auf die Chromatophoren wirkt, aber nicht durch das cerebrale 
Zentrum, weil bei den Reizversuchen die Schwanzhälfte früher dunkel 
wird als die Kopfhälfte. 

In anderen Versuchen wurde der Bauchstrang hinter dem 
Buckel in der Mitte des Abdomens bei aufgehellten blaugefärbten 
Nachttieren durchschnitten. Nach der Operation wurden die Tiere 
in eine weiße Schüssel gesetzt. An der Schwanzregiou verschwand 
zuerst fast unmittelbar nach der Operation die Nachtfärbung, dann an 

85* 


1348 R. F. Fuchs, 

der Kopfregion, während der Mittelkörper noch nach einer halb- 
stündigen Belichtung seine Nachtfärbung behielt. Die Erklärung, 
die Gamble und Keeble für diesen Versuch geben, ist für mich 
schwer verständlich gewesen ; wenn ich die Autoren richtig verstanden 
habe, so soll der Shock nach der Durchschneidung den Tonus der 
Chromatophoren für die Retraktion der roten und gelben Pigmente 
hemmen, weshalb sich die peripheren Teile rasch erholen, indem an 
diesen Teilen die gelben und roten Pigmente expandieren. In den 
mittleren Körperregionen sollen hingegen besondere Verbindungen 
der Chromatophoren mit dem Nervensystem bestehen, die die Lang- 
samkeit der Erholung erklären. Leider geben die Autoren nicht an, 
welcher Art die nervösen Mechanismen und V^erknüpfungen sein sollen. 
Mir scheint eine wesentlich einfachere Erklärung dieser intensiveren 
Störung des Farbenwechsels an dem Mittelstück, d. h. in der Nach- 
barschaft der Operationsstelle, möglich zu sein, ich vermute, es handelt 
sich um Nebenverletzungen der inneren Organe und 
etwaige damit verbundene Reizungen und Nebenverletzungen größerer 
Strecken des Bauchstranges, wodurch die chromatische Funk- 
tion dieser Regionen schwer geschädigt ist. Im Schwanzteil sind 
solche Nebenverletzungen nicht so umfangreich, weil die Hauptorgane 
nach vorn (kopfwärts) gelegen sind. 

Fröhlich (19) hat bei Pcdaemon die zu einem Bein führenden 
Nerven möglichst zentral durchschnitten. Nach der Durch- 
schneidung geraten die Chromatophoren des Beines in Expansion, 
der Tonus der Chromatophoren ist vernichtet, die distalen Partien der 
Beinabschnitte erscheinen dunkelrot gebändert mit einer peripher 
davon gelegenen homogenen hochgelben Zone. Gerade die Versuche 
der neueren Autoren ermuntern zu weiteren operativen Studien über 
das koloratorische Nervensystem der Crustaceen, da noch vieles zu 
tun übrig bleibt, denn Gambles und Keebles Versuch hat nur 
Fragen angeschnitten, ohne sie zu beantworten. 

Ueber die chromatische Funktion des eigentlichen 
Gehirnes, der Schlundganglien und ihrer Verbindungen, 
sind wir ganz im unklaren. Es hat zwar Yung (99) außer 
Durchschneidungsversuchen am Bauchstrang, den Thoraxganglien, auch 
solche an verschiedenen Abteilungen der Schlundganglien bei Palaemon, 
Carcinus, Portunus, Cancer i)agurus angestellt, aber nirgends ist eine 
Beobachtung angeführt, die erkennen ließe, daß wesentliche Farben- 
veränderungen aufgetreten seien. 

Trotzdem unsere tatsächlichen Kenntnisse über den Einfluß des 
zentralen Nervensystems auf die Chromatophoren als sehr mangelhafte 
bezeichnet werden müssen, so zweifelt die Mehrzahl der Forscher 
doch nicht an der Wichtigkeit seines Einflusses auf die Färbung. Ja, 
Gamble und Keeble (23) schreiben die Erhaltung der normalen 
Färbung und Zeichnung, welche der Umgebung angepaßt sind, dem 
Zentralnervensystem zu. Obwohl es auch Reize gibt, die ohne Ver- 
mittelung der optischen Bahnen wirken, so ist doch bei den Crustaceen 
die Hauptwirkung auf die Färbung auf dem Wege der 
optischen Bahnen durch das Gehirn vermittelt. Der 
adäquate Reiz für diese Erregungsvorgänge ist das Licht, dessen Ein- 
wirkung wir in dem folgenden Abschnitt studieren werden. 


Der Earbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1349 

7. Einfluß des Lichtes. 

Das Licht ist der wichtigste und wirksamste Reiz 
für das Chromatop hören System. Wenn wir aber Klarheit 
über die Lichtwirkung erlangen wollen , dann muß vor allem die 
Wirkung der Intensität und des Untergrundes scharf voneinander 
geschieden werden, was leider in den Versuchen der früheren Autoren 
nicht geschehen ist. Es ist ein ganz besonderes Verdienst von 
Keeble und Gamble, diese beiden Faktoren getrennt auf ihre kolo- 
ratorische Wirkung untersucht zu haben. Endlich ist bei der Licht- 
wirkung auch noch der Anteil der Augen an dem Zustandekommen 
der Lichtwirkung zu ermitteln. Alle diese Untersuchungen können 
aber zu widersprechenden Resultaten führen, wenn dem periodischen 
Tag- und Nachtfarbenwechsel der einzelnen Crustaceen, der gleichfalls 
von Keeble und Gamble zuerst genau studiert wurde, nicht die er- 
forderliche Aufmerksamkeit geschenkt wird. 

a) Der periodische Parbenwechsel. 

Der Tag- und Nachtfarben Wechsel ist zuerst von Jour- 
DAiN (37) bei Nica beobaciitet worden, aber die folgenden Unter- 
sucher, vor allem Pouchet (76), bestritten lebhaft, das Vorhanden- 
sein einer besonderen Nachtfärbung, ja Pouchet geht sogar so weit, 
daß er behauptet, die Crustaceen könnten die künstliche Dunkelheit, 
welche auf die Pigmentzellen einen Einfluß ausübt, von der natür- 
lichen Dunkelheit, welche wirkungslos ist, unterscheiden. Auch Matz- 
DORFF (56) leugnet den Tag- und Nachtfarbenwechsel bei Idotea. In 
den letzten Jahren ist aber der periodische Farbenwechsel zweifellos 
festgestellt worden, von Keeble und Gamble (23, 39, 41) sowie 
Minkiewicz {Q2) an Hippolyte, Palaemon, Mysiden, Pandalus, von 
Bauer (1) und Menke (60) an Ideotea und von Doflein (14) 
sowie Fröhlich (19) an Leander = Palaemon^ sowie von Degner 
(11) an Crangon, endlich von Megusar (59) an Gelasimus, Palaemo- 
netes und Palaemon. Potamobius hat einen sehr schwachen peri- 
odischen Farbenwechsel. Bei Eintritt der Dämmerung entwickelt sich 
allmählich die Nachtfarbe, indem z. B. bei Hippolyte als Vorläufer 
eine rote Dämmerungsfarbe erscheint, die durch eine grüne Zwischen- 
stufe in die eigentlich blaue Nachtfarbe übergeht, bei welcher 
die Intensität des Blau sehr wechseln kann. Da zur Nachtzeit sich 
das rote und gelbe Pigment vollkommen retrahieren, so tritt gleich- 
zeitig mit der Blaufärbung eine hochgradige Transparenz des 
ganzen Tieres auf. Häufig kann man sehen , daß die maximal retra- 
hierten Chromatophoren nur noch dunkle Punkte darstellen; es ist 
ein dunkelrotes Zentrum mit einem hellgelben Fleck vorhanden, das 
ganz von blauem Pigment eingehüllt erscheint (Fig. 50—52). In 
einigen Fällen verschwindet sogar das blaue Netzwerk, so daß eine 
durchsichtige schwach graue Färbung allein auftritt. Diese Nacht- 
farbe hält bis zur Morgendämmerung an , wo sie allmählich ver- 
schwindet, und die Tiere die Tagfärbung wiedererlangen. Dieser peri- 
odische Farbenwechsel wird sowohl durch die Jahreszeit und die be- 
sonderen atmosphärischen, als auch Laboratoriumsbe- 
dingungen beeinflußt. So tritt die Nachtfarbe bei Tieren, die 
in weißen, mit Musselin bedeckten Porzellanschüsseln gehalten werden, 
früher ein, als wenn sich die Versuchstiere in Glasgefäßen befinden ; 


1350 


R. r. 


Fuchs, 


6, 472 P- ^^• 
D 


6, SVj p. m. 


8,3 p. m. 


Fig. 56. Hippolyte varians. Allmähliche Wiederausbreitung des gelben und roten 
Pigmentes und Ketraktion des blauen Pigmentes infolge Belichtung des nachtfarben ge- 
wordenen Tieres. Vier Stadien derselben Chromatophore von 6,2 Uhr bis 8,3 Uhr abens. 
(Nach Gamble und Keeble.) 


\r V 


Fig. 51. Fig. 52. 

Fig. 51. Hippolyte varians. Chromatophore eines nachtfarbigen Tieres mit starker 
Retraktion des roten und gelben Pigmentes, starke Expansion des blauen. (Nach Gamble 
und Keeble.) 

Fig. 52. Hippolyte ttarians. Vollkommen nachtfarbiges Tier mit geringer Ex- 
pansion des blauen und geringer Retraktion des roten Pigmentes, wie es im Winter häufig 
vorkommt. (Nach Gamble und Keeble.) 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1351 

im ersteren Falle bleibt auch die Nachtfarbe länger erhalten als im 
letzteren. Man kann die Nachtfarbe auch künstlich erzeugen, 
wenn man die Tiere namentlich am Abend in^ weißen Porzellan- 
schüsseln einer starken Belichtung, z. B. durch Gasglühlicht, aussetzt. 
Diese Beobachtung von Keeble und Gamble wurde auch von 
DoFLEiN (14) für Leander bestätigt. Aber diese durch Licht 
na cht färben gemachten Tiere unterscheiden sich von den durch 
die Dunkelheit nachtfarbig gewordenen durch ihre geringe Em- 
pfindlichkeit auf Licht. Denn bei den auf natürliche Weise 
nachtfarben gewordenen Tieren genügt schon das Zwielicht der 
Dämmerung oder in manchen Fällen ein Blitzlicht, um die Nacht- 
farbe zum Verschwinden zu bringen. Der periodische Farbenwechsel 
ist bis zu einem gewissen Grade unabhängig von der Intensität der 
Beleuchtung, denn in einer Versuchsreihe zeigten ständig in der 
Dunkelheit gehaltene Versuchstiere genau den gleichen periodischen 
Tag- und Nachtfarbenwechsel wie dem Tageslicht ausgesetzte Kontroll- 
tiere, ebenso verhielten sich durch Amputation der Augen ge- 
blendete Tiere, nur verlief bei ihnen der Farbenwechsel langsamer. 
Aber bei sehr langer kontinuierlicher Einwirkung der 
Dunkelheit wird die Periodizität allmählich unter- 
drückt, es kommt schließlich eine sehr starke Lichtempfindlichkeit 
zustande. In einer anderen Versuchsreihe wurden Hippolyten dauernd 
bei konstantem Licht (elektrisches Glühlicht) gehalten. Aber auch 
bei diesen Tieren trat die periodische Tag- und Nachtfärbung auf. 
Es zeigt sich also eine weitgehende, wenn auch nicht 
vollkommene Unabhängigkeit des periodischen Farben- 
wechsels von der Intensität des Lichtes. Da nun auch 
Larven bereits diesen periodischen Farbenwechsel zeigen, so nehmen 
Keeble und Gamble an, daß es sich um einen vererbten Rhyth- 
mus handle, wobei die Nachtfarbe durch einen besonderen nervösen Zu- 
stand des Tieres hervorgerufen wird, weil zur Nachtzeit auch die Herz- 
frequenz wesentlich zugenommen hat, und der Stoffwechsel (Auftreten 
von Säure) sehr verschieden zu sein scheint gegenüber jenem während 
des Tages. 

Zu im wesentlichen übereinstimmenden Resultaten ist auch 
Menke (60) bei seinen Versuchen über den periodischen Farben- 
wechsel an Idotea gelangt , selbst nach 33-tägiger ununterbrochener 
Dunkelheit konnte noch die Periodizität, wenn auch etwas schwächer, 
beobachtet werden, sodaß für den Umfang der Reaktion der täg- 
liche Wechsel der Lichtintensität von nicht zu ver- 
nachlässigendem Einfluß ist. Das zeigen auch die Versuche, 
bei denen Tiere, welche lange Zeit in dauernder Dunkelheit gehalten 
wurden, dann unter normalen Bedingungen eine Verstärkung des 
periodischen Farbenwechsels erkennen lassen. Dagegen ist der von 
Menke mitgeteilte Versuch , welcher das Weiterbestehen des peri- 
odischen Farbenwechsels bei konstanter Beleuchtung beweisen sollte, 
durchaus nicht deutlich, denn in diesem Versuch sind zwar Schwan- 
kungen im Expansionszustand der Chromatophoren vorhanden, aber 
keineswegs so , daß die regelmäßige Tag- und Nachtfärbung zu er- 
kennen wäre, denn oft sind die Versuchstiere abends dunkler als am 
Tage, und außerdem zeigen die beiden Versuchstiere unter den gleichen 
Versuchsbedingungen oft das entgegengesetzte Verhalten, so daß dieser 
Versuch als Beweis dafür, daß der periodische Farbenwechsel auch 
bei konstanter Belichtung weiter besteht, unbrauchbar ist. 


1352 R. F. Tuchs, 

Um zu zeigen , daß auch der Wechsel der Beleuchtung für das 
Zustandekommen des periodischen Farbenwechsels von Bedeutung 
ist, versuchte Menke, einen dem normalen Rhythmus entgegen- 
gesetzten hervorzurufen, indem er die Versuchstiere bei Tag ver- 
dunkelte und nachts erleuchtete. Die Umkehr des Rhythmus 
gelingt nur bis zu einem gewissen Grade, denn die Versuchsprotokolle 
zeigen doch manche Unregelmäßigkeiten. Werden nun die Tiere mit dem 
neuen umgekehrten Rhythmus in dauernde Dunkelheit gebracht, so 
verliert sich allmählich der neue Rhythmus, und der ursprüng- 
liche normale Rhythmus kehrt zurück. Menke hat auch ver- 
sucht, an Stelle des normalen 12-stündigen Rhythmus einen solchen 
von 6 Stunden zu erzeugen. Das veröifentlichte Protokoll läßt mich aber 
keinen deutlichen 6-stündigen Rhythmus erkennen. Menke selbst hält 
die Erzeugung für schwieriger, außerdem ist der neue Rhythmus nach 
Aufhören der periodischen Beleuchtung nur von ganz kurzer Dauer. 

Aus allen Versuchen geht hervor, daß der normale Rhyth- 
mus durch innere Ursachen (Stoff wechselperiodizität) hervor- 
gebracht ist, aber bis zu einem gewissen Grade durch den 
Wechsel der Lichtintensität reguliert wird. 

Bei Gelasimus , Paloemonetes und Palaemon hat Megusar (59) 
eine künstliche Umkehr des periodischen Farbenwechsels erzielt, 
wenn er die Tiere tagsüber verdunkelte und während der Nacht be- 
leuchtete. Bei Pandalus wechselt die Tagfarbe zwischen Grün und 
Rot, zur Nacht wird das Tier transparent und farblos oder schwach 
gelblich. Idotea (Bauer, 1) ist bei Tag im Aquarium, das einen 
Sandboden hat, mittelgrau, die Chromatophoren sind mäßig expandiert, 
sternförmig. Mit Eintritt der Dunkelheit wird das Tier durchsichtig, 
die Chromatophoren sind punktförmig retrahiert und bleiben es bis zum 
Anbruch des Tages. Crangon {Degner, 11) zeigt nachts im Gegen- 
satz zu allen anderen Crustaceen eine Expansion des schwarzen 
Pigmentes, während das weiße beträchtlich retrahiert ist. Da dieser 
periodische Farbenwechsel auch an geblendeten Exemplaren zu 
beobachten ist, so hält Degner die Nachtfärbung nicht einfach für 
eine durch die Intensitätsabnahme des Lichtes allein hervorgerufene, 
sondern auch aus inneren Ursachen bedingte, ohne daß er über diese 
Ursachen sich besonders äußert. Gelasimus, Palaemonetes und 
Palaemon (Megusar, 59) werden bei Tag dunkel und bei Nacht hell. 

b) Wirkung der Belichtung und Verdunkelung. 

Wenn wir die Wirkung des Lichtes auf die Färbung des Tieres 
untersuchen wollen, so müssen wir zunächst den Effekt der Belichtung 
des ganzen Tieres scharf trennen von der Einwirkung des Lichtes 
auf die Chromatophoren selbst, denn im ersten Falle handelt es sich 
um komplizierte Wirkungen auf den nervösen optischen Apparat, der 
reflektorisch Farben Wirkungen auszulösen vermag, die sich keines- 
wegs mit der direkten Lichtwirkung auf die Chromatophoren zu 
decken brauchen. In der Tat zeigen die Crustaceen ein solches ver- 
schiedenes Verhalten je nach dem Angriffspunkt des Lichtes, wie aus 
den Untersuchungen von Keeble und Gamble unzweideutig hervor- 
geht. Ferner ist der Untergrund, auf dem die Lichtwirkung zustande 
kommt, von ausschlaggebender Bedeutung. 

Schon der erste Beobachter des Farbenwechels der Crustaceen, 
Kröyer (46), erwähnt, daß zuvor dunkelgrüne Hippolyten in einem 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1353 

Glasgefäß hell - grünblau wurden. Eine solche Aufhellung der 
Versuchstiere im diffusen Tages- oder direkten 
Sonnenlicht haben beschrieben: F. Müller (66) für Atyoidea 
potimirium und Fnlaemon poranga, die glashell werden, Malard (54) 
bei Hlppolyte, Jourdain (37) bei Nica eduUs, Matzdorff (56) bei 
Idoiea, Keeble und Gamble (23, 40, 41, 43) bei Hippolyte, 
Palaemon sowie Mysiden, Doflein (14) und Fröhlich (19) bei 
Palaemon = Leander. Die nähere Untersuchung der Farbenverände- 
rung bei Hippolyte und Palaemon hat nun ergeben, daß infolge der 
Einwirkung des Lichtes die roten sowie gelben Chroniatophoren ihr 
Pigment in die Zentra retrahieren , wobei die vom roten Pigment 
freien Aeste der Chromatophoreu blaues Pigment in verschiedener 
Menge enthalten. Da das rote Pigment stärker retrahiert wird als 
das gelbe, so können durch Mischung von Gelb und Blau grüne Töne 
zustande kommen, solange das gelbe Pigment noch nicht vollständig 
retrahiert ist. Da das blaue Pigment als ein Umwandlungsprodukt 
des roten angesehen wird, so nehmen Keeble und Gamble (41j an, 
daß das Licht nicht nur eine bildende, sondern auch eine zer- 
störende Wirkung auf das Pigment ausübt. Bei einem be- 
stimmten Lichtoptimum erreicht die Pigmentproduk- 
tion ihr Maximum, bei weiterer Verstärkung des 
Lichtes nimmt die Produktion ab, und es überwiegt 
dann die Zerstörung. Bei der Verschiedenartigkeit des Baues 
der Chromatophoreu an ein und demselben Individuum kann es uns 
nun nicht wundernehmen , daß die verschiedenen Chromatophoren- 
gruppen auf einen gegebenen Lichtreiz nicht gleich stark reagieren, 
ja innerhalb der einzelnen Gruppen sind zwischen den einzelnen Zellen 
wieder Reaktionsverschiedenheiten aufzufinden. 

Während das rote und gelbe Pigment sich bei Belichtung des 
Tieres retrahieren, verhält sich das in den Chromatophoreu vorhandene 
bewegliche Fett ganz wie das blaue Pigment. Schon durch sehr 
schwaches Licht wird das Fett infolge der En doplas ma- 
strömung zunächst in die größeren und endlich in die 
feinsten Verzweigungen des Chrom atophorensystem es 
geführt. 

Es scheint aber dieses Verhalten der Lichtreaktion kein bei allen 
Crustaceen gültiges zu sein, denn Pouchet (76) beschreibt, daß 
zwei in der Dunkelheit blau gewordene Hummern bei Einwirkung 
des Lichtes rot geworden sein sollen , was doch nur möglich wäre 
infolge einer Zerstörung des blauen und einer starken Expansion des 
roten Pigmentes, doch scheint mir der Versuch nicht ganz beweisend 
zu sein, da man aus Pouchets Darstellung keinen genügenden Ein- 
blick in die ganze Anordnung des Versuches gewinnen kann. Ferner 
gibt Haller (28) an, daß die weißen Chromatophoren von Protella 
phasma im Lichte expandieren. Megusar (59) glaubt die wider- 
sprechenden Angaben der Autoren seien dadurch bedingt, daß sie nicht 
lange genug beobachtet haben. Nach seinen Versuchen an Gelasimus, 
Potamohius, Palaemonetes und Palaemon bewirkt eine plötzliche 
starke Belichtung eine starke Retraktion des Pigmentes, aber 
nach 1 an ger er Ein Wirkung tritt eine Expansion des Pigmentes 
ein. Endlich hat Minkiewicz (63) keinen Erfolg des Lichtes bei 
Phronima sedentaria beobachten können. 


1354 R. F. Fuchs, 

In der Dunkelheit haben eine Expansion der Chromato- 
phoren beobachtet Jourdain (37) an Nica (Rotwerden), Malard (54) 
an Hippolyte, Virbius varians (Rotwerden), Matzdorff (56) au Idotea 
(Dunkelwerden). Aber alle diese Experimente sind wahrscheinlich 
durch zufällige Versuchsfehler getrübt, sicher kann man das 
nach den Untersuchungen von Keeble und Gamble für Malards 
Angabe und nach den Untersuchungen von Bauer für Matzdorffs 
Befunde sagen. Wie schon in den Ausführungen über den periodi- 
schen Farbenwechsel erwähnt wurde, zeigen nach Keeble und Gamble 
(41) Hippolyte^ Macromysis und Palaemon in der D unkelheit eine 
starke Retraktion der Pigmente in die Zentra der Chromato- 
phoren, die als kleine Flecke erscheinen, während der Körper trans- 
parent wird. Bei sehr lange andauernder Dunkelheit erleidet aber 
das Pigment von Hippolyte deutliche Veränderungen (Keeble und 
Gamble, 43). Das gelbe Pigment verschwindet ganz, das rote bleibt 
noch einige Zeit bestehen, verschwindet aber später auch, schließlich 
sind die Chromatophoren farblos und vollkommen frei von Fett sowie 
Pigment. In der Dunkelheit ist das Fett im Zentrum der 
Chrom atop höre als eine flache körnige Masse angehäuft, es liegt 
in flachen Schollen zu unterst unter dem gelben und roten Pigment. 
Für Palaemon ^ Leander scheinen die Wirkungen der lange dauernden 
Dunkelheit etwas andere zu sein. Denn Doflein (14) und Fröh- 
lich (19) haben bei Palaemon nach lange dauernder Dunkel- 
heit (in den Versuchen von Doflein 3 — 4 Wochen) eine deutliche 
Rotfärbung infolge starker Expansion der roten Chromatophoren ge- 
sehen, die besonders an den roten Chromatophoren des Magens 
und Darmes hervortrat (Doflein). Der gelbe Farbstoff tritt an 
Menge wesentlich zurück oder kann ganz verschwinden, und der blaue 
Farbstoff" fehlt ganz oder ist nur in geringer Menge vorhanden. 
Meiner Meinung nach braucht hier kein prinz ipiell er Unterschied 
gegenüber Hippolyte vorzuliegen, die ja auch bei längerer Dunkelheit 
ein rotes Stadium aufweist. Vielleicht braucht das Verschwinden des 
roten Pigmentes bei Palaemon nur noch längere Zeit als bei 
Hippolyte, so daß bei noch längerer Ausdehnung der Experimente 
Dofleins und Fröhlichs schließlich auch das rote Pigment ge- 
schwunden wäre, worüber weitere Versuche zu entscheiden haben 
werden. Auch Faxon sieht die rote Farbe der Tiefsee-Crustaceen 
als Folge der Dunkelheit an. 

Für Crangon und Homarus gibt Pouchet (76) ein vollständiges 
Erblassen in der Dunkelheit an, die roten und violetten Chro- 
matophoren waren vollkommen retrahiert, auch die weißen Chromato- 
phoren von Protella phnsma ziehen sich nach Haller (28) in der 
Dunkelheit vollkommen zusammen, wodurch das Tier dunkel erscheint. 

Durch die Untersuchungen Bauers (1) an Idotea ergibt sich 
nun, daß dieses Tier bei v ö 1 1 i g e r D u n k e 1 h e i t eine mittelgraue 
Färbung aufweist, welche durch einen mittleren Expansionszustand 
der Chromatophoren erzeugt wird. Wenn man ein maximal helles 
und ein maximal dunkles Tier in vollständige Dunkelheit bringt, der 
Untergrund ist dabei vollkommen gleichgültig, so wird das helle Tier 
allmählich dunkler, während das dunkle Tier allmählich heller wird, 
bis endlich beide Tiere den mittelgrauen Zustand erreicht haben und 
nicht mehr voneinander unterschieden werden können. Diesen mittel- 
grauen Zustand zeigen die Tiere auch bei Tag, wenn sie in einem 


Der Farbeuwechsel und die chromatisclie Hautfunktion der Tiere. 1355 

Aquarium gehalten werden, dessen Boden mit Sand bedeckt ist. 
Dieser mittlere Expansionszustand der Chromatophoren 
ist nach Bauer der Ruhezustand, sowohl die weitere 
Expansion, wie die Retraktion sind aktive Phasen, 
welche infolge Einwirkung des Lichtes durch Vermittlung des opti- 
schen Apparates hervorgebracht werden. Auf die Chromatophoren 
selbst soll das Licht nicht wirken. 

c) Direkte photische Reizbarkeit der Chromatophoren. 

Die Frage der direkten Reaktion der Chromatophoren 
auf Licht hat die Autoren schon lange beschäftigt und J.ourdain 
(37) schloß auf eine direkte Lichtreaktion der Chromatophoren, weil 
eine geblendete rot gefärbte Nica im hellen Licht durch Retraktion 
des roten Pigmentes hell wurde. Aber dieser Schluß ist vollständig 
unbegründet, da ja noch das ganze periphere und zentrale Nerven- 
system vorhanden war, auf welche das Licht einen Einfluß ausüben 
konnte und dadurch indirekt die Chromatophoren beeinflussen konnte. 
Dieser Schluß ist um so gerechtfertigter, weil das Nervensystem der 
Crustaceen überall auch in seinen peripheren Teilen Pig- 
mentz eilen enthält, und wir durch die Untersuchungen Hertels 
(33) am Bauchstrang des Sipuncidus wissen, daß die Pigment- 
zellen als Sen sib ilisatoren d er Nervenfasern für Licht- 
reize anzusehen sind. Aus dem JouRDAiNschen Versuch könnte 
demnach nichts weiter gefolgert werden, als daß auch augenlose Tiere 
auf Belichtung zu reagieren scheinen. Da Matzdorff (56) für seine 
Behauptung, daß die Chromatophoren von Idotea auf Licht nicht direkt 
reagieren, sondern die Reaktion nur durch die Augen hervorgebracht 
wird, jeden Beweis schuldig geblieben ist, so brauchen wir uns mit 
dieser Angabe nicht weiter zu beschäftigen. Ob eine direkte Chro- 
matophorenreaktion auf Licht vorhanden ist, versuchten Keeble und 
Gamble (41) an isolierten Hautstücken und abgetrennten 
Gliedern von Hippolyte und PaJaemon zu entscheiden. Auf Grund 
ihrer Versuche nehmen die genannten Autoren eine direkte Re- 
aktion auf Licht an und führen als weiteren Beweis dafür an, 
daß bei der mikroskopischen Untersuchung die Chromatophoren im 
hellen Licht expandieren. Aber auch die Beobachtungen der engli- 
schen Forscher sind nicht streng beweisend, da die Chromatophoren 
isolierter Hautstücke und abgetrennter Glieder zwar vom zentralen, 
aber nicht vom peripheren Nervensystem isoliert sind, welches 
sicherlich noch einige Zeit überlebt. Keeble und Gamble unter- 
scheiden eine direkte Reaktion der Chromatophoren auf Licht von 
einer indirekten durch Vermittlung der Augen hervorgebrachten. 
Die erstere ist bei erwachsenen Tieren rasch vorübergehend und in 
bezug auf die Schutzfärbung bedeutungslos. Aber diese Reaktion 
wird beim erwachsenen Tier vollständig in den Hintergrund gedrängt 
durch die indirekte Reaktion, welche langsam abläuft, dauernde 
und zweckmäßige Färbungseifekte hervorbringt. Die indirekte Re- 
aktion wird durch die Augen und den Untergrund bestimmt. Es er- 
scheint mir aber keineswegs notwendig, die beiden Reaktionsver- 
schiedenheiten durch die direkte Einwirkung des Lichtes auf die 
Chromatophoren erklären zu müssen. Denn die verschiedenen Re- 
aktionen zeigen nur den Unterschied zwischen einer un koordinierten 
und einer koordinierten Reaktion, welch letztere nur durch Mit- 


1356 R. F. Fuchs, 

Wirkung des Zentralnervensystems zustande kommen kann. Aber 
daraus darf doch niemals gefolgert werden, daß die u n k o o r d i n i e r t e 
Reaktion eine direkte mit Ausschluß des peripheren 
Nervensystems ist. 

Bauer (1) versuchte zu beweisen, daß die Chromatophoren von 
Idotea auf Licht nicht direkt reagieren. Zu diesem Zweck wurde 
das Versuchstier mit Seidenfäden auf einem Objektträger fixiert und 
so auf ein schwarzes und weißes Papier gebracht, daß das vordere 
Körperende auf dem schwarzen, das hintere auf dem weißen Grund 
sich befand oder umgekehrt. Dabei geht die Reaktion so vor sich, 
als würden nur die Augen allein gereizt, indem das ganze 
Tier sich entsprechend dem Untergrund färbt, der den Augen darge- 
boten wird. Keinesfalls darf aber auf Grund dieses Versuches die 
direkte Reaktion der Chromatophoren auf Licht ausgeschlossen werden, 
denn das Tier reagiert als Ganzes auf die vom Zentralnervensystem 
ausgehenden Impulse, welche lokale Reizwirkungen voll- 
ständig unterdrücken können; man kann nur sagen, daß die 
von den Augen bestimmte koloratorische Reaktion für das ganze 
Tier gilt, aber nicht mehr. Als weiterer Beweis für das Fehlen einer 
direkten Lichtreaktion wird von Bauer angeführt, daß geblendete 
Tiere mittelgrau sind, maximal helle Tiere auch auf weißem Grund 
mittelgrau werden, wenn die Augen lackiert werden. Entfernt man 
den Lack, dann werden die Tiere wieder maximal hell. Ebenso werden 
maximal dunkle Tiere auf dunklem Untergrund mittelgrau und nach 
Entfernen des Lackes wieder maximal dunkel. Aber alle diese Tat- 
sachen zeigen nur, daß die Pigmentverteilung von den Augen be- 
herrscht wird, jedoch niemals das Fehlen der direkten 
Lichtreaktion. Denn solange das Zentralnervensystem vorhanden 
ist, kann sein Einfluß nicht ignoriert werden. Bauer selbst nimmt 
an, daß die mittlere Expansion der Chromatophoren der Ruhe- 
zustand der Pigmentzelle also die rein passive Phase ist. Diese 
Annahme ist aber keineswegs unwiderleglich bewiesen, denn diese 
Mittelstellung kann mit dem gleichen Recht als ein Tonus ange- 
sehen werden, der vom Zentralnervensystem ausgeht und so lange 
unverändert bleibt, als nicht durch Einflüsse der optischen Bahn 
stärkere Erregungen dem Zentralnervensystem zugeführt werden. 
Endlich hat Bauer beobachtet, daß die Chromatophoren isolierter 
Hautstücke nicht auf Veränderung des Untergrundes reagieren. Diese 
Tatsache könnte nun als Beweis für das Fehlen einer direkten Licht- 
reaktion angesehen werden, aber auch hier lassen sich Einwände er- 
heben. Die Intensität der Wirkung des Untergrundes 
kann für die isolierten Hautstücke zu schwach sein, oder 
die Reaktion kann bei diesen Intensitätsunterschieden so langsam 
verlaufen, daß vor dem Deutlichwerden des Erfolges bereits die Ab- 
sterbeerscheinungen an der Haut auftreten. Endlich könnten die in 
der Crustaceenhaut von Nusbaum und Schreiber (70), sowie von 
E. HoLMGiiEN (35) aufgefundenen ganglionären Elemente, die ja 
zweifellos mit den Chromatophoren Beziehungen haben, periphere 
Hemmungszentra für die Licht wirkun g da r stelle n , wie 
sie von Fuchs im Stellarganglion der Cephalopoden (siehe Cephalo- 
poden) angenommen werden. Bei der prinzipiellen Bedeu- 
tung, die das Fehlen der direkten Erregbarkeit der Chromatophoren 
durch Licht hat, muß natürlich alles Für und Wider auf das sorg- 


Der Farbenwechsel und die chromatisclie Hautfunktion der Tiere. 1357 

fältigste abgewogen werden. Wenn ich dies tue, dann kann ich 
Bauers Anschauung nicht als streng bewiesen gelten lassen, 
sondern muß diese Frage wenigstens als eine noch offene be- 
zeichnen. Sollte es gelingen, alle meine Einwände zu entkräften, dann 
müßte aber erst noch bewiesen werden, daß die Chromatophoren der 
anderen Crustaceen sich ebenso verhalten wie die von Idotea, be- 
vor wir für die Crustaceen allgemeingültige Schlüsse ziehen können. 

In der Tat beschreibt nun Bauer (2) neuerdings, daß die Chro- 
matophoren von Leander serratus und xiphias durch Licht direkt 
erregbar sein sollen. Denn bei Versuchstieren, die vor längerer 
Zeit ihrer Augen beraubt worden waren, trat im direkten Sonnen- 
licht eine deutliche Retraktion der roten Chromatophoren ein, die 
sich im Dunkeln wieder ausdehnten. Aber auch diese Beobachtung 
Bauers kann ich für eine direkte Lichterregbarkeit der Chromato- 
phoren nicht als beweisend ansehen ; da Bauer als Reiz direktes in- 
tensives Sonnenlicht verwendet hat, so waren die ultravioletten 
und thermischen Strahlen als Reize nicht ausgeschaltet, so daß 
also nicht entschieden ist, ob die von Bauer als direkte Lichtwirkung 
beschriebene Chromatophorenreaktion wirklich eine solche ist. 

d) "Wirkung der Intensität und Wellenlänge des Lichtes. 

Bei den in der Natur als auch im Experiment hervorgebrachten 
Farbenveränderungen ist vor allem danach zu fragen, ob vielleicht 
die Wellenlänge des Lichtes oder nur die Intensität von ausschlag- 
gebender Bedeutung ist. Auch für die später zu behandelnde Frage 
der Untergrund Wirkung auf die Färbung spielt natürlich die durch 
die Untergrundveränderung hervorgerufene Vermehrung oder Ver- 
minderung der Gesamtlichtintensität eine bedeutende Rolle. Genauer 
untersucht ist die kolorator ische Bedeutung der VeräU'de- 
rung der Intensität nur von Keeble und Gamble (23, 39, 41), 
sowie von Bauer(I) ; aber die Resultate dieser Forscher stehen im schroff- 
sten Gegensatz zueinander, indem Keeble und Gamble die Intensitäts- 
veränderungen als koloratorischen Reiz betrachten, während Bauer 
sie für vollkommen wirkungslos ansieht. Nach Keeble und Gamble 
tritt hQi HippoJyte und anderen Crustaceen bei Erhöhung der In- 
tensität eine Expansion, bei Verminderung eine Re- 
traktion des Pigmentes ein, beide werden hervorgebracht durch 
die direkte Einwirkung der Intensitätsänderung auf die Chromato- 
phoren. Als Beweise dafür werden angeführt: 1) die vorübergehende 
Expansion der Chromatophoren, welche die Tiere beim Einbringen in 
weiße Porzellanschüsseln zeigen. 2) die Retraktion des Pigmentes bei 
vollkommenem Lichtabschluß, 3) die dauernde Expansion des Pig- 
mentes geblendeter Tiere, welche in weißen Porzellanschüsseln ge- 
halten werden, 4) die Expansion der Chromatophoren isolierter Haut- 
stücke bei Erhöhung der Lichtintensität und endlich 5) die Expansion 
des Pigmentes bei Larven von Uippohjte und Palaemon nach Er- 
höhung der Lichtintensität, welche durch die Helligkeit des Unter- 
grundes nicht beeinträchtigt wird. Gamble und Keeble (23) konnten 
Hippolyten im direkten Sonnenlicht oder im weißen Gasglühlicht binnen 
wenigen Minuten grün färben. Wenn ich auch die direkte Wir- 
kung der Intensitätsveränderung als nicht streng erwiesen betrachte, 
so scheint doch bei den untersuchten Tieren die Intensitäts- 


1358 R. F. Fuchs, 

Veränderung als koloratorischer Reiz wirksam zu 
sein. 

Es kann andererseits aber nach Bauers Untersuchungen (1) 
keinem Zweifel unterliegen, daß bei Idotea die Gesamtintensität 
des Lichtes als Reiz gegenüber der Untergrund Wirkung 
vollkommen zurücktritt und sich nur insoweit äußert, daß bei 
höherer Lichtintensität die vom Untergrund bewirkte Pigmentverteilung 
rascher eintritt als bei niederer Intensität. Mittelgraue Tiere 
zeigen selbst bei vollständiger Verdunklung des Aquariums 
keine Farbenveränderung, andererseits zeigen mittelgraue Tiere auf 
dunklem Untergrund selbst bei intensivster Beleuchtung im 
direkten Sonnenlicht eine Expansion des Pigmentes. In diesem 
Versuch ist die Gesamtintensität des Lichtes stark vermehrt worden, 
was allerdings nach Keeble und Gamble eine Expansion bewirken 
sollte. Wie schon die englischen Autoren angeben, tritt beim er- 
wachsenen Tier die direkte Reaktion der Chromatophoren gegenüber 
der durch die Augen bedingten zurück, wie es besonders bei den 
Amphibien der Fall ist. Man kann vielleicht annehmen , daß diese 
Präponderanz der Augen bei den verschiedenen Crustaceen eine 
verschieden starke ist und speziell bei Idotea sehr viel stärker als 
bei Hippolyte ist, so daß beim erstgenannten Tier die direkte Inten- 
sitätsreaktion durch die Untergrundreaktion vollkommen verdeckt 
wird und endlich im Laufe vieler Generationen auch ganz verloren 
gehen kann. 

Was endlich die Wirkung des monochromatischen 
Lichtes verschiedener Wellenlängen anbelangt, so haben 
sowohl Matzdorff (56) als auch Keeble und Gamble (23, 39 — 41) 
gefunden, daß die Wellenlänge für die koloratorische Re- 
aktion gleichgültig ist, daß alle monochromatischen Lichter 
nur entsprechend ihrer Intensität wirksam sind. Doch scheinen 
Keeble und Gamble (41) dem grünen Licht eine besonders inten- 
sive Wirkung auf die Chromatophoren zuzuschreiben. 

Gamble (24) scheint jedoch neuerdings diese Anschauung auf- 
gegeben zu haben, denn er berichtet über eine Reihe von Versuchen, 
in denen Hippolyte durch farbiges Licht zur Bildung einer der Be- 
leuchtungsfarbe komplementären K ö r p e r f ä r b u n g veranlaßt 
worden sein soll. Gamble umgab Glasaquarien mit verschieden ge- 
färbten Algen, welche die Lichtfilter darstellten. Die ganze Me- 
thode ist äußerst ungenau, da sich einmal die Lichtintensitäten 
bei verschiedenen Farben sehr verschieden verhalten und außerdem 
noch die Wirkungen der verschiedenen Helligkeiten des Unter- 
grundes als Fehler mit in Betracht kommen. Hippolyte soll nun 
in grünem Licht eine komplementäre Rotfärbung zeigen, 
indem die grünen Strahlen nicht nur das karminrote Pigment 
bilden, sondern auch das zinnoberrote zerstören. Aus dem gleichen 
Grunde, wegen der Anwesenheit von grünem Licht, sollen auch die 
Tiefseetiere rot gefärbt sein. Rotes Licht bewirkt eine Vermehrung 
und maximale Expansion des gelben Pigmentes und dadurch hellere 
Färbung. Gamble nimmt nun für die freilebenden Hippolyten 
an, daß die grünen Formen an der Oberfläche des Wassers 
entstanden sein sollen, wo die roten Strahlen am intensivsten wirken. 
Dadurch kommt es zur Bildung und Expansion des gelben Pigmentes, 
und durch Mischung des Gelb mit der diffusen blauen Farbe entsteht 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1359 

dann die Grünfärbuug. In den tiefen Schichten des Wassers 
sind dagegen die grünen Strahlen überwiegend, weshalb hier die roten 
Hippolyten entstanden sind. 

Es wnrde bereits darauf hingewiesen, daß Gambles Versuchs- 
anordnung eine sehr ungenaue ist, die ein Abschätzen der wirksamen 
Faktoren nicht gestattet. Aber außerdem scheint mir auch eine 
irrige Deutung der beobachteten Erscheinungen vorzuliegen. Das 
von Gamble angenommene Gesetz der komplementären 
Färbung ist durch seine Versuche nicht erwiesen. 
Denn im grünen Licht erscheinen die Versuchstiere rot , weil die 
roten Chromatophoren expandiert, die gelben retrahiert sind, es ist 
aber nicht nachgewiesen, daß die Menge des roten Pigmentes ver- 
mehrt und die des gelben vermindert ist. Die Expansion der 
roten Chromatophoren ist vielleicht nur dadurch bedingt, daß die In- 
tensität des grünen Lichtes bzw. der Gehalt des grünen Lichtes an 
wirksamen Strahlen nicht stark genug war, um die roten Chromato- 
phoren ebenso wie die gelben zur Ballung zu bringen. Im roten 
Licht dagegen war die Intensität so schwach, daß auch die 
gelben Chromatophoren bzw. das gelbe Pigment expandierte. Denn 
wenn es sich um stärkere Lichtintensitäten gehandelt hätte, dann 
wäre der blaue Farbstoff, der zum Zustandekommen des Grüns not- 
wendig ist, nicht mehr vorhanden gewesen, da er im Lichte 
zerstört wird, und Gamble sicher kein monochromatisches 
rotes Licht zur Verfügung hatte, von dem man annehmen könnte, 
es wirke auf den blauen Farbstoff nicht ein. Wenn von einer allge- 
meinen Gesetzmäßigkeit der komplementären Färbung im Sinne von 
Gamble gesprochen werden soll, der sich auf die WiENERsche 
Färbungstheorie (97) beruft, dann muß im roten Licht ein 
grünes Pigment, aber nicht ein gelbes entstehen; aber 
selbst wenn wir hier das Grün als Subtraktionsfarbe von Blau und 
Gelb anerkennen wollen, so muß erst der Versuch mit gelbem und 
blauem Licht noch gemacht werden. Trotzdem diese Versuche in be- 
weisender Form noch nicht angestellt worden sind, bin ich auf Grund 
analoger Versuche an Labriden (siehe Fische) fest davon überzeugt, 
daß sie die Unrichtigkeit der GAMBLEschen Deutung vollständig 
klarstellen würden. Außerdem spricht gegen Gambles Auffassung 
der Umstand, daß die Entwicklung der Pigmente bei Hippolyte nicht 
die gleiche ist, wenn die Tiere in monochromatischem Licht ge- 
halten werden oder auf einem gleichfarbigen Untergrund bei 
Tageslicht, worauf später eingegangen werden wird. 

e) Wirkung des Untergrundes. 

Ueber die durch den Untergrund hervorgebrachte 
Pigment bewegung herrscht bei allen Autoren eine seltene und 
geradezu verblüffende Uebereinstimmung der Angaben , die zugleich 
der beste Beweis für die Konstanz der Wirkung ist und zugleich 
zeigt, daß die Untergrun d wirkun g bei gleichzeitiger Ein- 
wirkung mehrere Faktoren die bestimmende ist, welche 
alle anderen überwindet. Ja, Keeble und Gamble (41) sagen aus- 
drücklich, daß die Un tergr und wirkun g unabhängig ist 
von der Intensität des Lichtes und die direkte Licht- 
wirkung vollkommen aufheben kann, denn sie konnten die 
Wirkung des Untergrundes selbst bei den schwächsten Licht- 


1360 R. F. EucHs 


Intensitäten beobachten, indem sie die die Tiere {Hippolyte, Palaemon, 
Mysiden) enthaltenden weißen oder schwarzen Schalen mit Papier- 
deckeln bedeckten, in die eine Anzahl feiner Löcher mit einer Nadel 
gestochen waren. Bauer (1) hat, wie bereits im vorausgehenden 
hervorgehoben wurde, die gleiche Präponderanz der Untergrundwirkung 
bei Idotea beobachtet. Ferner spricht die Uebereinstimmung der Be- 
obachtungsresultate dafür, daß die Untergrund Wirkung sich verhält- 
nismäßig rasch (V2 — 1 Stunde) vollzieht, was von den meisten 
Autoren auch hervorgehoben wird. 

Auf hellem Untergrund tritt eine Retraktion des Pig- 
mentes in die Zentren der Chromatophoren ein, so daß die vorher 
mehr oder weniger intensiv gefärbten Tiere blaß, aufgehellt, durch- 
scheinend erscheinen. Dies wurde beobachtet an Idotea von P. Mayer 
(57), Matzdorff (56), Bauer (1). Matzdorff fügt noch hinzu, 
daß die weißen Chromatophoren sich weniger retrahieren als die dunklen, 
ja es kann bei den ersteren sogar jede Reaktion fehlen. Das Hell- 
werden von Mysiden haben Keeble und Gamble (41) beobachtet, 
Palaemon wurde gleichfalls von ihnen sowie von Pouchet (74, 76), 
Fröhlich (19) und Megusar (59) beobachtet, ferner wird Gelasimus 
auf hellem Grund hell (Megusar, 59) ; Fröhlich beschreibt außer- 
dem noch das Auftreten einer weißlichen Trübung am Carapax, für 
die eine Erklärung aber nicht gegeben wird. Pouchet (76) hat auch 
den Farbenwechsel von Crangon untersucht, der auf hellem Grund 
eine mäßige Retraktion des violetten und starke Expansion des gelben 
Pigmentes aufweist. 

Die Wirkung des dunklen Untergrundes besteht in einer 
Expansion des Pigmentes. Idotea wird schwarzbraun (Mayer, 
Matzdorff, Bauer), Mysiden mehr oder weniger rotbraun (Keeble 
und Gamble), desgleichen Hippolyte (Keeble und Gamble), Ge- 
lasimus, Falatnion, Palaemonetes dunkelrot (Pouchet, Keeble und 
Gamble, Megusar). Bei Crangon tritt eine starke Expansion der 
violetten und Retraktion der gelben Chromatophoren auf, doch ist der 
Antagonismus der beiden Pigmente kein allgemeiner. 

Die Farbe des Untergrundes scheint nach Dofleins (14) 
sowie Megusars (59) Versuchen ohne Bedeutung für seine 
Wirkung zu sein, denn es kommt einzig und allein auf die 
Helligkeit des Grundes an. Doflein hat insbesondere ver- 
sucht, Umfärbungen von Palaemon auf verschiedenfarbigem Unter- 
grund (grün, rot, schwarz, weiß) zu erhalten , wenn die Tiere lange 
Zeit (14 Tage) auf einem solchen einfarbigen Grund gehalten wurden. 
Sämtliche Versuche haben vollkommen negative Resultate ergeben. 
Doflein vermutet, daß diese negativen Ergebnisse vielleicht von der 
zu kurzen Dauer der Versuche bedingt sein und vielleicht auch 
dadurch vermieden werden könnten, wenn an Stelle der erwachsenen 
Tiere jüngere verwendet würden. 

Diesen negativen Angaben stehen aber die positiven von Minkie- 
wicz (62) und Gamble (24) gegenüber, die übereinstimmend behaupten, 
daß Hippolyte sich nicht nur der Helligkeit, sondern auch der Farbe 
des Grundes anpaßt. Ja, nach Minkiewicz (62) soll die In- 
tensität des Lichtes von geringerer Wirkung sein als 
die Farbe des Untergrundes. Nun haben aber weder Min- 
kiewicz noch Gamble ihre Versuche so exakt angestellt, daß zu 
entscheiden wäre, ob die Reaktion auf Intensitäten, Wellenlängen, 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfanktion der Tiere. 1361 

thermische, chemische, ultraviolette Strahlen erfolgt ist. Um seine 
Versuchsergebnisse der Farbenübereinstimmung zu erklären, nimmt 
MiNKiEwicz an, daß die durch die farbigen Lichter hervorgebrachte 
Expansion die aktive Phase der Chromatophoren darstellt, 
während der Ruhezustand dem Ballungsstadium entspricht, eine An- 
nahme, die allen Erfahrungen widerspricht. Nach Minkiev^icz be- 
wirken die farbigen Lichter eine Reizung der entsprechend ge- 
färbten Chromatophoren, dagegen wirkt blauer Untergrund 
wie ein weißer, das Tier retrahiert alle Chromatophoren und 
wird blau. 

Ich habe schon darauf hingewiesen, daß Gamble zu wider- 
sprechenden Resultaten insofern kommt, als ein Tier auf den farbigen 
Untergrund anders reagiert als auf die gleiche Farbe des 
diffusen Lichtes, denn die Tierfarbe zeigt Uebereinstimmung mit 
der Farbe des Untergrundes und keineSpur von komplementärer 
F ar ben anpassun g. Offenbar handelt es sich in den Versuchen 
von MiNKiEwrcz und Gamble nur um Reaktionen auf die Hellig- 
keit des Grundes, wobei zu bedenken ist, daß die verschieden farbigen 
Chromatophoren auf verschiedene Reizintensitäten verschieden rea- 
gieren. Durch Uebersehen dieses Verhaltens sind die Autoren zu 
ihren falschen Schlüssen geführt worden, daß es sich um eine Reaktion 
auf die Farbe des Grundes handeln soll. Hatte Minkiewicz ge- 
sehen, daß ein blauer Grund wie ein weißer wirkt, so fand Gamble, 
daß ein roter Untergrund ebenso wie ein dunkler eine Expansion 
und Vermehrung (mir allerdings zweifelhaft) des roten und auch des 
gelben Pigmentes hervorbringt. Diese Beobachtungen hätten eigent- 
lich die Autoren vor übereilten Schlüssen bewahren sollen. 

8. Koloratoriseher Eiiiflaß der Augen. 

Keeble und Gamble (41) waren die ersten, welche eine physio- 
logische Erklärung der von den Augen vermittelten kolora- 
torischen Effekte des Untergrundes versuchten, indem sie 
eine gewisse Dorsiventralität der Augen annahmen, die zwar 
keine feste Strukturdifferenzen der dorsalen und ventralen Augen- 
hälften voraussetzt, sondern nur annimmt, daß die Erregungen in den 
beiden Augenhälften verschieden sind, wodurch eine verschiedene 
Stellung des Retinapigmentes in den beiden Netzhauthälfteu auftritt. 
Diese Differenzen der Stellung des Retinapigmentes sollen dann in 
einer nicht näher angegebenen Weise vermittelst des Nervensystems 
die allgemeine koloratorische Wirkung des Untergrundes hervorrufen. 
Daß es sich beim Zustandekommen der Untergrundreaktion nicht um 
mechanische Strukturverschiedenheiten der dorsalen und ventralen 
Augenhälften handeln kann, geht daraus hervor, daß der Effekt der- 
selbe ist, gleichgültig, ob der dunkle Untergrund sich auf der dorsalen 
oder ventralen Seite des Tieres befindet, also das Tier von oben oder 
unten beleuchtet wird. Diese Versuche setzen also einen wechseln- 
den beweglichen Mechanismus im Auge voraus, und der schien 
den englischen Autoren im Retinalpigment gegeben zu sein. Ein 
weiterer Beweis für die ausschlaggebende Bedeutung der 
Augen für die Unter grundreaktion ist der, daß diese 
Reaktion bei geblendeten Tieren fehlt. P'erner zeigen die 
Zoealarven von Hippolyle und Palaemon keine bestimmte Reaktion 

Handbuch d. vergl. Physiologie. III, 1. 86 


1362 R. F. Fuchs, 

auf einen bestimmten Untergrund, denn es expandiert das Pigment 
stets, wenn dieTiere aus dem Dunkeln insHelle gebracht 
werden, gleichgültig, ob sich die Tiere auf einem hellen oder dunklen 
Untergrund befinden; es ist nur die direkte Reaktion auf die 
Veränderung der Lichtintensität vorhanden. Sobald die 
Larven das gestielte Augenstadium erreicht haben, beginnt 
die Untergrundreaktion und ist mit der vollkommenen Entwicklung 
des Auges in voller Schärfe wie beim erwachsenen Tier vorhanden. 

Der Gedanke Keebles und Gambles, daß die Untergrundwirkung 
auf verschiedenen Erregungsprozessen der dorsalen und ventralen 
Augenhälften beruht, wurde von Bauer (1) neu aufgegriffen und in 
sehr instruktiven Experimenten erfolgreich ausgebaut. Bauer stellte 
seine Versuche an Idotea an, denen die Augen ganz oder teil- 
weise mit Masken lack geschwärzt wurden. Doppelseitig 
lackierte Tiere zeigten keinerlei Reaktion auf den Untergrund, ihre 
Färbung war, wie bereits erwähnt, mittelgrau. Da die Augen von 
Idotea unbeweglich sind, so könnte man zunächst hier an eine fixierte 
Dorsiventralität der Augen denken, indem nur der ventrale Abschnitt 
der Augen mit den Chromatophoren zu einem Reflexbogen verbunden 
ist, so daß bei Reizung des ventralen Augenabschnittes Retraktion 
des Pigmentes, Aufhellung des Tieres eintritt, während der Ruhe- 
zustand dieses Augenabschnittes Expansion des Pigmentes veranlaßt. 
Man könnte auch annehmen, daß Reizung des dorsalen Augenab- 
schnittes Verdunkelung, Reizung des ventralen Aufhellung herbeiführt. 
Aber auch Bauer konnte in Uebereinstimmung mit Keeble und 
Gamble nachweisen, daß bei wechselnder Beleuchtung normal 
sehender Tiere von oben oder unten stets der gleiche 
U n ter gründe ff ekt auftritt, so daß also auch bei Idotea 
keine feste Dorsiventralität der Augen bestehen kann. 

Bauer stellte dann Versuche in der Weise an, daß nur die eine 
Hälfte der Augen lackiert wurde. Wurden Tiere, denen die 
dorsalen Augenhälften lackiert worden worden waren, auf weißen 
Grund gebracht, so trat eine vollkommene Expansion der Chro- 
matophoren ein, das ganze Tier wurde dunkel, das gleiche trat ein, wenn 
Tiere, denen die ventralen Au gen half ten lackiert waren, von 
oben her beleuchtet wurden. Es verhielten sich demnach die 
halbseitig geblendeten Tiere auf weißem Grund genau 
so wie normal sehende Tiere auf schwarzem Grund. Da 
nun eine gleichmäßige Belichtung des ganzen Auges keine Expansion der 
Chromatophoren, sondern Retraktion hervorruft, so muß der Impuls 
zur Expansion von den vom Lichte nicht geti- offenen 
Teilen des Auges ausgehen. Bauer nimmt nun an, daß in den 
vom Licht nicht getroffenen Teilen des Auges ein Vorgang stattfindet, 
welcher der Wirkung des gereizten Teiles entgegenwirkt und diesen 
gegebenen Falles überwiegt. Bauer vergleicht die beiden entgegen- 
gesetzten im Auge sich abspielenden Prozesse mit denen, die beim 
Simultank'ontrast vorhanden sind. Ich glaube, daß dieser Ver- 
gleich uns nicht wesentlich weiter führt im Verständnis des sich in 
der Netzhaut abspielenden Prozesses. Will man irgendwie den mechani- 
schen Vorgang in der Netzhaut charakterisieren, dann könnte man es 
ganz gut auf Grund der HERiNGschen Hypothese von der Assimi- 
lation und Dissimilation in der Weise tun, daß man annimmt, der in 
den unbelichteten Teilen der Augen sich abspielende Assimilations- 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1363 

prozeß beeinflusse das Zentralnervensystem in der Weise, daß auch 
in den Chromatophoren ein assimilatorischer Prozeß induziert wird, 
der sich in der Expansion des Pigmentes äußert. Denn bis zu einem 
gewissen Grade nehmen viele Autoren an, daß die Expansion des 
Pigmentes mit einer verstärkten Bildung von Pigment einhergehe, 
also einem Assimilationsprozeß gewisser^maßen verglichen werden kann. 
Bei der Belichtung tritt ein dissimilatorischer Prozeß auf, der sich 
durch die Retraktion des Pigmentes kennzeichnet. 

Aber wesentlich wichtiger als diese Hj'pothesen über den eigent- 
lichen Mechanismus der sich im Auge abspielenden entgegengesetzten 
Prozesse ist die Frage, welchen Umfang muß der von der nicht be- 
lichteten Stelle ausgehende Prozeß haben, um die Wirkung der be- 
lichteten Teile zu überwinden und eine Expansion der Chromatophoren 
zu veranlassen. Mit anderen Worten, wie groß muß der nicht 
belichteteAnteil d erAugen sein, damit eineExpansion 
der Chromatophoren eintritt? Diese Frage hat Bauer durch 
entsprechende Versuche bereits beantwortet. Mit Lackierung von 
etwa Vs des ganzen Auges ist die Wirkung des Lichtreizes bereits 
verlangsamt, aber es tritt doch noch Retraktion des Pigmentes bei 
Belichtung der mittelgrauen Tiere ein ; wird dagegen V4 des Auges 
lackiert, dann tritt ein Oscillieren der Chromatophoren auf, das Bauer 
analog dem Wettstreit der Sehfelder als einen Wettstreit zwischen 
gereizten und ungereizten Teilen des Auges auffaßt; Lackierung der 
einen Augenhälften führt zu einer dauernden Verdunklung des 
Tieres, also Ueberwiegen der in der nicht gereizten Hälfte sich ab- 
spielenden Prozesse. Unwillkürlich drängt sich einem die P'rage auf, 
wie verhalten sich Tiere, denen ein Auge vollkommen oder teilweise 
lackiert wurde, während das andere intakt ist? Die Bedeutung solcher 
Versuche ist ohne weiteres klar, denn damit würde entschieden, ob 
die Prozesse, welche die Expansion hervorrufen, innerhalb der einen 
Netzhaut sich abspielen müssen, oder ob eine binokulare Verschmelzung 
der durch die Dunkelheit erzeugten Vorgänge stattfindet, woraus wieder 
weitere Schlüsse auf die Anteile des Zentralnervensystems an der 
Expansion der Chromatophoren gezogen werden könnten. Leider 
geben uns Bauers wertvollen Versuche auf diese Frage keine Ant- 
wort. Es wäre deshalb eine dankenswerte Aufgabe, die BAUERschen 
Versuche zunächst nach dieser Richtung hin weiter auszubauen, trotz- 
dem in der Literatur bereits mehrfach Angaben vorliegen, daß ein- 
seitige Blendung keinen Erfolg auf den Farben Wechsel hat, 
und dann systematisch an anderen Crustaceenarten zu wiederholen. 
Nach Bauers Versuchen handelt es sich offenbar um eine für die 
Crustaceen allgemein gültige Gesetzmäßigkeit, da die Crustaceen ziem- 
lich übereinstimmende Untergrundsreaktionen zeigen. 

Zum Schluß dieser Ausführungen über die Physiologie der Chro- 
matophoren der Crustaceen haben wir noch das allgemeine koloratori- 
sche Verhalten der geblendeten Tiere zu besprechen, um das 
bereits über den Einfluß der Augen Erwähnte zu vervollständigen. 
Eine doppelseitige Abtragung oder Lackier ungder Augen 
hat bei Idotea einen vollkommenen Verlust des Farben- 
wechsels zur Folge (Mayer, 57; Matzdorff, 56; Bauer, 1; 
MiNKiEWicz, 62), bei Mysiden und Palaemon tritt nach der Ent- 
fernung der beiden Augen selbst auf weißem Grund eine starke Ex- 
pansion des Pigmentes ein, die wesentlich stärker ist als jene, welche 

86* 


1364 K. F. Fuchs, 

normale Tiere auf schwarzem Grund zeigen (Keeble und Gamble, 
23, 41 ; Bauer, 2). Daraus schließen Keeble und Gamble, daß 
unter normalen Verhältnissen vom teilweise belichteten Auge 
aus eine Hemmung auf die Expansion der Chromato- 
phoren ausgeübt wird, die bei der Blendung und in vollkommener 
Dunkelheit wegfällt. Es handelt sich hier um ganz ähnliche An- 
schauungen, wie sie von Bauer (1) später weiter ausgebaut wurden. 
Die ersten Blendungsversuche an Palnemon wurden übrigens von 
PoucHET (74, 76) ausgeführt, der Rotwerden der Versuchstiere in- 
folge Expansion der Ghromatophoren beobachtet hat und keine Ver- 
änderung dieser Farbe bei 27-tägigem Aufenthalt der operierten Tiere 
auf weißem Grund wahrnahm. Aber nach der Häutung blassen 
die geblendeten Tiere stark ab, sie werden weiß, doch entwickeln sich 
später wieder Ghromatophoren, die vollkommen expandiert sind ; die 
ersten treten an den Basen der zweiten Glieder der großen Scheren 
auf. Die maximale Expansion des roten und gelben Pig- 
mentes von Palaemon nach doppelseitiger Blendung 
wurde neuerdings auch von Doflein (14) und Fröhlich (19) be- 
obachtet. Fröhlich konnte aber konstatieren, daß bei Palaemon treu- 
lanus einige Wochen nach der Blendung die Farbe immer blasser 
und blasser wird, das Tier wird weißlich und endlich nach einge- 
tretener Häutung ist das Tier ganz weiß, nur die Enden der Scheren 
sind rötlich. Die nach der Blendung auftretende Dunkelung wurde 
von Megusar (59) an Gelasimus, Potamohius, Palaemonetes und 
Palaemon beschrieben ; auch Megusar fand dann ein Abblassen und 
endliches Weißwerden nach einer oder mehrmaliger Häutung. Es 
handelt sich dabei um eine vollkommene Bestätigung der Beobachtung 
von Pouchet. Das Weißwerden dürfte wohl nur auf die Häutung 
zu beziehen sein. Eine Weißfärbung trat bei Exemplaren von Palae- 
mon rectirostris Zaddach in Fröhlichs Versuchen nicht ein, trotzdem 
die Tiere die Blendung ein halbes Jahr überlebten ; im Gegensatz zu 
Fröhlich hat aber Megusar auch an dieser Palaemon-Art das 
Weißwerden nach der Häutung beobachtet. Menke (60) hat gleichfalls 
eine starke Z u n a h m e d e s w e i ß e n P i g m e n t e s an geblendeten 
Leandern beobachtet, wobei sich sowohl das gelbe als auch das 
opake Pigment in weißes umwandelte. Trotz sehr intensiver Neu- 
bildung zahlreicher weißer Ghromatophoren konnte aber niemals eine 
Umwandlung der flüssigen roten und gelben Pigmente in weißes be- 
obachtet werden. Ferner ist zu bemerken , daß Doflein an ge- 
blendeten Palämonen ein Verschwinden des blauen Pig- 
mentes beobachtet hat, das nach Minkiewicz (62) auch bei ge- 
blendeten Hippolyten eintreten soll. Dagegen haben Keeble und 
Gamble (41) bei Hippolyte nach doppelseitiger Blendung eine rasch 
auftretende Transparenz (Nachtfärbung) gesehen, die durch Retraktion 
des Pigmentes bedingt ist, so daß also Hippolyte sich entgegengesetzt 
verhalten würde wie die genannten Tiere, außerdem zeigt eine nacht- 
farbene Hippolyte, der die Augen amputiert werden, eine Persistenz 
der blauen Nachtfarbe. Carcmws Jfamas zeigt nach Amputation 
beider Augen eine unveränderliche Rotfärbung, der Farbenwechsel ist 
vollständig aufgehoben (Przibram, 78). 

Wenn auch der Farben Wechsel infolge der Untergrund Wirkung nach 
der doppelseitigen Blendung erloschen ist, so zeigen doch geblendete 
Mysiden, Hippolyte w\nX Palaemon noch den periodischen Tag- 


Der Farbenweclisel und die chromatische Hautfanktion der Tiere. 1365 

und Nacht färbe 11 Wechsel, nur ist er weniger vollkommen und 
vollzieht sich langsamer als unter normalen Verhältnissen. Außerdem 
scheint wenigstens nach den Untersuchungen von Keeble und Gamble 
(23, 41), Bauer (2), Menke (60) auch noch eine direkte Reak- 
tion auf Licht bis zu einem gewissen Grade erhalten zu sein. 
Einseitige Blendung ruft keine Veränderung des Farben- 
wechsels hervor (Pouchet, 76; Mayer, 57; Matzdorff, 56; 
Gamble und Keeble, 23; Minkiewicz, 62). 

Damit können wir die Ausführungen über die außerordentlich 
komplizierten Verhältnisse des Farbenwechsels bei den Crustaceen 
beschließen und uns zur Analyse dieser Vorgänge bei den Wirbel- 
tieren wenden. 

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Zweiter Teil: Wirbeltiere. 

I. Allgemeines. 

Von den Vertebraten^) besitzen die Fische, Amphibien und 
Reptilien einen durch die Tätigkeit der Chromatophoren bedingten 
Farbenwechsel. Zwar sind auch bei den höheren Wirbeltieren, den 
Vögeln und Säugetieren zahlreiche Pigmentzellen in der Haut und 
deren Anhangsgebilden vorhanden , über deren physiologische Be- 
deutung sich einstweilen noch keine Aufschlüsse geben lassen, trotz- 
dem besonders von Pathologen und Klinikern, namentlich mit Rück- 
sicht auf die menschliche Pathologie, zahlreiche Untersuchungen über 
Pigmentbildung unter krankhaften Prozessen vorHegen. Jedenfalls 
müssen wir hier besonders betonen, daß Vögel und Säugetiere keinen 
durch Chromatophoren bedingten physiologischen Farbenwechsel zeigen, 
weshalb diese beiden höchsten Tierklassen aus unseren Betrachtungen 
ausscheiden. Die Anhänger der Schutzfärbungslehre können sich natür- 
lich leicht mit der Tatsache abfinden, daß den höchsten Wirbeltieren 


1) Die in diesem Abschnitt angeführten Literaturnachweise sind in dem Literatur- 
verzeichnis über Fische enthalten. 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1369 

ein durch Chromatophorentätigkeit hervorgebrachter Farbenwechsel 
fehlt, indem sie darauf hinweisen, daß die Befiederung bzw. Behaarung 
eine ausreichende Schutzfärbung garantiert, weshalb das Chroniato- 
phorenspiel durch Nichtgebrauch allmählich verloren ge- 
gangen ist. Da den Vögeln und Säugetieren sogar ein rasch ver- 
laufender Farbenwechsel innerhalb gewisser Grenzen möglich ist, durch 
Sträuben ihres Gefieders bzw. ihrer Haare, so könnte darin ein weiterer 
Beweis für die funktionelle Bedeutungslosigkeit eines durch Chro- 
matophoren bewerkstelligten Farbenwechsels erblickt werden. Der 
Rest dieses einstmals wichtigen Schutzmittels ist noch vorhanden, die 
anatomischen Elemente, die Chromatophoren, persistieren noch, aber 
sie sind physiologisch bereits bedeutungslos geworden, und 
man kann an ihnen keine Formveränderungen mehr beobachten. Damit 
wäre aber nach unseren Anschauungen über die Wirkung des Nicht- 
gebrauches ein vollständiges Verschwinden der Chromato- 
phoren bei Vögeln und Säugetieren in der Zukunft zu erwarten. 

So bestechend auch diese Ueberlegungen erscheinen mögen, so 
erscheint mir doch diese Prophezeiung durchaus unhaltbar, obgleich 
sie eine durchaus logisch notwendige Konsequenz wäre, wenn tat- 
sächlich die Schutzfärbung das ganze Um und Auf der Chromato- 
phorenfunktion wäre. Wir wissen, daß unter pathologischen und 
physiologischen Bedingungen einerseits große Pigment mengen 
gebildet werden, z. B. in Geschwülsten oder beim Morbus Addisonii 
(Bronzeskin) oder durch ständigen Druck der Haut (Pigmentierungen 
an den Bundstellen der Röcke bei Frauen). Ferner wird unter 
normalen physiologischen Bedingungen während der Schwanger- 
schaft in der Haut Pigment abgelagert. Andererseits zeigt sich nicht 
selten ein Fehlen der normalen Pigmentbildung als partieller oder 
totaler Albinismus bei Säugetieren und beim Menschen. Aus all dem 
geht hervor, daß die Pigmentbildung durch chemische Ein- 
flüsse geregelt wird, ohne jede Rücksicht auf eine Schutzfärbung. 
Wie wollte man auch die Pigmentation der farbigen Menschen- 
rassen als Schutzfärbung erklären? Das müßte möglich sein, da ein 
allgemein richtiges Erklärungsprinzip dem Menschen durchaus keine 
Sonderstellung einräumen kann, 

Wohl könnte man gegen diese Ausführungen einwenden, daß es 
sich bei den höchsten Wirbeltierklassen ausschließlich um unbeweg- 
liche Chromatophoren handle, die nur als mit Pigment erfüllte 
Bindegewebszelleu aufzufassen seien, also andere physiologische oder 
vielleicht auch morphologische Elemente darstellen. Aber auch dieser 
Einwand ist hinfällig, denn sowohl die Entwicklungsgeschichte, als 
auch die vergleichende Anatomie der Wirbeltierchromatophoren hat 
seit den hervorragenden Untersuchungen Leydigs (59, 60) ergeben, 
daß zwischen unpigmentierten. pigmentierten Bindegewebszellen und 
echten Chromatophoren mit sichtbaren Pigmentverschiebungen eine 
scharfe Grenze nicht besteht. Außerdem ist es durch nichts 
erwiesen, daß die Chromatophoren der Säugetiere keine Erscheinungen 
der Pigmentverschiebungen aufweisen, da an histologischen Präparaten 
Zellen gefunden werden, bei denen das Pigment vollkommen kon- 
zentriert sich vorfindet, während andererseits Zellen mit reich- 
verzweigten pigmentierten Fortsätzen vorhanden sind. Demnach kann 
man wohl nicht mit Sicherheit behaupten, die Pigmentzellen der Säuge- 
tiere und Vögel seien absolut unfähig, ihre Pigmentverteilung zu 


1370 R- i'- Fuchs, 

ändern. Daß in der Tat auch bei Vögeln und Säugetieren Chromato- 
phoren mit beweglichem Pigment vorkommen, lehren uns die 
Pigmentzellen des Auges, deren Verhalten unter verschiedenen ex- 
perimentellen Bedingungen näher studiert worden ist, worauf ein- 
zugehen hier nicht der Ort ist, da diese Fragen von Hess in diesem 
Handbuch eingehend beleuchtet worden sind. 

Wenn bis heute keine Angaben über die Bewegungen des Pig- 
mentes in den Hautchromatophoren der Vögel und Säugetiere in der 
Literatur vorliegen, so rührt dies wohl hauptsächlich davon her, daß 
die Forscher, welche sich mit den Fragen der Pigmentphysiologie be- 
schäftigt haben, sich diese Frage überhaupt nicht vorgelegt haben, oder sie 
als eine zu unwesentliche einer eingehenden Untersuchung nicht wert 
erachtet haben. Aber gerade von vergleichend -physiologischen Ge- 
sichtspunkten ausgehend, scheint es unbedingt notwendig, einwandfrei 
festzustellen, ob die Chromatophoren der Vögel und Säugetiere Pigment- 
bewegungen zeigen oder nicht, eine Aufgabe, deren Schwierigkeiten 
ich keineswegs verkenne. 

Zweifellos spielt das Hautpigment bei den Vögeln und Säuge- 
tieren in physiologischer Hinsicht eine, wenn überhaupt, dann ganz 
untergeordnete Rolle, etwa einem rudimentären Organsystem 
vergleichbar. Dafür spricht auch der Umstand, daß bei diesen Tieren 
ein Farbenwechsel durch Chromatophorenfunktion unbekannt ist. Aber 
es wäre unrichtig, daraus zu schließen, daß die der Schutzfärbung 
dienenden Chromatophoren bei Vögeln und Säugetieren in ihrer 
Funktion deshalb in den Hintergrund gedrängt worden seien, weil 
eine wirksame Schutzfärbung auf andere Weise erreicht worden ist. 

Ich habe schon früher (Fuchs, 39), bevor mir noch die Arbeiten 
von Weber (113) und der anderen Autoren bekannt waren, nament- 
lich auf Grund der HERTELSchen Arbeiten die Anschauung vertreten, 
die Chromatophoren seien bis zu einem gewissen Grade Sensibili- 
satoren für Formen der strahlenden Energie, deren 
Ausnützung unmöglich wäre, weil ohne Chromatophoren das 
absorbierende bzw. transformierende Medium fehlen würde. Unter 
dieser Voraussetzung gewinnt die Tatsache, daß den Vögeln und 
Säugetieren ein durch Chromatophoren bedingter Farbenwechsel fehlt, 
eine weittragende physiologische Bedeutung. Alle Tiere, bei 
denen ein ausgesprochener Farben Wechsel durch Chro- 
matophoren vorhanden ist, sind poikilotherme Tiere, 
also Lebewesen, die nicht imstande sind, eine konstante Körper- 
temperatur zu erhalten. Diese Tiere besitzen nach Rubners (86) 
Auffassung nur eine physikalische, aber keine chemische Wärme- 
regulation. Da aber die Intensität der Oxydationen mit der Tem- 
peratur zunimmt und die höher organisierten Tiere einen intensiveren 
Stoffwechsel haben, so könnte durch die Chromatophorenfunktion 
wenigstens einigermaßen die den poikilothermen Tieren fehlende 
chemische Temperaturregulation ausgeglichen werden, da durch die 
Expansion und Retraktion der Chromatophoren eine Veränderung 
der Wärmestrahlung — Absorption — und vielleicht 
auch W ä r m e 1 e i t u n g herbeigeführt wird, wie von mir (Fuchs, 40) 
des näheren erörtert worden ist. 

Bei den homoiothermen Tieren, die eine genügende physi- 
kalische und chemische Wärmeregulation besitzen, um ihre Körper- 
temperatur auf einer gleichmäßigen Höhe zu erhalten, tritt die Mög- 


Der Farben Wechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1371 

lichkeit einer auch nur entfernt ausreichenden physikalischen Wärme- 
regulation durch die Chromatophorenfunktion ganz in den Hinter- 
grund, da hier der wesentliche Faktor der physikalischen Regulation 
die W a s s e r V e r d a m )) f u n g ist, der den im Wasser lebenden 
P i k i 1 1 h e r m e n natürlich fehlen muß. 

Es verdient hier besonders hervorgehoben zu werden, daß bei 
sämtlichen luftatmenden Arthropoden, den Arachnoiden, 
Myriopoden und Hexapoden ein Farben Wechsel durch Pigment- 
bewegung in den Chromatophoren nicht bekannt ist. Und doch 
wäre es höchst sonderbar, wenn die große Zahl dieser Arthropoden 
einen Farbenwechsel zum Schutze gegen ihre Feinde weniger nötig 
haben sollte als die Crustaceen. Schon diese Besonderheiten der beiden 
Abteilungen innerhalb des Stammes der Arthropoden weisen darauf 
hin, daß das Chromatophorensystem primär unbedingt eine andere 
physiologische Bedeutung gehabt haben muß als die der 
Schutzfärbung. Es läßt sich auch hier wieder zeigen, daß gerade den 
in der Luft lebenden Arthropoden bis zu einem gewissen Grade 
eine physikalische Wärmeregulation durch Wasserverdampfung 
möglich ist, indem die Luft des den ganzen Körper durchsetzenden 
Tracheensystems, die beständig gewechselt wird, sich mit 
Wasser dampf sättigt, wodurch ein ähnlicher Regulierungsfaktor 
gegeben ist wie bei den in der Luft lebenden Vertebraten. Dieser Ueber- 
legung scheint aber das Verhalten der gleichfalls zum Teil wenigstens 
ausschließhch in der Luft lebenden Reptilien zu widersprechen, 
die trotz ihres Aufenthaltes in der Luft ein ausgesprochenes 
Chromatophorenspiel besitzen, wofür das Chamäleon das 
längstbekannte, geradezu klassische Beispiel ist. Und doch ist dieses 
scheinbar widersprechende Verhalten der Reptilien geradezu eine gute 
Stütze für die von mir vertretene Auffassung. Denn die Reptilien 
haben infolge ihrer Beschuppung oder Bepanzerung keine oder nur 
eine sehr geringe Möglichkeit einer physikalischen Wärmeregulation 
durch Wasserverdampfung von ihrer Hautoberfläche aus, da ihnen die 
Hautdrüsen fehlen. Ihnen bleibt als ausschließlichen L u n g e n a t m e r n 
nur die Wasserverdampfung von der Lungenoberfläche übrig, die 
offenbar noch nicht ausreicht, um jede andere Möglichkeit einer 
Wärmeregulation überflüssig zu machen, so daß bei diesen Tieren 
das Chromatophorenspiel als Wärmeregulationsfaktor seine große Be- 
deutung beibehalten hat. 

Ferner ist die Innervation der Chromatophoren die 
gleiche wie die der Organe der physikalischen Wärme- 
regulation bei den Homoiothermen (Fuchs, 40), was gleich- 
falls gegen eine vom Großhirn beherrschte Funktion spricht, die 
aber notwendig wäre, wenn es sich um eine durch das Auge ver- 
mittelte Farbenanpassung der Tiere an die Farbe der Umgebung 
handeln sollte. 

Jedenfalls bieten uns diese rein physiologischen Ueberlegungen, 
die dem Chromatophorensystem eine physiologische organo- 
logische Bedeutung zuerkennen wollen, ein besseres Ver- 
ständnis für die Tatsache, daß bei gewissen Tieren und insbesondere 
den höchsten Wirbeltierklassen ein ausgesprochenes Chromatophoren- 
spiel fehlt, als die einseitig anthropomorphistischen Erklärungen, 
welche die Schutzfärbungshypothese bieten kann. Es ist gerade auf 
Grund dieser Hypothese unmöglich, zu verstehen, warum gewisse 


1372 R. F. Fuchs, 

Tiere diese sonst so günstigen Scliutzbedingungen trotz des Vor- 
handenseins von Chromatop hören nicht erlangt haben 
sollten. Denn auch bei den Tieren mit Chromatophorenspiel waren 
doch nur Chromatophoren da, die erst im Laufe der Phylogenese 
Selektionswert erlangt haben konnten. Warum sollten aber gerade 
die Chromatophoren der Crustaceen oder der Reptilien Selektionswert 
erlangen , während die gleichwertigen Chromatophoren anderer 
Arthropoden oder der Vögel und Säugetiere keinen Selektions- 
wert hatten, da diese Tiere ebenso gut wie die anderen einen solchen 
Schutz durch den Farbenwechsel gebrauchen konnten. Und welchen 
Schutz vor Feinden bieten die bei allen Tieren funktionierenden 
Chromatophoren der Retina? Keinen! Und trotzdem ist diese Funktion 
vorhanden, weil sie eben physiologisch bedingt ist als eine Organ- 
funktion. Außerdem muß die Schutzfärbungshypothese ein Farben- 
sehen der Tiere voraussetzen, das aber durch die bisher vor- 
liegenden Versuche nur in beschränktem Umfange nachgewiesen ist, 
wie ich (Fuchs, 40) ausführlich gezeigt habe. (Siehe C. Hess, Ge- 
sichtssinn, in diesem Handbuch, Bd. IV.) 

Bereits Semper (98) hat unzweideutig ausgesprochen, daß das 
in den Chromatophoren abgelagerte Pigment ein Produkt des Stoff- 
wechsels sei, daß es mit der Schutzfärbung als solcher nichts zu 
tun hat, daß aber dieses Pigment sekundär eine schützende Be- 
deutung erlangt haben könne. Die Beziehungen zwischen Pigment- 
bildung und Stoffwechsel sind heute nicht mehr anzuzweifeln, wie die 
diesbezüglichen Ausführungen im Kapitel über die Crustaceen gezeigt 
haben. Da nun die Intensität des Stoffwechsels, wie alle chemischen 
Vorgänge, von der Temperatur beeinflußt werden, so wird 
es auch verständlich erscheinen, wenn durch den Stoffwechsel Produkte 
geliefert werden, welche der Regulierung der Körpertemperatur dienen, 
so daß wir im Pigment nicht ein physiologisch wertloses Produkt vor 
uns haben, das ausschließlich nur der Schutzfärbung dienen sollte. 

Damit können wir die allgemeinen Betrachtungen über den Farben- 
wechsel der Wirbeltiere schließen und uns dem besonderen Verhalten 
der einzelnen Klassen zuwenden. 


II. Fische. 

A. Historisches. 

Der Farbenwechsel der Fische ist einer der längstbekanntesten, 
denn schon Plinius ^) erzählt in seiner Historia naturalis, daß die 
Römer der Kaiserzeit das Farbenspiel von MuUus kannten, die erst 
bei Tische in heißem Wasser getötet wurden und beim Absterben ein 
lebhaftes Farbenspiel zeigten. Ferner gibt Redi^) an, daß Aale, die 
mit „dem sehr schrecklichen Tabaköl (Nikotin?) vergiftet werden, 
sterbend weißlich werden, obgleich sie im Leben schwärzlich aus- 
sehen''. Auch Cetti2) (1771) erwähnt den Farbenwechsel sterbender 
Fische. Aber auch im Beginn des 19. Jahrhundert waren wichtige 


1) Zit. naA G. van Eyxberk, Ueber den durch Chromatophoren bedingten 
Farbenwechsel der Tiere (sogen, chromatische Hautfuuktion). Ergebnisse der Phy- 
siologie, 5. Jahrg., 190(3. 

2) Zit. nach G. van Eynberk. 


Der Farbenwecbsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1373 

Beobachtungen über den Farbenwechsel der Fische gemacht worden, 
bevor noch dieElemente des Farben wechseis, die Chro- 
matophoren, bei den PMschen histologisch entdeckt 
worden w^aren. 

Stark (74, 105) fand, daß einige Flußfische, so z. B. Leuciscus pho- 
xinus. Gnsterosteiis aculeatus , Cobitis barbatula und Ferca fluviatilis 
ihre Hautfarbe auf weißem Grund aufhellten, während sie auf 
schwarzem Grund dunkel wurden. Der genannte Autor verglich 
diese Erscheinung des Farbenwechsels mit dem des Chamäleons 
und faßte die Erscheinungen als eine Schutzfärbung auf. Ferner 
beschreibt er Kämpfe der Männchen von Gasterosteus aculeatus zur 
Laichzeit, wobei die Sieger eine lebhafte Färbung zeigen, während 
die Besiegten eine unscheinbare Färbung annehmen. Gloger (42) 
hebt hervor, daß Saimo fario seine Farbe variiert „nach der Ver- 
schiedenheit des Wassers in Hinsicht auf dessen Mischung, Tiefe, 
Grund, Beschattung oder Licht" usw., und er „erleidet solche Ver- 
änderungen auch neuerdings durch Versetzung aus einem Wasser 
in das andere". Auch Shaw (100) bewertet die von ihm an Lachsen 
gelegentlich der Aufzucht einer Lachsbrut gemachten Beobachtungen 
über den Farbenwechsel dieser Fische im Licht als Schutzfärbung, 
aber er fügt bescheiden hinzu: „die eigentlichen Ursachen dieser 
Wirkung aufzuklären, kann ich mir aber nicht anmaßen wollen". 
Gleichzeitig hatte Rathke (82) eine Reihe von Beobachtungen über 
den Farbenwechsel der Fische veröffentlicht, die er während seiner 
Forschungsreise in der Krym gemacht hatte. Ueber Gohius Melanio 
Fall, berichtet Rathke folgendes: „Merkwürdig ist es mir gewesen, 
daß die schwarze Farbe, die bei anderen Fischen, deren Haut sie ge- 
wahr werden läßt, nach dem Tode derselben nicht leicht verschwindet, 
bei diesem Fisch, der sich dadurch vor anderen 6ro&ms-Arten sehr 
auszeichnet, nach dem Tode an beschuppten Teilen und am Kopfe 
in sehr kurzer Zeit verschwindet, besonders wenn man ihn im Wasser 
liegen läßt, ohne daß jedoch das Wasser dabei gefärbt wird. Das- 
selbe ist auch der Fall, wenn man einen solchen Fisch auf einen 
trockenen Körper gelegt hat an derjenigen Seite, auf welcher er zu 
liegen gekommen ist. Weniger rasch dagegen verschwindet die Farbe 
an der nach oben gekehrten und der Luft ausgesetzten Seite." Ferner 
hat Rathke den Einfluß des Lichtes auf Lepadogaster hiciliatus Risso 
beschrieben, die in einem dem diffusen hellen Sonnenlicht ausgesetzten 
Gefäße „in einer Zeit von kaum einer halben Stunde fast ganz aus- 
bleichten, selbst an den roten Flossen, und sie erhielten ihre frühere 
Farbe nicht wieder, nachdem sie in die Dunkelheit gebracht und in 
ihr noch 24 Stunden am Leben gelassen waren". Da diese gewiß 
beachtenswerten Beobachtungen Rathkes gänzlich unbekannt geblieben 
waren, so hielt ich es für notwendig, sie wortgetreu anzuführen, zumal 
später, namentlich durch v. Siebold (101), ähnliche Beobachtungen an 
absterbenden Fischen veröffentlicht worden sind, die allgemeine Be- 
achtung fanden und in die Pigmentliteratur über Fische übergegangen 
sind. Freilich begnügte sich Rathke mit der Konstatierung der 
Tatsache, ohne eine Erklärung für seine Beobachtung zu geben, 
während V. Siebold eine mechanische Reizung, Druck, als Ursache 
für die Pigmentballung beim Erblassen annahm. 

Eine genauere Untersuchung des Farbenwechsels wurde erst 
möglich, als die Elemente des Farbenwechsels, sowie die Bewegung 


1374 • R. F. Fuchs, 

der Chromatoplioren bei den Fischen entdeckt worden waren, van 
Rynberk schreibt diese Entdeckung fälschlich v. Siebold (101) und 
Buchholz (14) zu. Es kann aber keinem Zweifel unterliegen, daß 
die zuerst von Vogt (111) bei Salmonidenembryonen mikroskopisch 
genauer untersuchten Chromatophoren , deren Struktur dann von 
Leydig (57 — 59) sehr sorgfältig untersucht wurde, zumindestens 
von KÖLLiKER (55) zuerst als kontraktile Gebilde ange- 
sprochen worden sind, obgleich Kölliker damals annahm, daß 
die außerordentlich kontraktilen Pigmentzellen der Fische infolge ihrer 
Bewegungserscheinungen ihren Ort verlassen und an andere Stellen 
rücken. Nachdem noch v. Wittich (116) die Ursache des Metall- 
glanzes der Fische, die Interferenzzellen (Iridocyten), sorgfältig 
beobachtet hatte, leiten die Arbeiten von v. Siebold (101) und Buch- 
holz (14) die neue Aera der Pigmentstudien bei Fischen ein, in der 
sowohl die Anatomie als die Physiologie der Chromatophoren eifrig 
ausgebaut wurde, da die meisten Forscher gleichzeitig nach beiden 
Richtungen hin ihre Untersuchungen ausdehnten. Die Hauptetappen 
des Ausbaues unserer Kenntnisse sollen in dieser historischen Skizze 
erwähnt werden, ohne daß hierbei auf selbst wichtige Details einge- 
gangen werden kann, die im speziellen Teil dieses Abschnittes eine 
eingehende systematische Behandlung erfahren werden, v. Siebold (101) 
beschreibt direkt die Formveränderungen der roten und schwarzen 
Chromatophoren und nimmt an, daß das feinkörnige Pigment inner- 
halb einer kontraktilen Substanz suspendiert ist, durch 
deren Kontraktions- und Expansionsfähigkeit die verschiedenen Formen 
und Ausbreitungen der Chromatophoren der Fische bewirkt werden. 
Die Frage, ob es sich bei diesen Bewegungen um ein aktives Aus- 
senden von Fortsätzen handelt, oder ob die Pigmentbewegung in prä- 
formierten Bahnen stattfindet, wird aber von v. Siebold nicht gestreift. 
Die Ursachen der Pigmentbewegung unterscheidet v. Siebold in 
äußere und innere; zu letzteren gehören die Farbenveränderungen 
während der Sexualperiode, zu den anderen die Farbenveränderungen 
durch die Temperatur und Beschaffenheit des Wassers, 
denen er einen besonders wichtigen Einfluß auf die Entwicklung und 
Expansion der Chromatophoren beimißt. Er hält auch die von Agassiz, 
Ayres und Storer veröffentlichte Beobachtung, daß gewisse Sal- 
moneen ihre Farbe nach der Beschaffenheit des Grundes ändern, 
nur für eine Folge der Verschiedenheit des Wassers. Ferner hat 
V. Siebold beobachtet, daß mechanische Reizung der Haut 
selbst an toten Fischen, die während des Absterbens eine Kontraktion 
der Chromatophoren zeigen, eine Expansion, also Dunkelfärbung, 
hervorbringt. Es war ihm nicht entgangen, daß bei frisch getöteten 
Fischen die Haut an den Druckstellen abblaßt, „denn sehr dunkel 
gefärbte frisch getötete Forellen, welche ich in einem groben Fisch- 
netz längere Zeit getragen habe, hatten allmählich einen vollständig 
weißen Abdruck des Netzes auf derjenigen Seite erhalten, welche von 
den Maschen und Knoten des Netzes gedrückt worden war, indem 
sich durch den ausgeübten Druck die schwarzen Chromatophoren auf 
ein Minimum zusammengezogen hatten". Der Widerspruch der beiden 
Erklärungen scheint v. Siebold entgangen zu sein, denn wir erfahren 
nicht, warum das eine Mal die mechanische Reizung Expansion, das 
andere Mal Retraktion bewirken soll. Eine wirkliche Erklärung für 
diese beiden Beobachtungen wurde erst in den Jahren 1911/12 durch 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1375 

die verdienstvollen Versuche von v. Frisch (31 — 34) gegeben, 
der die Wirkungen von mechanischen Reizeu, Sauerstoffmangel und 
Temperatur in sehr sorgfältiger Weise geprüft hat. In den Versuchen 
von V. Siebold (101) handelte es sich um kombinierte Wirkungen 
der Anämie und mechanischer Reizung, die, wie die Er- 
klärung V. SiEBOLDs zeigt, zu widersprechenden Angaben führen 
mußten. Erwähnenswert ist auch hier die Untersuchung von Buch- 
holz (14), der gleichzeitig, aber ganz unabhängig von v. Siebold, 
zuerst „form veränderliche'' Pigmentzellen bei P'ischembryonen 
bereits am 2. Tage nach dem Ausschlüpfen gesehen hat, und zum 
ersten Male durch elektrische Reize die Chromatophoren in den 
Schwanzflossen erwachsener Cypriniden zur Kontraktion brachte. 
PouCHET, dessen große Verdienste um die Chromatophoren- 
forschung bereits in den früheren Abschnitten gebührend hervorge- 
hoben wurden, hat in seinen zahlreichen in den Jahren 1872—1876 
erschienenen Arbeiten, von denen nur die drei großen Abhandlungen 
(78 — 80) hervorgehoben seien , sowohl die anatomischen, wie die 
physiologischen Fragen der Lehre vom Farbenwechsel der Fische be- 
arbeitet. Er hat Chromatophoren bereits vor dem Ausschlüpfen bei 
Mac rop öden beobachtet, untersucht dann die Gestalt und Form- 
veränderungen der verschiedenfarbigen (braunen, schwarzen, gelben 
und roten) Chromatophoren. Auch die Wirkungsweise der Iri- 
docyten versucht er auf Grund ihres mikroskopischen Baues zu er- 
klären, die er nicht als die Wirkung dünner Plättchen (Interferenz) 
ansieht, sondern zu den Fluoreszenz er sc hei nun gen zählt, eine 
Ansicht, die sich allerdings niemals der Zustimmung der Fachkreise 
erfreut hat. Endlich gibt Pouchet an, daß er mikroskopisch den 
Zusammenhang zwischen den Nervenfasern und Chro- 
matophoren gesehen haben will, aber es kann nach den kurzen 
Angaben, die er darüber macht, keinem Zweifel unterliegen, daß er, 
wie viele seiner Nachuntersucher, einer Täuschung unterlegen ist und 
im besten Falle einen pigmentfreien oder wenig pigmentierten Fort- 
satz der Chromatophoren für die Nervenendigungen gehalten hat. 
Viel erfolgreicher und bahnbrechender sind seine physiologi- 
schen Versuche, auf denen auch heute noch die neueren Forscher 
fußen. Vor allem sind es die Beziehungen des peripheren 
und zentralen Nervensystems und der Augen zu den 
Chromatophoren, die von Pouchet durch feine operative Ein- 
griffe studiert wurden, und die durch die späteren Forscher wenigstens 
in ihren wesentlichen Punkten bestätigt werden konnten. Die 
Durchschneidung peripherer Nerven (Spinalnerven und 
Trigeminus) ergab eine streng lokalisierte Lähmung der Chromato- 
phoren im Ausbreitungsgebiet der durchschnittenen Nerven, die ex- 
pandierten Chromatophoren dieser Bezirke reagierten nicht mehr, 
wenn sich die übrigen Chromatophoren der auf einen hellen Grund 
gebrachten Versuchstiere retrahierten. Da aber Durchschneidungs- 
versuche des Rückenmarkes in verschiedenen Höhen keinen 
Einfluß auf den Farbenwechsel ausübten, so nahm Pouchet an, 
daß die koloratorischen Nerven auf dem Wege durch den Sympathicus 
zu den peripheren Nerven gelangen, nachdem die Durchschneidung 
des Lateralnerven keinen Einfluß zeigte. Dagegen brachte die Zer- 
störung des Sympathicusgrenzstranges die gleichen Lähmungserschei- 
nungen hervor, wie die Durchschneidung der peripheren Nerven. 


1376 ß. F. Fuchs 


Ausgehend von Angaben früherer Autoren über die Wirkung des 
Aufenthaltsortes der Fische auf ihre Farbe, wurde die Fähigkeit der 
Versuchstiere (EJiomhus, Gobius, Solea) geprüft, sich der Farbe des 
Grundes anzupassen. Diese Anpassungsfähigkeit (üntergrund- 
problem) konnte nach Pouchet nur durch die Augen ver- 
mittelt werden; Abtragung der Augen ergab den Verlust 
der Anpassungsfähigkeit an die Farbe des Grundes, die operierten 
Tiere zeigen eine gleichmäßig mittlere Dunkelfärbung, welche 
durch den Eigentonus der Chromatophoren bewirkt wird. 

Zur gleichen Zeit wie Pouchet studierte Heincke (45) den 
Farbenwechsel bei Gobius und Syngnathus ; er gibt eine genaue Be- 
schreibung der verschiedenfarbigen Chromatophoren und ihrer topo- 
graphischen Anordnung. Die Pigmentzellen hält er für Bindegewebs- 
zellen, welche als amöboide Zellen die Fähigkeit haben, Fortsätze 
auszusenden und wieder einzuziehen. Eingehend wird die Farben - 
anpassung der Syngnathiden an ihre Umgebung beschrieben, 
indem diese Fische nicht nur die Farbe, sondern auch die Zeich- 
nung der verschiedenen Seegrasblätter {Zostera und Nerophis), 
zwischen denen sie leben, nachahmen. An Gobius Buthens2)nrri wurde 
der Einfluß der Beleuchtung und des Untergrundes ex- 
perimentell studiert mit dem Ergebnis, daß das Versuchstier in hohem 
Grade die Fähigkeit hat, seine Farbe in außerordentlich kurzer Zeit 
der Farbe des Grundes anzupassen. Sind der Farbe des Grundes 
entsprechende Chromatophoren vorhanden, dann expandieren diese 
und nähern so die Farbe des Tieres der des Grundes. Sind aber 
keine entsprechend gefärbten Chromatophoren vorhanden, 
dann retrahieren sich sämtliche Chromatophoren, so daß der Körper 
durchsichtig wird und gleichfalls der Farbe des Grundes angepaßt 
erscheint. Auch den Iridocyten wird Beweglichkeit zuerkannt, 
wodurch ein Wechsel des Glanzes ermöglicht wird. 

Die außerordentlich wichtigen Versuche blieben bis in die neueste 
Zeit ohne Nachprüfung, bis Secerov (99) die Versuche in einer aller- 
dings sehr anfechtbaren Weise wieder aufnahm. Doch hat neuerdings 
Gamble (41) an Crenilabrus melops eine höchst merkwürdige Beob- 
achtung veröfiFentlicht, indem dieses Tier in farbigem Licht eine 
komplementäre Färbung annimmt. Aber v. Frisch (34) konnte 
zeigen, daß Crenilabrus Roissali keine solche Komplementär- 
farbe zeigt, sondern in rotem Licht seine roten Chromatophoren 
stark expandiert. Auch Phoxinus laevis besitzt bis zu einem gewissen, 
allerdings beschränkten Grade die Fähigkeit, sich rotem und gelbem 
Licht in seiner Eigenfärbung durch Expansion der entsprechenden 
Chromatophoren anzupassen, aber in andersfarbigen Lichtern findet 
keine Farbenanpassung, sondern nur eine Anpassung an die Hellig- 
keit statt. 

Nach dieser Einschiebung wollen wir in der Geschichte der 
Pigmentforschung fortfahren. In den nächsten anderthalb Dezennien 
nach den Arbeiten Pouchets und Heinckes sind prinzipielle Fort- 
schritte auf dem uns interessierenden Gebiet nicht zu verzeichnen, 
obwohl eine Reihe von Forschern unser Thema bearbeitet und manche 
wertvolle Einzelheiten namentlich auf anatomischem und entwicklungs- 
geschichtlichem Gebiet bekannt wurden. Erst Solger (102—104) 
gelang es wieder, einen wesentlichen Schritt vorwärts zu tun, indem 
er die Kern Verhältnisse der Fischchromatophoren unter- 


Der Farbenwecbsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1377 

sucht und die Attraktionssphäre auffindet. Ferner hat er auf 
Grund seiner sorgfältigen mikroskopischen Untersuchungen feststellen 
können, daß die Pigmentbewegungen in den Chromatophoren der 
Fische auf präformierten Bahnen erfolgt und nicht als Aussenden 
amöboider Fortsätze aufzufassen ist. 

Eine bedeutungsvolle Erweiterung unserer Kenntnisse sind 
die Untersuchungen von Cunningham (19, 20). Leider waren mir 
nur zwei seiner Abhandlungen zugänglich. Der Autor untersuchte 
sehr eingehend die Topographie und Anatomie der Chromatophoren 
und Iridocyten verschiedener Fische und versuchte mit Erfolg au der 
sonst ungefärbten Unterseite der Flachfische durch kon- 
stante Beleuchtung dieser Unterseite Pigmentbildung 
hervorzurufen. In diesen Versuchen wurde der erste experimentelle 
Beweis für den Einfluß des Lichtes auf die Pigmentbildung 
geliefert. 

Obgleich Pouchet, wie bereits erwähnt wurde, den anatomischen 
Zusammenhang zwischen Nerven und Chromatophoren gesehen zu 
haben glaubte und Lode (68) gleichfalls die mehr oder weniger 
pigmentfreien Protoplasmafortsätze der Chromatophoren irrtümlich 
als die letzten Nervenendigungen beschrieben hatte, so war es erst 
Ballowitz (1—3) und Eberth (21, 22) vorbehalten, die Nerven- 
endigungen an den Chromatophoren histologisch dar- 
zustellen. Beide Autoren hatten gleichzeitig und vollkommen un- 
abhängig voneinander in allen wesentlichen Punkten übereinstimmende 
Resultate erlangt; damit war der Schlußstein gelegt in der Kette der 
Untersuchungen, welche durch physiologische Versuche den Einfluß 
des Nervensystems auf die Chromatophoren unzweifelhaft dargetau 
hatten. 

Nun folgen in der Zeit von 1900 an eine große Reihe wertvoller 
experimenteller Einzeluntersuchungen zur Anatomie und Physiologie 
der Fischchromatophoren , die beachtenswerte Detailfragen klären, 
welche von den früheren Forschern nicht entsprechend gewürdigt 
worden waren. Aber eine prinzipiell neue Tatsache wurde nur durch 
die sehr sorgfältigen Arbeiten von v. Frisch (31) zutage gefördert, 
der zeigen konnte, daß bei Phoxinus laevis durch Belichtung des 
Parietalfleckes (Pinealorgan, Epiphyse) die Chromatophoren 
zur Expansion gebracht werden; dadurch wurden unsere 
Kenntnisse von den koloratorischen nervösen Zentralor- 
ganen und der Funktion der Epiphyse im besonderen wesentlich 
erweitert. 

B. Färbung und Zeichnung. 

Nach dieser kurzen historischen Uebersicht über den Entwicklungs- 
gang der Forschungen über den Farbenwechsel der Fische gehen wir 
zur systematischen Darstellung der gesamten Forschungsergebnisse 
über und beginnen mit den für unsere Betrachtungen wichtigen all- 
gemeinen Grundprinzipien der Färbung und Zeichnung der 
Fische. 

Trotz der vielen Mannigfaltigkeiten der Färbung der Fische, 
welche noch durch verschiedene Anordnung der Zeichnung erhöht 
wird, kann diesen oft sehr auffälligen äußeren Erscheinungen kein 
systematischer (taxinomischer) Wert zuerkannt werden, wie be- 
Handbuch d. vergl. Physiologie. IH, 1. 87 


1378 ß- F. I'üCHs, 

reits V. Siebold (101) betont hat, weil die Färbung sehr wechselt. 
Neuere Untersucher (Kammerer, 49; Mayerhofer, 70; v. Frisch, 
31 u. a.) haben ferner gezeigt, daß auch die Zeichnung sowohl 
unter den natürlichen Lebensbedingungen als auch durch experimentelle 
Einwirkungen sich zu ändern vermag; aber selbst bei extremem 
Farbenwechsel zeigen Solea und Rhomhoidichthys an ganz aufgehellten 
Exemplaren „noch einen Schatten der für jede Art charakteristischen 
Zeichnung" (van Rynberk, 89). Doch darf hieraus noch nicht ge- 
schlossen werden, daß für die Zeichnung der Fische die Anordnung 
der Chromatophoren von ausschlaggebender Bedeutung sei, etwa 
in der Weise, daß an den einzelnen Stellen, wo eine besondere 
Zeichnung, z. B. dunkle Bänder, hervortritt, die Chromatophoren be- 
sonders zahlreich liegen, während sie in den hellen Zwischenräumen 
fehlen. Die Untersuchungen Mayerhofers (70) am Hecht (Esox 
lucms) haben vielmehr ergeben, daß die dunklen Chromatophoren 
gleichmäßig über die Haut verteilt sind, und die dunklen Bänder 
nur dadurch entstehen, daß die Chromatophoren der hellen Haut- 
partien retrahiert sind, während sie in den dunklen expandiert 
sind. Damit stimmen auch die Beobachtungen von v. Frisch (31) 
über die Fleckenzeichnung bei der Forelle [Salmo fario) überein. So 
lange die Fische ihren Dottersack noch haben, ist die Fleckenzeichnung 
noch nicht zu erkennen, die Pigmentzellen sind am ganzen Körper 
gleichmäßig expandiert. Erst mit dem Schwinden des Dottersackes 
erscheinen die hellen und dunklen Flecke, aber die Untersuchung 
lehrt, daß in den ersten Wochen noch keine ungleiche Ver- 
teilung der Chromatophoren vorhanden ist, sondern die dunklen 
Flecke nur durch die Expansion der Pigmentzellen an diesen Stellen 
hervorgebracht werden. Später finden sich allerdings an den dunklen 
Stellen zahlreichere Chromatophoren als an den hellen, aber auch 
dann sind die Chromatophoren der dunklen Flecke expandiert. Diese 
Expansion ist für das Zustandekommen der Zeichnung 
viel wichtiger als die vermehrte Zahl der Chromatophoren, 
was schon aus der hinlänglich bekannten Tatsache hervorgeht, daß 
auch am vollständig ausgewachsenen Tier die Fleckenzeichnung vor- 
übergehend vollständig verschwinden kann. Die angeführten Beispiele 
zeigen, daß die Zeichnung in d er Hauptsache physiologisch 
bedingt ist. Eine Unterstützung dieser Auffassung bieten die Beob- 
achtungen VAN Rynberks (88) an Scyllimn canicula und catuhis, bei 
denen die Hautpigmentierungen mit der Nervenanordnung überein- 
stimmen und vollständig segmentale Verteilung den einzelnen 
Metameren entsprechend aufweisen. Es wurde bereits erwähnt, daß 
Hofmann für die Cephalopoden (s. diese) ebenfalls annimmt, daß die 
Zeichnung physiologisch bedingt ist, doch konnte diese An- 
nahme nicht als bewiesen gelten, weil bei den Cephalopoden keine 
entsprechenden Untersuchungen über die Zahl der Chromatophoren 
in den verschiedenen Hautbezirken vorliegen. Daß natürlich sekundär 
die Zeichnung der Fische auch durch die verschiedene Anzahl der 
Chromatophoren in den einzelnen Hautbezirken mitbedingt wird, kann 
keinem Zweifel unterliegen. 

Die Farbe der Fische selbst hängt in erster Linie von der 
Farbe der in den Chromatophoren vorhandenen Pigmente ab, welche 
von schwarz, dunkelbraun, rot, gelb, grün bis blau wechseln kann. 
Da aber alle Fische neben den bunten Chromatophoren auch schwarze 


Der Farbenweclisel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1379 

Melauophoren besitzen, so kann natürlich ein gegebener Farbenton 
durch verschiedene Expansionsgrade der Melanophoren verschieden 
nuanciert werden, also heller oder dunkler erscheinen, ganz abgesehen 
davon, daß die bunten Chromatophoren selbst wieder durch ihre Ex- 
pansion und Retraktion die Sättigung eines Farbentones ändern können. 
Ferner spielt bei der Färbung auch noch der diffuse Farbstoff, z. B. 
Grün oder Blau, eine Rolle, der in den verschiedensten Geweben vor- 
handen sein kann. 

Endlich kommen für die Fischfärbung noch jene Elemente in 
Betracht, welche den Silber- und Goldglanz bedingen und in 
der Argentea eine fast kontinuierliche Lage darstellen, während die 
isolierten Iridocyten das oft prächtige Schillern und Irisieren 
hervorrufen. 

Alle diese Färbungselemente vereinigen sich zu einem oft sehr leb- 
haften Farbenreichtum. Gewöhnlich zeigt sich dann die Anordnung 
in der Weise, daß der Rücken und die angrenzenden Anteile 
der Seiten in wechselnder Ausdehnung durch Chromatophoren mehr 
oder weniger dunkel gefärbt sind, während der Bauch und die 
angrenzenden Seitenteile einen verschieden intensiven Silber- oder 
auch Gold glänz zeigen. Doch fehlt bei den meisten Fischen an 
der eigentlichen Bauchseite der Silberglanz, und sie zeigen daselbst 
nur ein mattes reines Weiß. Aber dieses allen geläufige Schema 
der Fischfärbung zeigt viele Abweichungen, welche namentlich von 
den Anhängern der Schutzfärbungshypothese auf das einfachste er- 
klärt werden. So weist Popoff (77) mit besonderem Nachdruck 
daraufhin, daß nur die pelagisch in den oberen Schichten 
des Meeres lebenden Fische den prachtvollen Silberglanz 
der Unterseiten zeigen, während die Bewohner der Flüsse und nicht- 
klaren Seen einen gelblichen Schimmer haben. Bei Tiefseefischen 
ist eine Differenzierung in der Bauch- und Rückenfärbung gewöhnlich 
nicht vorhanden, die Fische sind gewöhnlich gleichmäßig dunkel 
und bei Fischen, welche in einer Tiefe etwa oberhalb 500 m leben, 
ist eine Andeutung dieser Färbungsdifferenzierung zwar vorhanden, 
aber die Verschiedenheiten der Rücken- und Bauchfärbung sind nur 
verschwommen. 

Es war natürlich das Nächstliegende für die Naturforscher der 
Darwinistischen Zeit, alle diese Färbungen als durch Selektion 
hervorgerufene Schutzfärbungen zu erklären, wobei nur allzuoft 
die kompliziertesten und gewagtesten Hilfshypothesen gemacht werden 
mußten. Aber auch vor Darwin hatten die Autoren namentlich mit 
Rücksicht auf die Farbenanpassung der Fische an den Untergrund 
den ganzen Farben Wechsel als eine Schutzfärbung angesehen, wie es 
bereits Stark (74, 105) und Shaw (100) taten. Daneben wurde die Be- 
deutung des Farbenwechsels für die geschlechtliche Zuchtwahl 
besonders betont, wie es ganz ausdrücklich von Coste (17) für die 
Männchen von Gasterosteus aculeatus geschehen ist; und nach Heincke 
(45) ist der Farbenwechsel dieses Tieres in erster Linie durch die 
außerordentlich ausgeprägten sexuellen Differenzen bedingt, viel mehr 
als infolge des örtlichen Schutzes. Aber in den letzten Jahren hat 
doch die Wertschätzung des „Hochzeitskleides" einigen Abbruch 
erfahren. Kammerer (49) beschreibt die brillante Färbung des Fluß- 
barsches {Perca fluviatilis) während der Sexualperiode sehr ausführlich. 
Da aber diese Farben, wenn auch in verminderter Intensität, das 

87* 


1380 R. P. Fuchs 


ganze Jahr hindurch zu sehen sind, sosteilen sie kein spezi- 
fisches Hochzeitskleid dar, sondern werden durch die sexuelle 
Erregung hervorgebracht. „Da das Laichen im Dunkeln stattfindet, 
so können die prächtigen Farben unmöglich als Reizmittel für die 
Weibchen aufgefaßt werden, sondern es sind einfach die physiologischen 
Folgen und Begleiterscheinungen erhöhter Lebenstätigkeit/' Auch 
V. Frisch (34) nimmt an, daß das Hochzeitskleid der Ellritze 
{Fhoxinus laevis) direkt durch die geschlechtliche Erregung hervor- 
gebracht wird. 

In den letzten Jahren ist besonders die Bedeutung des Silber- 
glanzes der Fische für die Schutzfärbung lebhaft diskutiert worden 
(Popoff, 77; Franz, 27; Kapelkin, 50). Die schon erwähnte Tat- 
sache, daß die meisten pelagisch lebenden Fische einen Silber- 
glanz an den unteren und seitlichen Körperpartien besitzen, während 
die meisten Tiefseebewohner durchaus dunkel gefärbt sind, veranlaßt 
Popoff anzunehmen, daß diese Färbung einen Schutz vor Feinden 
bieten muß. Die in bestimmten Höhen des Wassers lebenden Beute- 
fische sollen dann, wenn sie von ihren Feinden angegriffen werden, 
nach oben hin ausweichen. Da nun den im Wasser schwimmenden 
Fischen die Oberfläche des Wassers infolge der Totalreflexion des 
Lichtes silberglänzend erscheinen soll, so bietet der Silberglanz die 
beste Schutzfärbung vor den Feinden. Nun weist aber Franz (27) 
darauf hin, daß die kleinen Fische, also die Beutefische, durchaus 
nicht immer in den oberen Schichten schwimmen und auch nicht 
vor ihren Feinden nur nach oben ausweichen, und daß auch die 
Wasseroberfläche, von unten gesehen, nicht silberglänzend, sondern 
weiß erscheint, somit alle drei Voraussetzungen Popoffs für die 
Schutzfärbung eigentlich nicht zutreffen. Aus diesen Gründen nimmt 
Franz an, daß der Silbergianz nur dazu bestimmt ist, möglichst 
viel Licht zu reflektieren , so daß die Fische, von unten gesehen, 
in der jeweiligen Farbe des vom Wasser nach unten reflektierten 
Lichtes erscheinen. Nun gibt es aber auch Ausnahmen von dem ge- 
wöhnlichen Verhalten ; so ist z. B. Scomber scomber, der gleichfalls 
an der Oberfläche des Meeres lebt, dunkel oder trüb, während unter den 
Tiefseegadiden auch solche mit lebhaftem Silberglanz vorkommen. 
Dieser Silberglanz soll nun im Besonderen Schutzmittel gegen das Vor- 
handensein der Leuchtorgane bei den Feinden sein. Kapelkin (50) umgeht 
diese unbefriedigende Erklärung dadurch, daß er meint, der Silberglanz 
der Tiefseefische sei ein Residuum des früheren pelagischen Lebens in 
den oberen Schichten, die Fische hatten noch nicht Zeit genug, bei 
ihrer Wanderung nach der Tiefsee den für sie wertlosen Silberglanz 
zu verlieren. Kapelkin geht sogar noch weiter in den Details der 
Anpassung als Popoff und Franz. Der Silberglanz findet sich nur 
an den Seiten und erstreckt sich um so weiter, je mehr der Fisch 
seitlich zusammengepreßt ist, während die dem Boden zugekehrte 
Bauchseite weiß, ohne Silberglanz ist; denn über dem Kopfe des im 
Wasser befindlichen Beschauers kann es keinen Silberglanz geben. 
Der Silberglanz selbst ist noch eine besondere Anpassung an das 
bewegte Wasser, das einzelne Silberstreifen zeigt, die von den 
einzelnen Wellen herrühren und Fischen ganz ähnlich sind. 

Der unvoreingenommene Beurteiler der ganzen Frage wird wohl 
ohne weiteres zugeben müssen, daß keine der angeführten Er- 
klärungen auch nur einigermaßen befriedigen kann, denn alle haben 


Der rarbenwechsel und die chi'omatische Hautfunktion der Tiere. 1381 

Stillschweigend zur Voraussetzung, daß die Fischfeinde ihre Beute 
immer nur von unten her angreifen, was sicher nicht zutrifft; 
ferner trägt die ganze Betrachtung der doch sich stetig ändern- 
den Stellung der Sonne vom Horizont über den Zenit zum 
Horizont keine Rechnung, denn damit ändert sich der Einfallswinkel 
des Lichtes und somit auch die Bedingungen, unter denen eine Total- 
reflexion zustande kommen kann. Endlich darf nicht übersehen werden, 
daß auch ein weißer undurchsichtiger Körper, der gegen einen weißen 
Grund gesehen wird, der sich oberhalb des Beschauers befindet, und 
der von oben her beleuchtet wird, dunkel erscheinen muß. Jeden- 
falls ist es klar, daß die angeführten anfangs sehr plausibel er- 
scheinenden Erklärungsversuche für die Ursachen des Silberglanzes 
der Fische einer strengen Prüfung nicht standhalten. 

C. Morphologie der Chromatophoren. 
1. Anordnung der Chromatophoren. 

Was die Lage der verschiedenen Chromatophoren anbelangt, so kann 
es keinem Zweifel unterliegen, daß sie sowohl in der Epidermis, als auch in der 
Cutis eingetroffen werden, aber die Hauptmasse der Chromatophoren liegt Inder 
Cutis. KöLLlKER (55) vertrat auf Grund seiner Untersuchungen an Rhinocryptis 
{Lepidosiren) den Standpunkt, daß die in den tieferen Lagen der Epidermis vor- 
kommenden „Pigmentramifikationen" von Zellen ausgehen, die in den obersten Lagen 
der Cutis ihren Sitz haben. Auch die von H. Müller (72) in der Epidermis von 
Acipcnser beobachteten Pigmentzellen dürften nach Kölliker aus der Cutis in die 
Epidermis eingewandert sein ; denn damals schrieb Kölliker den Chromatophoren 
noch eine aktive amöboide Beweglichkeit zu, eine Anschauung, die er später 
aber ganz entschieden verlassen hat. Auch v. Siebold (101) lokalisiert die Chro- 
matophoren der Fische nur in die Cutis. Damit stimmen überein die Angaben von 
Emery (24) für Fierasfer acus, von Ballowitz (1), von Leydig (66) für Anguilla 
vulgaris. Die meisten Autoren haben aber, seit F. E. Schulze (95) die Chromato- 
phoren in der Epidermis beschrieben hat, neben den Chromatophoren der Cutis 
auch solche in der Epidermis gefunden. Doch scheinen nach F. E, Schulze nicht 
alle Fische Chromatophoren in der Epidermis zu besitzen. Die Chromatophoren 
liegen unregelmäßig zerstreut zwischen den Epidermiszellen, verschieden reichlich bei 
verschiedenen Fischarten, ja selbst bei ein und demselben Individuum in den ver- 
schiedenen Hautpartien. Die tiefe Schicht der Epidermis ist frei von Pigmentzellen, 
während in den höheren Lagen, besonders an der Grenze der tiefen ZylinderzeUen, 
eine fast zusammenhängende Lage der Chromatophoren gefunden wird. Doch scheinen 
in der Anordnung der Pigmentzellen bei den verschiedenen Fischen sehr weitgehende 
Unterschiede zu bestehen; Pouchet (80) beschreibt unverzweigte Chromatophoren 
im Epithel von Trigla und stark verzweigte bei Rhombus. Nach Cavalie (16) ent- 
hält die Rückenhaut von Torpedo Galvani in der Cutis an der Grenzschicht gegen 
die Epidermis die Chromatophoren, deren Fortsätze in der oberflächlichen Schicht 
der Cutis parallel zur Oberfläche verlaufen, manchmal aber zwischen die Zellen der 
Epidermis reichen. In der Epidermis selbst finden sich gleichfalls zahlreiche 
Chromatophoren, welche die Epidermiszellen und auch die Becherzellen ähnlich wie 
Nervenendigungen umspinnen. Die vollkommen isolierten Pigmentzelleu liegen mit 
ihren Körpern in den tieferen Epidermisschichten, niemals in den oberflächlichen, doch 
reichen die Fortsätze bis zur Oberfläche der Epidermis. Bei den Pleuronectiden 
kommt nach Cunningham und Mac Munn (20) reichlich körniges Pigment in der 
Epidermis vor, aber es ist in Massen zwischen den Epidermiszellen vorhanden, welche 


1382 ß. F. Fuchs 


Teile von Verzweigungen der Chromatophoren zu sein scheinen. Das Epidermis- 
pigment hat keine physiologische Bedeutung. Die Chromatophoren 
hegen bei den Flachfischen in der Cutis zwischen der Oberfläche der Schuppen und 
der Epidermis (Cunnlngham, 19). Bei Phoxiniis laevis liegt das Pigment haupt- 
sächlich in zwei Schichten an der äußeren und inneren Grenzfläche der Cutis, doch 
kommen gelbe Chromatophoren auch in der Epidermis vor (v. Frisch, 34). 

Ganz abgesehen von den auffälligen Zeichnungsflecken von bestimmter Farbe, 
die natürlich durch eine besonders starke Anhäufung der entsprechend gefärbten 
Chrom atophorenart zustande kommt, scheint doch eine besondere Gesetz- 
mäßigkeit in der Verteilung und Anordnung der verschieden ge- 
färbten Chromatophoren zu bestehen. Im allgemeinen sind die schwarzen 
Chromatophoren gleichmäßiger verteilt und zahlreicher als die anders gefärbten. 
Wohl kommen bei jungen Tieren Ausnahmen von dieser Regel vor, indem z. B. bei 
Oobius Buihenspari die gelbweißen und gelbgrünen Chromatophoren zahlreicher sind 
als die schwarzen, aber bei älteren Tieren überwiegen auch hier die Melanophoren 
(Heincke, 45). Besonders untersucht wurde die Farbenverteilung von Prowazek 
(81), der eine regelmäßige Aufeinanderfolge der Pigmente beschreibt. 
Von oben nach unten folgen nacheinander zuerst Schwarz, dann Rot, dann Orangerot, 
endlich Gelb. Eine solche Anordnung findet sich bei Trigla Mrudo, ähnlich ist sie 
auch bei Blennius tentaculaüis, sowie bei Labrus. Auch bei jungen Fischen ist 
bereits diese Pigmentfolge vorhanden. Eine besonders merkwürdige histomechanische 
Anordnung zeigen nach Prowazek die Chromatophoren, sie folgen den Linien 
des geringeren Widerstandes im Gewebe und senden auch in dieser Richtung 
ihre Fortsätze aus. So drängen sich bei Jungfischen von Blennius, Oobius die 
Chromatophoren längs der Seitenlinien empor, und in den Rückenflossen von Trigla 
lineata sind die schmutzig grünlichen, sowie die gelben und roten Pigmentzellen ganz 
regelmäßig in den Spannungslinien angeordnet. Die vielfach angenommene Be- 
ziehung der Lagerung der Chromatophoren zu den Blutgefäßen 
stellt Prowazek ganz entschieden in Abrede. Wo aber dennoch eine 
solche Anordnung längs der Blutgefäße besteht, so ist hier die Pigmentbildung nicht 
auf die Blutgefäße zu beziehen, sondern hier handelt es sich nur darum, daß in der 
Richtung der Gefäße ein geringerer Wachstumswiderstand besteht, und die Chromato- 
phoren diesen Richtungen folgen. Diese Untersuchungen Prowazeks sind leider 
bisher wenig beachtet worden, trotzdem es dringend notwendig wäre, sie an einem 
großen Material zu prüfen, da ihnen eine prinzipielle Bedeutung zukommt. Denn 
wenn die Anordnung der Chromatoi^horen wirklich den histo - mechanischen 
Spannungslinien entspräche, dann wäre die Zeichnung der Fische in einer Weise 
erklärbar, welche a fortiori die Unhaltbarkeit einer Schutzfärbung durch Zeichnung 
beweisen würde. Dann könnte man von einer kausalen Erklärung des Zustande- 
kommens der Zeichnung sprechen, die uns vollauf befriedigen würde. 

Wenn auch die Hauptmasse der Chromatophoren in der Haut angetroffen 
wird, so finden sich doch auch beträchtliche Mengen von Chromato- 
phoren in den inneren Organen, so im Verdauungskanal. Bei Gobius niger 
finden sich in sehr frühem Alter sehr große Chromatophoren an der Innenseite des 
Mundes, und bei jungen Gymnetrus, die ganz durchsichtig sind, liegt eine große 
Chromatophore in der Nähe des Anus (Pouchet, 80); bei Acipenser Nacarii 
kommen einzelne stark verzweigte Pigmentzellen in den Nasenfalten vor (Leydig, 
58), bei Heringen große Pigmentzellen in der Zunge (Ballowitz, 3). Häufig sind 
Chromatophoren im Peritoneum beschrieben worden, so z. B. von Cunningham und 
Mac Munn (20) große schwarze Pigmentzellen nebst einem gelben Pigment bei 
Siphonostoma typhle, von Emery (24) braune Pigmentzellen bei Fierasfer acus usw. 
Ein bekanntes Objekt für das Vorkommen großer Chromatophoren ist die Schwimm- 
blase von Fierasfer acus (Emery, 24). Die Beziehungen zwischen Chromatophoren 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1383 

und Zentralnervensystem sind auch bei den Fischen nicht unbeachtet ge- 
bheben. Schon Leydig (58) hat bei Äcipenser naso in der Schädelkapsel eine 
weiche Masse beschrieben, welche zahlreiche verzweigte Pigmentzellen besitzt; in der 
Pia mater finden sich zahlreiche schwarze und goldglänzende Chromatophoren. 
Eine besondere Erwähnung verdient die Beobachtung Pouchets (80), daß bei dem 
sonst keine Chromatophoren besitzenden Amphioxus diese nur im Zentralnerven- 
system vorhanden sind. Emery (24) beschreibt bei Ficrasfer braune Pigmentzellen, 
welche die Wirbelsäule umgeben, sowie solche in den Hirnhäuten; ferner finden sich 
Chromatophoren außer im Neural- auch im Hämalkanal der Fische (Bolk, 11). 
Das regelmäßige Vorkommen von Pigmentzellen in den Hüllen, ja selbst in der 
Adventitia der Blutgefäße wird von Pouchet (80) und anderen Autoren ver- 
zeichnet, und auch bei Fischen sind die Chromatophoren dicht an die Kapillaren 
gelagert, was besonders deutlich an der Rücken- und Schwanzflosse der Forelle zu 
beobachten ist (Lode, 68). Gerade diese Beziehung zu den Gefäßen hat die meisten 
Autoren dazu geführt, besondere Schlüsse auf die Pigmentbildung aus dieser ana- 
tomischen Anordnung zu ziehen, doch scheint es sich hier, wie bereits erwähnt, um 
rein histomechanische Anordnungen zu handeln (Prowazek, 81). 

Besonderes Interesse verdient die segmentale Anordnung der Chro- 
matophoren, die namentlich während der Entwicklungsperiode der Fische sehr 
deutlich hervortritt. Sie ist von Pouchet (80) bei jungen 8 — 10 cm langen Aalen 
beschrieben worden, bei denen die Chromatophoren zu beiden Seiten der Wirbelsäule 
so gelagert sind, daß jedem Wirbel eine große Chromatophore entspricht. Genauer 
untersucht wurde die segmentale Anordnung von van Rynbeek (87, 88) bei Scyl- 
lium catulus und Scyllium canieula, ferner von Bolk (11), sowie von Gamble (41) 
bei Crenilabrus n/elops. 

Endlich sei noch erwähnt, daß Franz (29) die Anordnung der Chromatophoren 
bei Fischarten für so charakteristisch hält, daß sie ,,die beste spezifische Charak- 
teristik für die Systematik" abgibt, er legt ihnen eine ähnliche taxinomische Be- 
deutung bei wie Keeble und Gamble den Crustaceenchromatophoren. 

3. Bau der Chromatophoren. 

Die Form der Chromatophoren wechselt wie bei den Crustaceen einmal 
nach dem jeweiligen Ballungszustand, dann aber auch bei verschiedenen Arten und 
vor allem je nach der Farbe der Zellen, so daß sich für die verschieden- 
farbigen Zellen charakteristische Zellformen konstatieren lassen. Im 
allgemeinen zeigen alle expandierten Chromatophoren eine sternförmige Gestalt mit 
mehr oder weniger reichverzweigten Fortsätzen, wobei der Zellkörper ein mehr oder 
weniger gleichseitiges rundliches Polygon darstellt; aber es gibt auch abweichende 
Formen, wie z. B. die Pigmentzellen am Flossensaum von Pleuronectes platessa- 
Larven, die eine mehr gestreckte Form besitzen (Franz, 29), ebenso die Chromato- 
phoren zwischen den Flossenstrahlen erwachsener Teleostier (Zimmermann, 120) 
(Fig. 53). Larven von Blennius trigloides zeigen an den Brustflossen große, lang- 
gestreckte Pigmentzellen, von denen solche beobachtet wurden, deren langer Durch- 
messer 0,36 mm, deren kurzer nur 0,15 mm betrug. 

Die Größe der Zellen wechselt sehr bedeutend bei den verschiedenen Arten, 
so fallen nach Bolk (11) die Chromatophoren von Belone durch ihre Kleinheit auf, 
was Bolk mit der grünen Farbe der Chromatophoren in Beziehung bringt, da 
nach Heincke (45) die grünen Pigmentzellen kleiner und nicht so formenreich sind 
wie die schwarzen. Ebenso besitzen Pleuronectiden kleine dunkle undurchsichtige 
Chromatophoren (Ballowitz, 3), ferner erwähnt Pouchet (80), daß die schwarzen 
Chromatophoren von Hippocampus und Trigla klein sind. Auch die dunklen 
Chromatophoren des Hechtes sind verhältnismäßig klein und sehr regelmäßig geformt 
und meist nur mit kurzen Fortsätzen versehen; auch bei anderen Knochenfischen 


1384 


R, F. Fuchs, 


kommen solche Formen vor, obwohl meist die Zellen größer sind, wie besonders die 
dunklen Chromatophoren in der Kopfgegend des Flußbarsches durch ihre Größe 
auffallen. Es sind große abgeplattete Zellen von beträchtlicher Dicke, meist wenig 
durchsichtig, von unregelmäßiger Gestalt mit vielen unregelmäßigen Fortsätzen 
(Ballowitz, 3). Die großen dunklen Chromatophoren von Gadus sind besonders 
von Balloavitz (3) und Fkanz (29) beschrieben worden, wobei der letztgenannte 
Autor angibt, daß die Zellen oft millimetergroß sind. Auch Trachiniis draco besitzt 
an den Seiten große Chromatophoren (Pouchet, 80). Die größten und zierlichsten 
Chromatophoren sind die zuerst von Emery (24), später von Zimmermann (120) im 
Bauchfell von Fierasfer acus beschriebenen braunroten Zellen. 


\ 


Fig. 54. 

Fig. 53. Pleuronectes platessa, sehr 
junge Larve. Chromatophore aus dem 
Flossensaum. (Nach Franz.) 

Fig. 54. Fierasfer acus. Braune 
Pigmentzelle aus dem Bauchfell. In der 
Mitte der Zelle stärkere Pigmentanhäufung 
mit den beiden Kernen. (Nach Zimmer- 
mann.) 

Es wurde bereits oben erwähnt, 
daß die grünen Chromatophoren sehr 
klein sind. Auch die gelben Chromato- 
phoren, z. B. bei Blennius trigloides 
(Zimmermann, 120), sind kleiner als 
die braunen , das gleiche gilt auch 
von den roten Figmentzellen (v. SiE- 
Fig. 53, BOLD, 101), doch hat Knauthe (52), 

ein allerdings nicht ganz zuverlässiger 
Beobachter, angegeben, daß die roten Chromatophoren von Leuciscus phoxinus 
oft ebenso groß , mitunter sogar größer sein sollen als die schwarzen Chro- 
matophoren. 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1385 

Die auffälligsten Variationen zeigen die Fortsätze, ganz abgesehen von den 
Verschiedenheiten, welche natürlich durch den jeweiligen Expansionszustand des 
Pigmentes zustande kommen müssen. Denn von der mehr oder weniger vollkommenen 
Expansion des Pigmentes hängt es ab, ob die Fortsätze für gewöhnlich sichtbar sind 
oder nicht, ob ihre Enden hervortreten, wodurch sie einmal verschieden lang und 
mehr oder weniger verzweigt erscheinen. Nur Pouchet (80) beschreibt außer den 
gewöhnlichen fortsatzreichen Formen bei Trigla Pigmentzellen, welche keine Fort- 
sätze zeigen; sie liegen au der Grenze der blauen Flecke an den Flossen. 

Im allgemeinen verästeln sich die Fortsätze dichotomisch und verjüngen sich 
bis zu unraeßbarer Feinheit (Solger, 104), sie sind von verschiedener Länge und 
Dicke. Besonders lange Fortsätze haben nach Kölliker (55) die Chromatophoren 
von Rhinocryptis, welche 5—8 Fortsätze in die Epidermis entsenden, die sich dann 
weiter verästeln, meist kelchartig außen um einzelne Epidermisdrüsen herumziehen. 
Sie winden sich zwischen den einzelnen Epidermiszellen durch und reichen manchmal 
bis nahe an die oberflächlichen Schichten heran. 

Auch die roten und braunen, außerordentlich stark verzweigten Chromatophoren 
von Fierasfer acus besitzen feinste lange Aeste (Emery, 24). Die genauere Unter- 
suchung dieser Zellen (Zimmermann, 120) hat ergeben, daß die kurzen dicken Aus- 
läufer sich gewöhnlich sogleich in mehrere schmälere Ausläufer teilen, die in radiärer 
Richtung weithin verlaufen und sich wieder spalten. Die Endzweige selbst zeigen 
an ihren Endabschnitten ganz kurze seitliche Fortsätze (Fig. 54). Ferner hat 
Cavälie (16) an den Hautchromatophoren von Torpedo Galvani lange Fortsätze 
beobachtet, die gewöhnlich in der oberflächlichen Lage der Cutis parallel zur Ober- 
fläche liegen und manchmal bis zwischen die Epidermiszellen reichen. Besonders 
lange und reichverzweigte Fortsätze zeigen die dunklen Chromatophoren der Schwimm- 
blase, worauf schon Pouchet (80) hingewiesen hat; ferner sind die großen Chro- 
matophoren des Dorsches (Ballowitz, 3) durch sehr zahlreiche relativ feine lange 
Fortsätze ausgezeichnet. 

Verhältnismäßig kurze Fortsätze wurden beschrieben an den Chromatophoren 
von Blennms, die deshalb gezackt erscheinen (Zimmermann, 120), desgleichen haben 
die ausgebreiteten Chromatophoren der Kopfgegend des Hechtes einen kreisrunden 
Körper mit kurzen lappigen Fortsätzen (Ballowitz, 3), ferner besitzen die langen 
Chromatophoren von Blennms trigloides-harven kurze parallel verlaufende Fort- 
sätze, die an den Enden fächerförmig ausgebreitet sind (Zimmermann, 120). 

Nicht nur bei den braunen bzw. schwarzen Chromatophoren variiert die Form 
und Zahl der Fortsätze in der angegebenen Weise, sondern auch die farbigen Chro- 
matophoren scheinen sich in dieser Beziehung bis zu einem gewissen Grade cha- 
rakteristisch zu verhalten. So hebt bereits v. Siebold (101) als allgemeines Ver- 
halten hervor, daß die roten Chromatophoren sich niemals mit solchen zierlichen 
Formen ausbreiten wie die schwarzen und immer viel kleiner sind und nur einzelne 
kürzere, kaum verästelte Fortsätze erkennen lassen, während Knauthe (52) bei 
Leuciscus phoxinus stark verästelte rote Pigmentzellen beschreibt, die ein Maschen- 
werk bilden sollen. Bei Tricjla lyra finden sich nach Cunningham und MacMdnn 
(20) über der Silberlage der Seiten glänzende rote Chromatophoren, die meist in Form 
von kleinen Flecken vorhanden sind und wenig Tendenz zur Verzweigung zeigen, 
ebenso ist bei Cottus bubalis das rote Pigment in sternförmigen Chromatophoren 
mit kurzen Fortsätzen vorhanden, oder es ist in einem feinen Netzwerk vorhanden, 
das keine einzelnen Chromatophoren erkennen läßt. Auch die gelben Chromato- 
phoren haben verzweigte Fortsätze, wie Cunningham und Mac MuNN bei Oadus 
merlangus, sowie v. Frisch (34) bei Crenilabrus pavo, Trigla corax und Phoxinus 
laevis nachgewiesen haben. Bei Cyelopterus lumpics sind nach Franz (29) sowohl 
die Scheiben, als auch die ersten Verästelungen der schwarzen Chromatophoren 
gröber gebaut als jene der gelben. 


1386 


E. F. Fuchs, 


Die Fortsätze der Chrom atophoren scheinen bei vollständiger Expansion des 
Pigmentes sich zu berühren, so daß sie ein zusammenhängendes Netzwerk 
zu bilden scheinen, wie bereits von Pouchet (80) und Heincke (45) angegeben 
wurde; jedoch hat Schulze (95) mit aller Entschiedenheit betont, daß zwischen den 
Ausläufern verschiedener Pigmentzellen keine direkte Verbindung vorhanden 
ist. Doch hat v. Frisch (34) an den gelben Pigmentzellen der Pfrille beobachtet, 
daß die Fortsätze stellenweise miteinander zusammenzuhängen scheinen. Diese 
Frage könnte natürlich Bedeutung haben für die Fortleitung der Erregungsvorgänge 
von Zelle zu Zelle. 

Wir wenden uns nun zu den Fragen über die feinere mikroskopische 
Struktur der Zelle. Die Chromatophoren werden von den meisten Autoren den 
Bindegewebszellen zugezählt, die in einer mehr oder weniger hyalinen Grund- 
substanz Pigment eingelagert enthalten. Die Zellen werden allgemein seit den Unter- 
suchungen Pouchets (80) als kernhaltige Zellen beschrieben, wenngleich der 
Kern an den stark pigmentierten Zellen oft nur schwer oder auch gar nicht zu sehen 
ist, und erst nach Bleichuug des Pigmentes mit Sicherheit erkannt werden kann. 
Die erste Beobachtung eines Kernes hat wohl Schulze (95) gemacht, der ihn als 
„helles bläschenförmiges" Gebilde beschreibt. Die genauere Untersuchung der Kerne 

hat aber Solger (102 — 104) vorgenommen 
und seine Beobachtungen wurden von Ballo- 
wiTZ (3) und Zimmermann (119, 120) in 
allen wesentlichen Punkten bestätigt. Die 
großen Chromatophoren am Schädel des 
Hechtes enthalten meist zwei scharf begrenzte 
ovale pigmentfreie Felder, welche die Kerne 
darstellen (Fig. 55). Die Kerne neigen sich 
gewöhnlich mit ihren Polen gegeneinander, so 
daß sie einen Winkel bilden, manchmal stehen 
sie auch parallel; obwohl gewöhnlich 2 Kerne 
vorhanden sind, so wurden doch Zellen mit 
einem oder bis zu 6 Kernen beobachtet. Die 
Kerne zerschnüren sich amitotisch. Zimmer- 
mann (119) hat die Kerne in den Chromato- 
phoren von Sargus annularis, Oobio fluviatilis, 
Alburnus lucidus, Cliondrostonia nasus beob- 
achtet. In den Zellen mit ausgebreitetem 
Pigment haben die Kerne mehr rundliche 
Gestalt und berühren die Peripherie des Zell- 
körpers nur leicht. Bei mehrkernigen ge- 
bleichten Zellen hängen die Kerne entweder 
paarweise oder auch alle miteinander durch feine Fäden zusammen, was darauf hinweist, 
daß die Kern Vermehrung durch „Zerreißen" aus einem Kern hervorgegangen ist, wo- 
für nach Zimmermann die Pigmentbewegung verantwortlich sein soll. Da aber der 
Autor über diesen Vorgang keine genaue Angabe zu machen in der Lage ist, so 
wird die Annahme von der mechanischen Zerreißung des Kernes durch die Pigment- 
bewegung wohl wenig Anhänger finden. Auch an Torpedo Oalvani wurde ein zentral 
gelegener Kern beobachtet (Cavalie, 16). Außerordentlich interessant sind die An- 
gaben, die V. Frisch (34) über die Kerne der gelben Pigmentzellen der Pfrille macht. 
Die Kerne sind nicht in allen Zellen zu finden, jedoch kann der Kern gelegentlich 
in einem Fortsatz stecken, wodurch die Vermutung nahegelegt wird, daß bei den 
kernlosen Zellen der Kern wahrscheinlich in einem abgerissenen Fortsatz gelegen 
ist. Die Kerne der braunen und gelben Pigmentzellen besitzen ein sehr fein ver- 
teiltes Chromatin , weshalb sie sich an gefärbten Präparaten sehr stark färben 
(Zimmermann, 120). 


Fig. 55. 


Esox lucius. Chro- 
matophoren vom Schädel mit 2 Kernen 
und Sphäre. (Nach Solger.) 


Der Farbenwechsel und die chromatisclie Hautfunktion der Tiere. 1387 

Die sorgfältigen Untersuchungen Solgers (102, 104) brachten auch die Kenntnis 
von den feineren Plasmastrukturen der Pigmentzelle, welche an den großen 
Chromatophoren des Hechtschädels besonders deutlich hervortreten. Im Zentrum 
der Zelle liegt ein heller Fleck (Fig. 57), von dem aus die Pigmentkörner nach allen 
Seiten ausstrahlen, sie sind in der Nähe des hellen Fleckes dichter gelagert als in 
größerer Entfernung von ihm. Dieses helle Zentrum deutet Solger als Attrak- 
tionssphäre. Da trotz der Gegenwart von mehreren Kernen stets nur eine 


Fig. 56. Esox lucius. 
Solger.) 


Chromatophore vom Schädel, a Attraktionssphäre. (Nach 


1388 R. F. Fuchs, 

Sphäre vorhanden ist, so spricht auch dieser Umstand entschieden dafür, daß die 
Kernvermehrung nicht durch Kernteilung sondern durch Kernzerstücklung statt- 
gefunden hat. Genau die gleichen Struktureigentümlichkeiten zeigen auch die Chro- 
matophoren vom Barsch. Die sorgfältig konservierten Zellen zeigen noch weitere 
Struktureigentüralichkeiten. Während an frischen Präparaten die Zeilfortsätze voll- 
kommen homogen erscheinen, zeigen die in MÜLLERscher Flüssigkeit konservierten 
feine haarförmige Fortsätze, die keine Bewegung erkennen ließen. Zu diesen Fort- 
sätzen gehört ein nach innen spitzer Sektor des Zelleibes, in dem die Pigmentkristalle 
radiär angeordnet sind, außerdem schien noch eine tangentiale Anordnung vorhanden 
zu sein. Diese regelmäßige Anordnung spricht für eine bestimmte, wenn auch 
bis zu einem gewissen Grade verschiebbare Struktur des Zellkörpers. 
Auch Ballowitz (3) hat die Pigmentanordnung sowie die Sphäre beschrieben. 
Später wurde die Archiplasmastruktur auf das eingehendste von Zimmer- 
mann (120) bei verschiedenen Arten untersucht. Dabei hat sich ergeben, daß nicht 
nur die äußere Form der Zellen bei den verschiedenen Arten verschieden ist, sondern 
daß auch ganz charakteristische Unterschiede in der Archiplasma- 
anordnung bestehen. Bei den Knochenfischen zeigen die Chromatophoren ein 
sehr stark entwickeltes Archiplasma, keine andere Zellart der Wirbeltiere zeigt diese 
Ausbildung des Archiplasmas, selbst nicht die Leukocyten des Salamanders, die ja 
sonst als Paradigma der Archiplasmaausbildung gewöhnlich angesehen werden. Je 
stärker und lebhafter eine Zelle sich zusammenzieht, um so stärker muß auch das 
kontraktile Archiplasma entwickelt sein. Meist tritt es in der gewöhnlichen Form 
der Attraktionssphäre auf, d. h. im Zentrum der Zelle findet sich eine kugelige 
dichte Archiplasmaanhäufung von wechselnder Größe, von welcher nach allen Seiten 
hin die Archiplasmafäden ziehen, längs deren die Pigmentkörnchen in Reihen ange- 
ordnet sind. An Stelle der gewöhnlichen Sphäre kann in den länglichen Zellen eine 
längliche Sphäre treten, wie z. B. bei Sargus, die Zimmermann als „Zentral- 
stab'^ bezeichnet. Dieser Zentralstab ist kein homogener Körper, sondern er hat 
eine feine Struktur. Die Archiplasmastrahlen stehen fast senkrecht auf der Längs- 
achse des Stabes, an den beiden Enden des Stabes tritt eine deutlich sichtbare 
fächerförmige Anordnung der Strahlen auf. Einen dritten Typus zeigen die Chro- 
matophoren von jungen ßleniiius-ha.r'ven, bei denen an Stelle der gewöhnlichen 
Sphäre ein „Zentralnetz" vorhanden ist, wie denn überhaupt bei diesen Chro- 
matophoren die netzartige Anordnung des Archiplasmas besonders deutlich ausge- 
prägt ist (Fig. 57 — 60), während bei Fierasfer actis das Zentralnetz nicht scharf 
begrenzt ist, obwohl die Pigmentkörnchen wenigstens bei den großen Zellen in 
der Peripherie eine reihenförmige Anordnung zeigen. An gebleichten Zellen von 
Blennius-harven zeigen auch die Fortsätze deutliche Archiplasmastruk- 
tur en , welche sich bis in die feinsten Enden der Fortsätze verfolgen lassen (Zimmer- 
mann, 119). Bei Crenilabrus grisens hat die Sphäre hanteiförmige Gestalt (Pro- 
wazek, 81). 

Die Verschiedenheiten der Archiplasmastrukturen können meiner Meinung nach 
keine zufälligen morphologischen Befunde darstellen, sondern sie stehen sicherlich 
mit dem Mechanismus und dem Umfang der Pigmentverschiebung in innigem Zu- 
sammenhange. Dafür scheint mir auch der Befund Zimmermanns (120) zu sprechen, 
daß die gelben Chromatophoren an Blennins- Larven nur ein minimales Zentral- 
körperchen und wenig deutliche, spärliche Archiplasmastrahlen besitzen. Gerade 
aber die gelben Zellen zeigen nur geringe Pigmentverschiebungen. 

Wie bereits im Kapitel über die Crustaceen erwähnt wurde, hat Franz (29) 
auch die feinere Struktur der Fischchromatophoren untersucht, wobei er zu dem 
Resultat kommt, daß die in der Zelle vorhandene Strahlung durch die Anwesenheit 
starrer skelettartiger Stäbe hervorgerufen wird, neben denen manchmal 
Pigment liegt, wodurch die Stäbe deutlich sichtbar werden. Die Stäbe zeigen an 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1389 

manchen Stellen Verzweigungen und finden sich nicht nur im Zellkörper, sondern 
auch in den Fortsätzen ; sie zeigen überall eine typische Anordnung, nämlich mög- 
hchst senkrecht zur Zelloberflächc, woraus Franz den Schluß zieht, daß es sich 
um ein Stützgerüst der Zelle handelt, welches am besten die Verschiebung der 
verhältnismäßig großen Pigmentkörnchen sichert. Im Zentrum der Zelle hat das 
Stäbegerüst eine fachwerkartige Anordnung, auf dem dann die radiären Stäbe stehen. 
Das Zentrum des Stabgerüstes fällt mit dem dynamischen Zentrum der Pigment- 
bewegung zusammen. 


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Fig. 57. Blennius trigloid.es (Larve). Braune Pigmentzelle aus der Brustflosse. 
Zentralnetz und Archiplasmastrahlung. (Nach Zimmermann.) 


Fig. 58. Fig. 59. Fig. 60. 

Fig. 58 — 60. Blennius trigloides (Larve). Braune Pigmentzellen aus der Brust- 
flosse. Zentralnetz und Archiplasmastrahlung. (Nach Zimmermann.) 

Die Form des in den Chromatophoren eingelagerten Pigmentes 
wird von fast allen Autoren als körnig beschrieben, wobei z. ß. Leydig (66) 
hervorhebt, daß die blauen Pigmentkörner von Rhodeus amariis eckig sind, was auf 
eine kristallinische Gestalt dieser Farbstolfkörnchen hinweist und eine Verwandt- 
schaft mit den blauen Kristallen der Crustaceen nahelegt. Die einzelnen Körnchen 
haben verschiedene Größe und Form, so ist z. B. das dunkle Pigment in den 
Chromatophoren von Torpedo Galmni sehr grobkörnig (Cavalie, 16), während bei 
der Forelle das schwarze Pigment sehr feinkörnig ist (Vogt. 111), dagegen ist das 
braune Pigment der Forelle sehr grobkörnig. Nach Schöndorff (94) bildet das 
schwarze Pigment der Forelle Stäbchen, während bei Sargus annularis die einzelnen 
Pigmentkörnchen linsenförmig sind und als flache Scheiben oder als kurze ge- 


1390 


R. F. Fuchs, 


drungene Stäbchen erscheinen (Zimmermann, 120). Nicht nur das schwarze Pigment, 
sondern auch die farbigen Pigmente kommen in Körnchenform vor, 
andererseits kommen aber auch namentlich bei den farbigen Pigmenten tropfen- 
förmige Ablagerungen in den Zellen vor (Pouchet, 80), z. B. das gelbe Pigment 
in den Flossen von Callionyme lyre, gelbrotes Pigment bei der Forelle (LoDE, 68; 
SCHÖNDORFF, 94), oder ganz diffus gelöst, wie das blaue Pigment von Greni- 
labrus pavo, während das rote in ölartigen Tropfen erscheint (v. Zeynek, 118). 

Die Anordnung der Pigmentkörnchen ist reihenförmig und entspricht 
im allgemeinen der Archiplasmaverteilung, aber es kommen auch innerhalb der 
Zellen pigmentfreie Stellen vor, so besonders in der Mitte der expandierten Zellen 
(Zimmermann, 120, u. a.). Während die meisten Autoren diese Anordnung des 
Pigmentes als die normale ansehen, hat Franz (29) sie als eine Absterbe- 
erscheinung erklärt, denn von der Gruppierung zu Reihen ist um so weniger zu 
sehen, je lebensfrischer das untersuchte Material ist. Nach Franz werden die Be- 
wegungen der Pigmentkörnchen durch das Stäbeskelett oft gehindert, sie bleiben 
dann um so leichter zwischen den Stäben liegen, je schwächer die Pigraentverschie- 
bungen beim Absterben werden. Auch das Auftreten der von vielen Autoren beob- 
achteten pigmentfreien Fortsätze hält Franz für einen moribunden Zu- 
stand, weil er ihn häufig an geschädigten Larven von Gadus beobachten konnte. 
Daß beim Absterben der Chromatophoren eine Bewegung des Pigmentes gegen die 
Centrosphäre hin stattfindet, hatte bereits früher Prowazek (81) angegeben. 

Ebenso wie Solger (104) hat auch Franz (29) eine zirkuläre Anordnung der 
Pigmentkörnchen gesehen, die besonders bei den Larven von Gadus morrhua sehr 
deutlich ist (Fig. 61, 62); sie soll von einer Pigmentstauung in der Peripherie 
herrühren. 


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Fig. 61. 


Fig. 62. 


Fig. 61 und 62. Gadus morrhxia, Larve, Zirkuläre Anordnung des Pigmentes 
in der Peripherie der Chromatophore sowie um die Zellkerne infolge Pigmentstauung. 
(Nacli Franz.) 


D. Chemie des Pigmentes. 

Genauere chemische Untersuchungen 
schiedenen Farbstoffe der Fische liegen nur 
Das dunkle schwarze oder braune Pigment wird von allen Autoren, 
die sich mit seiner Untersuchung befaßt haben, als Melanin an- 
gesprochen (Pouchet, 80; Schöndorff, 94; Cunningham und Mac 


über die ver- 
ganz wenige vor. 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1391 

MuNN, 20). Uebereinstimmend betonen alle Autoren die große Re- 
sistenz und Schwerlöslichkeit dieses Farbstoffes. Es ist in kon- 
zentrierter Schwefelsäure unlöslich (Pouchet, 80) ; es wird weder von 
Alkohol noch Aether zerstört, während es durch 4— 5-tägige Ein- 
wirkung einer 25-proz. Kalilauge in einer nicht näher beschriebenen 
Weise zerstört wird (Schöndorff, 94), ebenso soll nach Schöndorff 
durch 25-proz. Salzsäure oder Schwefelsäure bei 3-tägiger Einwirkung 
ein vollständiger Zerfall des Melanins herbeigeführt werden, kon- 
zentrierte Salpetersäure wirkt binnen 24 Stunden zersetzend. 5—6- 
wöchiges Auswässern von in Formalin fixierten Hautstücken verändert 
das Melanin nicht. Cunningham und Mac Munn (20) hatten ver- 
sucht, das Melanin der Fischchromatophoren rein darzustellen, aber 
es gelang ihnen nicht, jedoch nehmen sie eine gewisse Verwandtschaft 
der Melanine mit den Lipochromen an. An den Lösungen von 
Melaninen in ätzenden Alkalien konnten keine charakteristischen Ab- 
sorptionsbänder festgestellt werden. Endlich hebt Cavalie (16) noch 
hervor, daß auf das braune Pigment von Torpedo Galvani Färbungs- 
mittel nicht einwirken. 

Obwohl das Melanin zweifellos in den Chromatophoren der Fische 
das häufigste Pigment ist, so gibt es doch lebhaft gefärbte Fische, 
welche kein Melanin enthalten, wie z. B. Carassius auratus (Cunning- 
ham und Mac Munn (20). 

Etwas eingehender sind die gelben und roten Pigmente der 
Fischchromatophoren untersucht worden, die nach Cunningham und 
Mac Munn (20) zu den Lipochromen gehören, obgleich auch die 
Reindarstellung dieser Pigmente ihnen nicht gelungen ist. Die Lipo- 
chrome der verwandten Arten zeigen in ihren Lösungen eine 
ziemliche Uebereinstimmung ihres optischen Ver- 
haltens, indem z. B. bei allen untersuchten Pleuronectiden , 
mit Ausnahme von Ärnoglossus megastoma, die Absorptionsbänder der 
Farbstoflflösungen bei Wellenlängen zwischen 400—500 iii/.i gelegen 
sind; aber auch bei im System weit voneinander entfernten Fisch- 
arten ist die Uebereinstimmung des spektroskopischen Verhaltens der 
Farbstofflösungen eine sehr gute. Für die Beurteilung der Pigmente 
halten Cunningham und Mac Munn die Lage der Absorptionsbänder 
für viel wichtiger als die makroskopisch oder mikroskopisch zu beob- 
achtende Farbe des Pigmentes. So scheint es oft mit freiem Auge, 
als ob zwei Pigmente, ein rotes und ein gelbes, vorhanden wären, 
aber die spektroskopische Untersuchung zeigt, daß das Rot nur durch 
eine starke Konzentration des gelben Pigmentes hervorgebracht wird, 
das in dünner Schicht gelb, in dicker rot erscheint. Aber nicht 
immer ist bloß ein farbiges Pigment vorhanden, sondern Cunningham 
und Mac Munn erwähnen selbst, daß bei manchen Arten zwei ge- 
trennte rote und gelbe Pigmente vorhanden sind, wie bei Ner- 
ophis aequoreus, Cottus buhalis , Pleuronectes flesus, wo die beiden 
Pigmente getrennt durch Extraktion der Haut mit Alkohol und Aether 
nacheinander erhalten werden, indem der Alkohol das gelbe und der 
Aether das rote Pigment löst. 

Die roten Farbstoffe der Fischchromatophoren sind nach Cun- 
ningham und Mac Munn (20) verschieden. Das rote Pigment von 
Carassius auratus ist, wie bereits Krukenberg angegeben hat, Te- 
tronerythrin, ebenso das gleiche Pigment in der Flosse von 
Trigla cuculus, während in der Haut ein anderes rotes Lipochrom 


1392 R- F. Fuchs, 

vorhanden ist, dessen Rückstand nach Verdampfen der Lipochrom- 
lösung durch Salpetersäure oder Schwefelsäure blau oder grün gefärbt 
wird, aber mit Jodkali keine Reaktion gibt. Die Aetherlösung des 
Tetronerythrins ist rot und absorbiert sehr stark das violette Ende 
des Spektrums; auf Zusatz von ScHULTZEschem Reagens wird es 
dunkelgrün, mit Salpetersäure wird es dunkelblau, mit Schwefelsäure 
blaugrün. Das Tetronerythrin ist in bestimmten Chromatophoren, 
deren Granula deutlich sind, enthalten. Ein anderes rotes Pigment 
von Cerassius auratus, das zuweilen in Chromatophoren, aber meist 
diffus vorhanden ist, zeigt folgendes Verhalten. Es absorbiert gleich- 
falls das violette Ende des Spektrums und hat in der ätherischen 
Lösung zwei schlecht begrenzte Absorptionsbänder bei 506 — 473 /^IlI. 
Beim Verdampfen aus seiner Lösung ist es orangerot, mit Salpeter- 
säure nimmt es eine vergängliche blaue Färbung an, durch Schwefel- 
säure wird es dunkelgrün und blau und endlich braun, bleibt jedoch 
unverändert bei Einwirkung von ScHULTZEschem Reagens. Offenbar 
ist das von Pouchet (80) beschriebene rote Pigment ein ganz ähn- 
licher Körper, soweit man das nach der Schwefelsäurereaktion allein 
beurteilen darf. Ein noch anderer roter Farbstoff ist offenbar der 
von ScHÖNDORFF (94) in den roten Punkten der Forelle beobachtete. 
Die roten Flecken blassen bei Behandlung mit 70-proz. Alkohol 
am 2. Tage ab und sind am 3. Tage weiß. Der Farbstoff wird 
zerstört von Chloroform und Xylol, wird aber durch Säuren selbst 
nach Monaten nicht angegriffen ; 25-proz. Kalilauge verändert nach 
5— (3-tägiger Einwirkung das rote Pigment nicht, nach 6 Wochen tritt 
Abblassen zu Gelb ein; konzentrierte Salpetersäure „zersetzt" ihn 
binnen 24 Stunden ; 5 — 6-wöchiges Auswässern der in Formalin fixierten 
Hautstücke führt seine vollständige Bleichung herbei. Diese An- 
gaben ScHÖNDORFFs können nur mit großem Vorbehalt verzeichnet 
werden, da sie einen großen Widerspruch enthalten : einmal wird die 
große Säure festigkeit hervorgehoben, dann aber eine verhältnis- 
mäßig intensive Reaktion der Salpetersäure beschrieben, außerdem 
sind die Beschreibungen der Farbreaktionen sehr unklar, denn es 
würde doch einer näheren Erklärung bedürfen, was man unter „Zer- 
setzung" des Farbstoffes zu verstehen hat; ich nehme an, es soll 
damit nichts weiter gesagt sein, als daß die rote Farbe verschwunden 
war. Endlich hat Prowazek (81) einen roten Farbstoff von Trigla 
beschrieben, dessen Identifizierung nach den wenigen angegebenen 
Reaktionen unmöglich ist. 

Auch die gelben Pigmente der Chromatophoren scheinen nicht 
immer die gleichen zu sein, obwohl sie mehr Uebereinstimmung 
zeigen als die roten. Aus der Haut von Pleuronectes flesus konnte 
mit Alkohol eine gelbliche Lösung erhalten werden, welche ein 
schwaches Absorptionsband bei 496 /</< und 475 jli/h gab. Der nach 
der Verdampfung des Alkohols zurückbleibende gelbe Rückstand ist 
in Chloroform löslich und zeigt einen Absorptionsstreifen von 504 bis 
477 ii/^i, in Schwefelkohlenstoff gelöst ein Band von 526 — 499 iif.i. 
Das Aetherextrakt der Haut ist tief gelb gefärbt und hinterläßt bei 
seiner Verdampfung ein orange Lipochrom, das in den gewöhnlichen 
Lösungsmitteln der Lipochrome löslich ist. Etwas abweichend ver- 
halten sich die gelben Lipochrome von Trigla hirudo und gurnardus, 
die mit ScHULTZEschem Reagens keine Reaktion geben (Cunningham 
und Mac Munn, 20). Zu dieser Gruppe von Lipochromen dürfte 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1393 

auch das von Pouchet (80) beschriebene gelbe Pigment der Cal- 
lionyme lyre gehören , das in Alkohol wenig löslich und in dieser 
Lösung nicht beständig ist. Ebenso unbeständig ist die rötlichgelbe 
Lösung in Kreosot. Schwefelsäure verwandelt es in gelbgrüne Tröpf- 
chen, die später grün und blau werden. 

Auf Grund von vollkommen unzulänglichen Versuchen hat Secerov 
(96) angenommen, daß sich das gelbe Pigment aus dem 
schwarzen durch L i c h t e i n w i r k u n g bilde, indem isolierte 
Hautstücke von Nemachilus, welche vorher durch Alkohol von ihrem 
gelben Pigment befreit waren, nach 6 — 7-tägiger Belichtung Gelb- 
färbung zeigten, wenn sie in einer Schale mit gelbem Grund und 
Seitenwänden lagen. Das gelbe körnige Pigment soll von stern- 
förmigen Zellen abstammen; an dem dunklen Pigment selbst konnte 
eine Gelbfärbung nicht beobachtet werden. Auf schwarzem Grund 
trat keine Farbenveränderung ein. Die Haut zerfällt schon nach 
2 — 3 Tagen. Eine solche Bildung des farbigen Pigmentes aus 
schwarzem Pigment infolge von Lichteinwirkung wird sogar beim 
lebenden Tier für möglich gehalten. Es bedarf wohl keiner be- 
sonderen Versuche, um die Unrichtigkeit der SECEROvschen 
Schlüsse darzutun, denn das überaus resistente Melanin, das säure- 
beständig, unveränderlich im Wasser ist, hat mit dem Auftreten der 
gelben Farbstolfkörnchen sicher nichts zu tun. Wie ja Secerov 
auch selbst angibt, war an den schwarzen Pigmentkörnchen eine Gelb- 
färbung nicht zu konstatieren. Die Gelbfärbung ist durch post- 
mortale Zersetzung, Fäulnis der Gewebe entstanden. Darauf 
weist auch der rasche Zerfall der Hautstückchen auf schwarzem Unter- 
grund hin, indem auf dem dunklen Grunde offenbar eine stärkere 
Absorption der Wärmestrahlen stattfand, wodurch ein rascher Zerfall 
der Gewebe auftrat, wobei gelbe Zersetzungsprodukte vielleicht zu- 
fällig nicht beobachtet wurden, weil sie rasch weiter verändert wurden, 
oder gelbe Zerfallsprodukte der Zellen überhaupt nicht gebildet wurden. 
Aber mit der Bildung der normalen gelben Lipochrome. wie sie in- 
travital stattfindet, haben diese Dinge absolut nichts zu tun. 

Den blauen Farbstoff von Crenilabrus pavo hat v. Zeynek (117, 
118) sehr eingehend untersucht. In seiner ersten Mitteilung beschreibt 
er das Verhalten eines Glyzerinextraktes aus den Flossen des Fisches, 
das den blauen Farbstoff enthielt. Wie aber aus der zweiten Mit- 
teilung hervorgeht, war der Farbstoff in diesem Glyzerinextrakt ent- 
weder verändert oder verunreinigt gewesen. Es wurde deshalb ver- 
sucht, den diffusen blauen Farbstoff möglichst rein darzustellen. Der 
rote und gelbgrüne gleichfalls vorhandene Farbstoff wird durch Aceton 
und Aether extrahiert, während der blaue Farbstoff in den beiden 
Extraktionsmitteln unlöslich ist. Der blaue Farbstoff ist löslich in 
Wasser und zeigt einen breiten Absorptionsstreifen im roten Teil des 
Spektrums. Die wässerige Lösung ist tiefblau, aus ihr wird der 
Farbstoff durch eine 10-proz. Ammoniumsulfatlösung gefällt; nach 
dem Dialysieren des Niederschlages und Trocknen über Schwefelsäure 
im Vakuum bleiben tiefblaue, spröde, amorphe, durchsichtige Lamellen 
zurück, welche das oben erwähnte charakteristische Spektrum zeigen. 
Die Analyse der Substanz ergab 50,09 Proz. Kohlenstoff, 6,82 Proz. 
Wasserstoff, 14,85 Proz. Stickstoff, 0,62 Proz. Schwefel und 27,62 Proz. 
Sauerstoff. In der 0,88 Proz. betragenden Achse konnte Calcium, 
Magnesium und Schwefelsäure nachgewiesen werden; die Substanz ist 

Handbuch d. vergl. Physiologie. III, 1. gy 


1394 R. F. Fuchs, 

frei von Eisen und Kupfer. Schon auf Grund der Elementaranalyse 
hält sich V. Zeynek für berechtigt, den blauen Farbstoff als einen 
Eiweißkörper anzusehen, wofür auch eine Reihe anderer Reaktionen 
sprechen, über die die Originalmitteilung eingesehen werden muß. 

Endlich möchte ich hier noch hervorheben, daß auch wiederholt 
gelbe und rote Fetttropfen als Pigmente erwähnt werden 
(v. Siebold, 101 ; Lode, 68). 

E. Pigmentbildung. 

Die Frage der Pigmentbildung ist bei Fischen öfter unter- 
sucht worden, ohne daß wir bis jetzt zu einer einigermaßen befrie- 
digenden Klarheit über diese Vorgänge gekommen wären. Zunächst 
sind die beiden Untersuchungen von Schöndorff (94) und Leh- 
mann (56) zu erwähnen, welche sich mit dem Ort derPigment- 
bildung in der Haut befassen. Auf Grund von höchst mangelhaften 
Präparaten (falls die gegebenen Abbildungen nicht wesentlich 
schlechter als die Präparate sind) vertritt Schöndorff die an und 
für sich nicht unwahrscheinliche Meinung, daß alles Pigment in der 
Cutis entstanden ist. Aber über die Pigmentwanderung von der 
Cutis nach der Epidermis hat Schöndorff ganz unklare und unzu- 
längliche Vorstellungen. Aus den Pigmentstrahlen, welche von der 
Cutis nach der Epidermis ziehen, soll die letztere ihr Pigment er- 
halten. „Diese Strahlen dürften wohl als genügender Beweis dafür 
gelten, daß von einer Pigmeutbildung in der Epidermis nicht die Rede 
sein kann." Leider ist sich Schöndorff nicht im entferntesten 
darüber klar geworden, welchen histologischen Elementen die Pigment- 
strahlen zuzurechnen sind, ja man gewinnt beim Lesen der Schön- 
DORFFschen Arbeit den Eindruck, als wären die Präparate der 
Forellenhaut niemals mit einer genügend starken Vergrößerung unter- 
sucht worden. Die beschriebenen Pigmentstrahlen dürften wohl nur 
die mit Pigment gefüllten Fortsätze der in der Cutis gelegenen ex- 
pandierten Chromatophoren sein, die ja weit in die Epidermis reichen. 
Doch scheint diese nächstliegende Möglichkeit der Deutung dieser 
Pigmentstreifen Schöndorff ganz unbekannt zu sein. Lehmann (56) 
glaubt aber auf Grund seiner Präparate angeben zu können, daß bei 
der Forelle und beim Barsch das Pigment in der Epidermis 
entstehe, denn Pigmentzellen hat er in der Haut (gemeint ist wohl 
die Cutis) der Fische nicht gesehen; „denn die stark verästelten Ge- 
bilde, die sonst als Pigmentzellen beschrieben werden, sind nichts als 
Konglomerate von Pigment". Ich glaube, daß diese Erklärungen 
Lehmanns jede weitere Kritik seiner histologischen Beobachtungen 
überflüssig machen, zumal im Jahre 1906 ein Zweifel an der Existenz 
der Chromatophoren bei Fischen sehr archaistisch anmutet. 

Mayerhofer (70) hat an geblendeten Hechten, die im Licht ge- 
halten wurden, Neubildung von Pigment an der beim normalen Tier 
pigmentfreien Bauchseite beobachtet. Dabei handelt es sich nicht um 
Bildung von Pigment in vorher von Pigment freien Chromatophoren, 
da diese sonst bei Fischen vielfach beschriebenen Chromatophoren 
an der Bauchseite des Hechtes vollkommen fehlen. Mayer- 
hofer hält eine Einwanderung von Chromatophoren aus den pigmen- 
tierten seitlichen Hautgebieten in die Bauchhaut für nicht wahr- 
scheinlich; es handelt sich vielmehr um eine Neubildung von 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1395 


Chrom atop hören an Ort und Stelle, 
wofür die Langsamkeit des Prozesses, sowie die 
Abhängigkeit von der Temperatur sprechen soll. 
Zwingend können aber auch Mayekhofeks Be- 
weise nicht erscheinen, denn die Wanderung der 
Chromatophoren würde, falls eine solche vor- 
handen wäre, auch nur langsam vonstatten gehen 
und auch von der Temperatur beeinflußt werden. 
Ferner muß es auffallend erscheinen, daß die 
Anordnung der Chromatophoren genau ent- 
sprechend den Seitenstreifen ist, so daß die 
Zeichnung der Bauchseite als eine P'ortsetzung 
cjer Seitenzeichnung erscheint. 

Von äußeren Einflüssen, welche die Pigment- 
bildung beeinflussen, erwähnt Mayerhofeu die 
Temperatur und Jahreszeit. Bei ge- 
blendeten Hechten beginnt die Pigmentierung an 
der Bauchseite in der warmen Jahreszeit bereits 
nach 3 Wochen und ist nach (3 Wochen voll- 
kommen ausgebildet. Im Winter beginnt sie erst 
nach 5—6 Wochen. Im fließenden Wasser von 
5—6° bleibt sie ganz aus und tritt erst mit Be- 
ginn der wärmeren Jahreszeit ein. Allerdings 
hat Mayerhofer dem Umstände nicht Rechnung 
getragen , daß mit dem Beginn der wärmeren 
Jahreszeit auch die Sexual p er iode des 
Hechtes zusammenfällt, denn die Hechte laichen 
von März bis Mai, und gerade zu dieser Zeit ist 
bei allen Tieren die Pigmentproduktion eine be- 
sonders lebhafte. 

Viel umfangreichere Beobachtungen sind über 
den Einfluß des Lichtes auf die Pig- 
mentbildung angestellt worden. Die ersten 
diesbezüglichen genaueren Untersuchungen stam- 
men von CuNNiNGHAM (19) , der später seine 
Untersuchungen gemeinsam mit Mac Munn (20) 
fortsetzte und erweiterte. Auch Haacke (44) 
hat an jungen Flundern übereinstimmende Resul- 
tate erhalten. Zum Versuche wurden von den 
englischen Forschern zunächst Flundern mit noch 
nicht vollendeter Metamorphose verwendet, die 
in einem Glasgefäß gehalten wurden, das nur 
von der Unterseite durch einen Spiegel 
beleuchtet wurde. Die Tiere beendeten ganz 
normal ihre Metamorphose, die Augen erhalten 
die Lage wie beim erwachsenen Tier, und ebenso 
verschwindet auch das Pigment an der Unter- 
seite, Die Tiere wurden von Mai bis Ende August 
unter diesen Versuchsbedingungen gehalten. 


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Fig. 63. Esox Ivcius. Pigmentbildung an der Bauch- 
seite eines geblendeten im Lichte gehaltenen Tieres. (Nach 
Mayerhofer.) 


88* 


1396 R- F. Fuchs, 

dann starben die Tiere. Bei dreien der Versuchstiere zeigte sich ein 
breites Pigmentband an den Rändern der Unterseite, das gelbe und 
schwarze Chromatophoren wie die Oberseite enthielt, bei 8 Tieren 
waren vereinzelte Chromatophoren oder kleine Pigmentflecken an der 
Unterseite zu konstatieren. Nur zwei Versuchstiere zeigten kein 
Pigment. Auch an Flundern, die bereits ihre Metamorphose beendet 
hatten, wurden die Versuche ausgeführt, die in einzelnen Reihen über 
1 Jahr dauerten. Diese Versuche boten die größten Schwierigkeiten, 
weil die bereits metamorphosierten Tiere nur schwer oder gar nicht 
dazu zu bewegen waren, ihre normal pigmentlose Unterseite dauernd 
dem Lichte zuzukehren. Aber trotz aller Schwierigkeiten konnte auch 
bei diesen Tieren an der Unterseite Pigmentation erzielt werden. 
Alle Versuche haben ergeben, daß die Menge des gebildeten 
Pigmentes mitderLängederBelichtungsdauerzu nimmt, 
aber selbst nach sehr lange dauernden Versuchen sind die Pigment- 
mengen nicht so groß, wie man eigentlich erwarten sollte. Die Ent- 
wicklung des Pigmentes an der Unterseite ist nach Cunningham und 
Mac Munn unabhängig vom Alter, denn sie tritt bei Tieren von 
5 Monaten oder 12 Monaten gleich früh ein, dagegen bestehen unbe- 
kannte individuelle Ursachen, warum einzelne Tiere frühere und 
stärkere Pigmentation zeigen als andere. Die an der Unterseite auf- 
tretenden Chromatophoren sind dieselben, wie die der normalen 
Oberseite, sie liegen nicht nur in der Nähe der Epidermis, sondern 
auch an der Innenseite der Cutis. An den Stellen, wo die Pigmen- 
tation stark entwickelt war, war die Guaninablagerung, das Argenteum 
weniger entwickelt. Endlich zeigen auch die Chromatophoren der 
Unterseite unter den verschiedenen Versuchsbedingungen Wechsel 
von Expansion und Retraktion. 

Auf Grund der geschilderten Versuche kann man wohl annehmen, 
daß es sich bei diesen Pigmentierungen der Unterseite von P 1 e u r o- 
nectiden um eine tatsächliche Neubildung von Pigment an um- 
schriebenen Stellen handelt, denn eine Einwanderung von der normal 
pigmentierten Oberseite scheint durchaus unwahrscheinlich zu sein, 
wofür auch eine Beobachtung der beiden genannten Autoren spricht. 
Zum Versuche wurde auch eine Flunder verwendet, die bereits einen 
Pigmentfleck auf der Unterseite hatte. Nach 4 Monate langer Be- 
lichtung von der Unterseite her hatte das Tier reichlich Pigment auf 
der Unterseite, aber die Pigmentbildung ging nicht von dem früher 
bereits vorhanden gewesenen Fleck aus, denn dieser war in seiner 
Größe unverändert geblieben. Ob es sich in all diesen Versuchen 
um Bildung neuer Chromatophoren oder um Pigmentation bereits 
vorhandener pigmentfreier Chromatophoren handelt, läßt sich leider 
aus diesen sonst so wertvollen Versuchen nicht entscheiden. 

Die Versuche von Cunningham und Mag Munn hat neuerdings 
Franz (30) wieder aufgegriffen, indem er die Ausbildung des Pig- 
mentes der freilebenden Arten mit der Helligkeit der Umgebung in 
Beziehung brachte, wie es bereits Schneider (92) früher getan hat. 
Schneider hatte beobachtet, daß die Barsche des Obersees bei Reval 
in zwei Farbenvarietäten vorkommen, eine dunkle Varietät, die sich 
dem Torfgrunde des Sees angepaßt hat und die normal gefärbte, 
welche dem hellen Kiesgrunde angepaßt ist. Die Vermehrung des 
Pigmentes der dunklen Tiere soll bereits im Stadium der Brut er- 
worben sein. Nun hat aber Schneider eine Vermehrung des 


Dei' Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1397 

Pigmentes gar nicht nachgewiesen, denn die dunkle Färbung konnte 
ebensogut durch eine Expansion der Chromatophoren wie durch eine 
tatsächliche Vermehrung ihrer Zahl oder der Pigmentmenge be- 
dingt sein. 

Franz (30) hat Ostseeschollen (Plenronectes platessa), welche sehr 
dunkel gefärbt sind, auf den hellen Sandgrund der Nordsee gebracht 
und keine Aenderung ihrer Farbe wahrgenommen. Daraus schließt 
Franz, daß die dunkle Färbung der Ostseeschollen durch einen 
größeren Pigmentreichtum bedingt ist, welcher als Anpassung an den 
dunklen braunalgenreichen Grund der Ostsee zustande gekommen ist. 
Franz hat aber keinen Beweis dafür erbracht, daß die Pigment- 
menge der Ostseeschollen tatsächlich größer ist als die der Nord- 
seeschollen und zweitens, daß, wenn die Ostseeschollen tatsächlich 
mehr Pigment besitzen sollten, diese Pigmentvermehrung nur durch 
den dunklen Braunalgen gr und der Ostsee hervorgebracht 
würde, denn Ost- und Nordsee unterscheiden sich nicht nur durch 
den Braunalgengrund, sondern es werden der Salzgehalt und die 
Temperaturen sowie die Wasserbewegung der beiden Meere auch von 
Bedeutung sein ; z. B. das Ostseewasser des Kieler Hafens hat etwa 
16,5 Prom. Salzgehalt, in der Danziger Bucht nur noch 6,4 Prom., 
während das Nordseewasser bei Helgoland etwa 33 Prom. enthält. 
Es ist wohl nicht ausgeschlossen, daß das Nordseewasser unter diesen 
Verhältnissen einen starken osmotischen Reiz auf die Gewebe und 
somit auch auf die Chromatophoren der Ostseeschollen ausübt, so daß 
ihre Chromatophoren dauernd expandiert bleiben, gleichgültig, ob der 
Untergrund hell oder dunkel ist, so daß das Dunkelbleiben der Ost- 
seeschollen gar nicht auf eine größere Pigmentmenge bezogen werden 
kann. Franz führt als weiteren Beweis für seine Anschauung an, 
daß „Glasschollen", d. h. durchsichtige Exemplare, welche bereits 
fertig asymmetrisch sind und eben im Begriffe sind, benthonisch zu 
werden, in der Flächeneinheit weniger Pigment enthalten als „Pigment- 
schollen", die bereits zur benthonischen Lebensweise übergegangen 
sind. Dabei soll nicht das Alter die Menge des Pigmentes bestimmen, 
sondern der Untergrund. Zur Stütze dieser Auffassung führt 
er folgendes Experiment an. Eine Glasscholle wird binnen wenigen 
Tagen in einem Glasgefäß mit Sandboden von einer Pigmentscholle 
ununterscheidbar durch Zunahme des Pigmentes, während beim Fehlen 
des Sandgrundes binnen einer Woche keine wesentliche Zunahme des 
Pigmentes zu konstatieren war. Dieser Versuch ist aber absolut nicht 
beweisend, denn erstens haben Glasschollen bereits Pigment, wie 
Franz selbst beschrieben hat, zweitens ist nicht angegeben, ob die 
beiden Versuchstiere nicht von vornherein verschieden stark pigmentiert 
waren; drittens hat Franz nicht angegeben, ob die dunkle Färbung 
auf dem Sandgrund tatsächlich einer Pigm ent vermehr ung ent- 
spricht und nicht durch Expansion der vorhandenen Chromatophoren 
bedingt ist. Hätte Franz wirklich einen nur einigermaßen beweisenden 
Versuch anstellen wollen, dann hätte dasselbe Tier zuerst ohne 
Sandboden keine Pigmentvermehrung, nachher aber auf Sandboden 
eine solche zeigen müssen. Aber selbst dann wäre es noch keineswegs 
erwiesen, daß der dunkle Untergrund, also die Verminderung der 
Lichtintensität, wie Franz annimmt, es ist, die die Pigmentvermehrung 
herbeiführt. Die Versuche werden ja an Tieren angestellt, die eben 
zur benthonischen Lebensweise übergehen; sobald die Schollen sich 


1398 R. F. Fuchs, 

auf dem Boden festgesetzt haben, wühlen sie sich in den Sand ein, 
sie bedecken ihren Körper mit Sand , damit kommen einerseits 
mechanische Reize auf die Chromatophoren in Frage, die zur Ex- 
pansion Veranlassung geben können, dann wird aber auch die Tem- 
peratur des Grundes und des umgebenden Mediums eine andere 
sein als in dem Gefäß ohne Sandgrund. Da alle diese Möglichkeiten 
nicht ausgeschlossen sind, so sind natürlich die tatsächlichen Grund- 
lagen für alle Argumentationen von Feanz hinfällig geworden. 

Auch Mayerhofer (70) hat, wie bereits erwähnt, den Einfluß 
des Lichtes auf die Pigmentbildung untersucht, indem er geblendete 
Hechte mehrere Monate im Licht und im Dunkeln hielt. Im Licht 
trat bei diesen Tieren eine Pigmentation der Bauchseite auf, die 
normale Tiere unter den gleichen Versuchsbedingungen nicht 
zeigen. In der Dunkelheit gehaltene geblendete Hechte zeigen 
selbst nach mehreren Monaten keine Pigmentbildung an der Bauch- 
seite, es trat vielmehr ein Abblassen der Färbung ein, ferner verloren 
die Chromatophoren ihre Fähigkeit auf Licht zu reagieren. Die mikro- 
skopische Untersuchung zeigte, daß es sich um Rückbildung des 
Pigmentes in diesen Fällen handelte. Bei sehenden Hechten 
trat nach dreimonatigem Aufenthalte in der Dunkelheit keine Rück- 
bildung des Pigmentes ein. Mayerhofers Befunde wurden von 
Secerov (99) an Nemachüus barhaiula bestätigt, jedoch konnte auch 
bei geblendeten Tieren, die im Dunkeln gehalten werden, eine 
Pigmentbildung an der Bauchseite, sowie an der Bauch- und After- 
flosse konstatiert werden. Diese Pigmentbildung am Bauche der ge- 
blendeten Tiere wird als Folge des Alters und Wachstums bezeichnet. 
Was diese Erklärung besagen soll, ist mir nicht klar geworden ; jeden- 
falls sollte damit der Widerspruch beseitigt werden, der sich notwendig 
zu den MAYERHOFERschen Versuchen ergeben hat, nach denen ge- 
blendete Tiere im Dunkeln keine Pigmentvermehrung 
zeigten, und gerade dieses Verhalten den Angelpunkt der ganzen 
Erklärungshypothese Mayerhofers bildet. Danach soll die Pigmen- 
tation an der Bauchseite der Tiere, die im Licht gehalten werden, 
eine Fortsetzung jener embryonalen Entwicklungsprozesse sein, nämlich 
der Pigmentausbreitung von der Chorda aus, wo das Pigment beim 
Embryo entsteht. Normalerweise wird die Pigmentausbreitung 
durch die Augen gehemmt; wenn aber die Augen wegfallen, 
dann tritt die Pigmentausbreitung wieder ein als Fortsetzung des 
embryonalen Geschehens. Ferner soll die Rückbildung des Pig- 
mentes an in der Dunkelheit gehaltenen geblendeten Fischen darauf 
hinweisen, daß bei den Höhlenbewohnern die Pigmentlosigkeit erst 
dadurch auftritt, daß die Tiere blind werden, denn bei sehenden 
Tieren wird in der Dunkelheit kein Pigment zurückgebildet. Diese 
kühne Hypothese über den hemmenden Einfluß der Augen mußte 
natürlich ins Wanken kommen, wenn Secerov nicht für die Pig- 
mentation der Bauchseite geblendeter im Dunkeln gehaltener Tiere 
eine andere Erklärung anzugeben vermochte. Aber der Leser der 
SECEEOVschen Arbeit wird keinen zwingenden Grund dafür auffinden 
können, warum diese Pigmeutierungen durch Alter und Wachstum 
erklärt werden sollen, sie sind und bleiben ein vollkommen unerklärter 
Widerspruch gegen Mayerhofers Befunde und seine Hypothese. 

Daß das Licht auf die Bildung des Pigmentes einen Einfluß hat, 
ist auf Grund der Versuche von Cunningham und Mac Munn wohl 


Der Tarbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1399 

sicher, aber es scheint sich um sehr komplizierte Vorgänge zu handeln, 
wie die sich teilweise widersprechenden Versuche Mayerhofers und 
Secerovs zeigen. Auf welche Weise das Licht zur Pigmentvermehrung 
Anlaß bietet, darüber hat Franz (30) eine Hypothese ausgesprochen, 
die darin gipfelt, daß durch die Augen den Chromatophoren ständige 
Reize zugehen, welche trophische Einflüsse zur Pigmentbildung 
darstellen. Aber weder die aktive Phase der Chromatophorentätigkeit, 
nämlich die Retraktion des Pigmentes, noch die Expansion sollen die 
Pigmentvermehrung bedingen. Leider bleibt uns Franz jeden näheren 
Aufschluß und Beweis über die trophische Wirkung schuldig. 

Um den trophischen Einfluß der Augen auf die Pig- 
mentbildung zu untersuchen, hat v. Frisch (31) die Chromato- 
phorenzahl bei einseitig geblendeten Forellen auf den beiden Seiten 
des Tieres bestimmt. Die mikroskopische Zählung der Chromato- 
phoren ergab meiner Meinung nach keine wesentlichen Unter- 
schiede auf beiden Seiten. Dennoch glaubt v. Frisch den nicht 
immer vorhandenen, um weniges größeren Chromatophorenzahlen auf 
der expandierten Seite eine Bedeutung beimessen zu könnnen, da er 
sich davon überzeugt hat, daß bei der Zählung der expandierten 
Chromatophoren kleinere Zahlen erhalten werden, als bei Zählung 
retrahierter. Deshalb kommt v. Frisch zu dem Schluß, „daß die 
Pigmentbildung in den dilatierten Zellen reichlicher 
ist als in den kontrahierten". Ich kann mich diesen Schluß- 
folgerungen nicht anschließen, denn es könnte höchstens gefolgert 
werden, daß auf der expandierten Seite mehr Chromatophoren 
vorhanden waren, aber nicht, daß die Pigmentbildung in den 
dilatierten Zellen reichlicher ist. Denn würde man die Anschauung 
von V. Frisch annehmen, dann wäre es ja eine notwendige Voraus- 
setzung, daß das reichlich gebildete Pigment aus der dilatierten 
Chromatophore auswandere und in eine bisher nicht pigmentierte ein- 
wandere. Aber ganz abgesehen von dieser Schwierigkeit, scheint mir 
der Schluß, daß überhaupt mehr Chromatophoren auf der expandierten 
Seite vorhanden seien als auf der retrahierten, nicht zutreffend. Denn 
einmal sind die Unterschiede nicht konstant, zweitens sind sie 
sehr klein, und drittens zeigt sich bei den Kontrollbestimmungen, 
daß, je kleiner die a b s o 1 u t e C h i- o m a t o p h o r e n z a h 1 ist, um 
so besser ist die Uebereinstimmung zwischen beiden 
Seiten, während bei größeren absoluten Zahlen infolge der Zählungs- 
schwierigkeiten die Differenzen der beiden Seiten deutlich hervortreten. 
Endlich ist prinzipiell dagegen einzuwenden, daß doch nicht zu er- 
warten ist, daß selbst bei einem normalen Tier die Zahl der Chro- 
matophoren auf beiden Seiten genau gleich sein soll, so daß nicht in 
einem Gesichtsfeld auf der einen Seite z. B. 101, auf der anderen 93 ge- 
zählt werden dürften. In einer späteren Arbeit hat dann v. Frisch (34) 
auch besonders betont, daß er weder bei sehenden noch bei blinden 
Pfrillen nach 22-wöchigem Aufenthalt in monochromatischem Licht 
eine Vermehrung des Pigmentes beobachten konnte. Nur bei 
Crenüabrus Roissala scheint in grünem Licht der diffuse blaue Farb- 
stoff vermehrt zu werden, während die anderen Farbstoffe in den 
verschiedenen Lichtern keine nachweisbare Zunahme zeigen. 

Ueber den Ort, wo in der Zelle das Pigment sich 
bildet, liegt nur die Angabe Prowazeks (81) vor, der es als ein 
metabolisches U m w a n d 1 u n g s p r o d u k t im P a r a p 1 a s m a 


1400 R. F. Fuchs, 

gefunden hat. Bei Pleuronedes (nicht näher bestimmte Form) findet 
sich im Paraplasma eine gelblich rigide Substanz angesammelt, in der 
sich gegen den Zellkern zu dunkle, lichtbrechende Körnchen ausbilden. 
In den Flossenstrahleu der jungen Fische finden sich gleichgebaute 
pigmentlose Zellen, in deren Paraplasma mit Neutralrot sich gelblich- 
rot färbende Konkretionen finden, in denen später dunkelrote Körnchen 
auftauchen. Daraus schließt Peowazek, daß bei der Pigmentbildung 
es ganz allgemein Zwischenstufen zu geben scheint, in denen das 
schon nachdunkelnde Pigment noch den vitalen Farbstoff speichert. 
Gerade hier wären neue Untersuchungen dringend nötig, damit man 
über die Vorstufen des Pigmentes genauere Beobachtungen besäße. 

F. Formveränderungen der Chromatophoren. 

Wir wenden uns jetzt zur Analyse jener scheinbaren Form- 
veränderungen, welche die Chromatophoren als Ausdruck ihrer 
Tätigkeit darbieten. Es sind zwei Grundformen zu unterscheiden, die 
Expansionsphase, bei der der Zelleib und die Fortsätze mehr 
oder weniger gleichmäßig mit Pigment erfüllt sind, so daß die Zelle 
ein reich verzweigtes Geäste darbietet, und die Retraktionsphase, 
bei der sich das Pigment im Zelleib vorfindet, während die Fortsätze 
frei von Pigment sind und deshalb schwer oder meist gar nicht zu 
sehen sind, so daß die Zelle fast nur einen rundlichen Kontur auf- 
weist. Je nach dem Grade der Expansion können alle verschiedenen 
Zwischenstufen zwischen den beiden Extremen auftreten. Die Pigment- 
verteilung ist aber keine ganz gleichmäßige. So hat 
Schulze (95) Zellen beschrieben , bei denen die Hauptmasse des 
Pigmentes in den Fortsätzen enthalten ist, und ein Teil des Zell- 
körpers vollkommen pigmentfrei ist. Selbst bei der retrahierten Zelle 
hat Solger (102) in dem intensiv schwarzen Pigmentklumpeu einige 
pigmentfreie Lücken beschrieben, während viele Autoren kleine zurück- 
gebliebene Pigmentreste in den sonst pigmentfreien Fortsätzen der 
expandierten Zellen beobachtet haben. Uebrigens ist die Pigment- 
verteilung bei den verschieden gefärbten Chromatophoren verschieden, 
denn nach den Beobachtungen von v. Frisch (34) breitet sich das 
gelbe Pigment der Pfrille bei der Expansion ganz flach aus, ohne 
dabei in den Zellfortsätzen zu erscheinen, während bei 
der Retraktion das ganze Pigment im Zentrum der Zelle angehäuft 
ist. Bei den roten Chromatophoren breitet sich bei der Expansion 
das Pigment bis an die feinsten Enden der Fortsätze aus, 
so daß ein feines Netzwerk entsteht, in dem die einzelnen Zellen gar 
nicht mehr zu erkennen sind. 

Daß die stattfindenden großen Pigmentverschiebungen auch auf 
die Lagerung des Zellkernes Einfluß habe-n müssen, kann nicht 
überraschen, trotzdem hat sie nur Zimmermann (119) genauer be- 
schrieben. In den retrahierten Pigmentzellen von Sargus annularis, 
Gohius fluviatilis, Älburnus lucidus, Chondrostoma nasus ragt der Kern 
aus der Pigmentmasse hervor oder liegt ganz außer ihr. An den 
retrahierten Zellen sind die Kerne stark gegen die Peripherie ge- 
drängt, teils in einen oder sogar in mehrere Ausläufer „gequetscht''. 
Vielleicht sind die Befunde v. Frischs (34), daß bei gelben Chro- 
matophoren der Pfrille der Zellkern manchmal in einem Fortsatz steckt, 
ähnlich zu erklären. Zimmermann erwähnt weiter, daß die dem 


Der Farbenwechsel und die chromatische Haiitfunktion der Tiere. 1401 

Pigmentklumpen zugekehrte Seite des Kernes meist „eingedrückt" ist, 
ja es können so starke Zerrungen und Streckungen eintreten, daß zwei 
nur durch eine dünne Brücke verbundene Kernteile auf verschiedenen 
Seiten des Pigmentklumpens liegen ; manchmal kann sogar der Kern 
zerrissen werden. Nach dem Aufhören der Pigmentballung nimmt 
der Kern wieder seine normale Form an, wenn die Deformation nicht 
allzu groß w^ar. Auch die Fortsätze zeigen Veränderungen, 
indem die pigmentfreien Ausläufer schmäler sind als die mit 
Pigment erfüllten, so daß Zimmermann eine aktive Kontraktion der 
Ausläufer für möglich hält, was meiner Meinung nach aber nicht erwiesen 
ist, da bei der Pigmenteinwanderung die Ausläufer infolge der Volum- 
zunahme passiv gedehnt werden und nach Wegfall der dehnenden 
Kräfte in ihre elastische Gleichgewichtslage zurückkehren. Außerdem 
könnte es sich, wie Zimmermann selbst erwähnt, um Schrumpfungs- 
erscheinungen an den zarten Ausläufern infolge der Konservierung 
handeln. 

Außer den Zellen, welche die geschilderten Pigmentverschiebungen 
zeigen, gibt es aber auch solche, die keine derartigen Phänomene 
erkennen lassen, wie z. B. die grünen Chromatophoren der Syngnathiden 
(Heincke, 45). 

Die Geschwindigkeit, mit der die Fischchromato- 
p hören aus dem expandierten Zustand in den retrahier- 
ten übergehen, ist bei den verschiedenen Fischen und den ver- 
schieden gefärbten Chromatophoren sehr verschieden. Schon v. Siebold 
(101) hebt hervor, daß die Formveränderungen ziemlich rasch von 
statten gehen, wobei die Expansion eine längere Zeit erfordert als die 
Retraktion. Bei Blennius, Gobius und Rhombus sollen die Farben- 
veränderungen so rasch wie beim Chamäleon erfolgen (Pouchet, 78). 
Lode (68) hat elektrische Hautreizungen an der Forelle an- 
gestellt, wobei er beobachtete, daß die schwarzen Chromatophoren 
schon nach ^/o Minute ihr Pigment aus den Fortsätzen zu retrahieren 
beginnen, während die gelben und roten Chromatophoren erst bei 
stärkeren Strömen und längerer Reizdauer zu reagieren beginnen. 
Bei Crenilabrus pavo und Trigla corax trat nach elektrischer Reizung 
des verlängerten Markes die Retraktion der verschieden gefärbten 
Chromatophoren binnen 5—10 Sekunden ein. Die Expansion, welche 
nach Aufhören der Reizung erfolgte, geschieht mit der gleichen 
Schnelligkeit (v. Frisch, 34). Aber auch v. Frisch hat mehrfach 
verschieden rasche Reaktionen der verschiedenfarbigen Chromato- 
phoren beschrieben. Während bei Trigla die farbigen Chromato- 
phoren infolge elektrischer Hautreizung schon nach 5 — 10 Sekunden 
reagieren, tritt bei Crenilabrus ein viel langsamerer Reizerfolg ein, 
z. B. waren die schwarzen Chromatophoren schon nach 5 Sekunden 
deutlich kontrahiert, die roten erst nach 15 — 30 Sekunden und die 
gelben erst nach 1-2 Minuten. Andererseits zeigt aber Trigla lineata 
momentanes Erbleichen auf psychische Reize, wobei nur die roten 
Chromatophoren ausgesprochen reagieren. Ein noch anderes Ver- 
halten zeigen geblendete Pfrillen, wenn sie beunruhigt werden. Zu- 
erst tritt eine Erregung der schwarzen Chromatophoren ein und erst 
V4 Stunde nach der Reizung eine intensivere Expansion der roten. 
Heincke (45) nimmt an, daß die vorher erwähnte Reaktionslosigkeit 
der grünen Chromatophoren bei Syngnathiden nur eine schein- 


1402 ß. F. Fuchs. 

bare ist, indem die Reaktion so langsam erfolgt, daß während der 
Beobachtungsdauer keine Formveränderungen wahrgenommen werden. 

Bisher wurden die Kräfte, welche die Expansion und Retraktion 
des Pigmentes bewirken , noch nicht erörtert. Die darüber aus- 
gesprochenen Hypothesen sind sehr verschiedenartig. Kölliker (55) 
hielt die Fischchromatophoren für außerordentlich kontraktile Gebilde, 
die aktiv von einem Ort zum anderen wandern können; 
diese Ortsveränderung wird dadurch unterstützt, daß die in der Cutis 
gelegenen Zellen ihre Fortsätze in die Epidermis hineinwachsen lassen, 
so daß dann die Zellkörper in die Epidermis nachgezogen werden. 
Der Anschauung Köllikees von der aktiven Beweglichkeit der Chro- 
matophoren haben sich v. Siebold (101), Schulze (95) und Heincke 
(45) sowie Pouchet (80) angeschlossen. In neuerer Zeit wird mehr- 
fach bei Embryonen eine aktive Wanderung der Chrom ato- 
phoren beschrieben, so von Wenkebach (114) bei Belone, wo die 
Chromatophoren über den Dotter wandern. Bolk (11) beschreibt bei 
Z/OjjÄms-Embryonen eine allmähliche Gruppenbildung von Chromato- 
phoren durch aktive Wanderung, und endlich faßt Eycleshymer (26) 
das Aussenden der Fortsätze bei Necturus-ha.r\en als amöboide Be- 
wegung auf. Keine dieser Angaben ist wirklich bewiesen. Denn 
wenn auch an Embryonen Lageveränderungen beobachtet werden, so 
ist das noch kein Beweis dafür, daß es sich um aktive Bewegun- 
gen handelt, da ja Wachstumsverschiebungen der Gewebe nicht aus- 
geschlossen sind. Aber selbst wenn embryonale Pigmentzellen wandern 
könnten, so kann man nicht ohne weiteres daraus folgern, daß die 
Chromatophoren des erwachsenen Tieres ein gleiches tun. Go- 
LOViNE (4B) wollte auch an Chromatophoren vom Barsch, Hecht, 
Rotauge und der Forelle beweisen, daß das Aussenden der Fortsätze 
ein aktiver Prozeß sei, wie bei den Amöben, weil es ihm nicht 
gelang, an Hautstücken dieser Tiere pigmentfreie Fortsätze bei re- 
trahierten Chromatophoren zu sehen. Er beschreibt dann, daß das 
Aussenden und Einziehen aller Fortsätze gleichzeitig erfolge und damit 
auch die Ausbreitung des Pigmentes. Es gibt aber auch Fälle, wo 
die Kontraktion der Fortsätze an der Spitze oder in der Mitte der 
Fortsätze vor sich geht; manchmal kontrahiert sich der Zellkörper 
allein. Offenbar sind in den Präparaten Golovines die bekannten 
Bilder der unvollkommenen Pigmentretraktion vorhanden gewesen, wo 
Pigment an verschiedenen Stellen zurückblieb und Golovine die 
pigmentfreien Fortsätze nicht gesehen hat. 

LoDE (63) diskutiert bereits im Anschluß an seine Versuche die 
Befunde, wo Pigment in den Fortsätzen der retrahierten Chromato- 
phoren zurückgeblieben ist. Da er auf Grund der elektrischen Reiz- 
versuche die Expansiousphase als den Ruhezustand und die Retrak- 
tion als aktive Phase der Chromatophore ansieht, so wäre das Zurück- 
bleiben des Pigmentes an einzelnen Stellen entweder durch eine 
unvollkommene Zusammeuziehung der Fortsätze bedingt, oder die 
Pigmentkörnchen sind in dem Räume liegen geblieben, wo früher die 
Fortsätze waren ; oder endlich das Pigment wird durch Reize von der 
Peripherie gegen das Zentrum gedrängt. Es ist Solgers (104) Ver- 
dienst, zuerst ganz klar ausgesprochen zu haben, daß sich entgegen 
den Angaben Heinckes Bewegungen der Fortsätzte weder an den 
Chromatophoren des Hechtes noch des Herings nachweisen lassen. 
Ballowitz (3) hat dann mit Hilfe der Golgi- Methode an Zellen 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1403 


die pigmentfreien Fortsätze dargestellt (Fig. G4) und daraufhin die 
Expansions- und Retraktionsphase als Verschiebungen des Pig- 
mentes innerhalb der unveränderten Zelle aufgefaßt. Bei 
Chondrostoma nasus hat Zimmermann (119) die pigmentfreien Fort- 


sätze der retrahierten Zelle 


genau 


so weit verfolgen können, wie die 


pigmenthaltigen bei der expandierten Zelle, so daß auch er die Pigment- 
bewegung als eine vom Archiplasma beherrschte ansieht. Allerdings 
könnte man auch hier annehmen, daß die pigmentfreien Fortsätze vor- 
handen sein können, wenn die Retraktion der Protoplasmafortsätze 
langsamer erfolgen würde als die Bewegung der Pigmentkörnchen, wie 


Fig. 64. Esox Lucius. Chromatophore von der Kopfhaut, Pigment retrahiert, links 
unvollkommene Nervenfärbung, rechts pigmentfreie Fortsätze dunkel gefärbt. (Nach 
Ballowitz.) 


es im Kapitel über Crustaceen näher ausgeführt wurde. Jedoch sprechen 
die Angaben von Franz (29) über das Stäbeskelett der Chromato- 
phoren gegen eine amöboide Bewegung, obgleich Franz selbst 
annimmt, daß trotz des Stäbeskelettes Formveränderungen der ganzen 
Zelle vorkommen ; die beschriebene Annäherung zweier Kerne an- 
einander ist aber noch kein Beweis für eine Formveränderung der 
Zelle, denn wenn auch der Zellinhalt durch die Pigmentbewegung, 
welche durch Plasmaströmungen hervorgebracht wird, verlagert wird, 
so kann doch daraus noch keineswegs auf eine Formveränderung der 
ganzen Zelle geschlossen werden. Es scheint, daß die Mehrzahl der 
neueren Forscher die Pigmentverschiebungen als 
innerhalb der unveränderlichen mit Fortsätzen 
sehenen Zelle auffassen. 

Außer den Chromatophoren, welche Pigmentverschiebungen er- 
kennen lassen, sind auch solche beschrieben worden, wo dies nicht 


Strömungen 
ver- 


1404 R. F. Fuchs, 

der Fall ist, so von Lode (68) rote Chromatophoren bei der Forelle, 
welche bei Einwirkung starker elektrischer Ströme in unregelmäßig 
geformte Körper zerfallen sollen, ferner von Pouchet (80) blau ge- 
gefärbte Chromatophoren bei Trigla und gelbe in der Hornhaut des 
gleichen Tieres, die der Autor als wahrscheinlich regressiv veränderte 
einstmals bewegliche Zellen ansieht ; auch im Bindegewebe des 
Schwanzes von Gasterosteus sollen solche Chromatophoren vorkommen. 
An dieser Stelle soll auch kurz auf eine Reihe von Arbeiten ver- 
wiesen werden, die sich mit den namentlich bei Flachfischen verhältnis- 
mäßig häufigen Pigmentanomalien, insbesondere Färbungen 
der Unterseite, befassen. Es kann aber hier auf diese Arbeiten, 
welche ein biologisch sehr interessantes Tatsachenmaterial behandeln, 
nicht im einzelnen eingegangen werden, es mag der Hinweis genügen, 
daß solche Pigmentanomalien der Flachfische meist, aber nicht immer, 
mit abnormer Entwicklung der Augen und der Asym- 
metrie verknüpft sind (Cunningham, 19; Cunningham und Mac 
MuNN, 20; Bateson, 5; Holt, 47; Franz, 30). Aber auch bei 
anderen Fischen wurden zahlreiche Pigmentanomalien beschrieben 
(v. Siebold, 101; Semper, 99; Knauthe, 52). 

G. Die Nervenendigungen der Chromatophoren. 

Wenn auch die physiologischen Versuche schon längst darauf 
hinwiesen, daß auch bei den Fischen ein direkter Zusammenhang 
des Nervensystems mit den Chromatophoren besteht, so 
war es trotzdem notwendig, die anatomischen Verbindungen des Nerven- 
systems mit den Pigmentzellen einwandfrei darzustellen, was zuerst 
P]berth und Ballowitz unabhängig voneinander gelungen ist. Zwar 
hat Pouchet (78 — 79) wiederholt Nervenverbindungen der Chromato- 
phoren beschrieben ; auch Lode (68) beschreibt an Goldchloridpräpa- 
raten einen allmählichen Uebergang vom Nerven zur Chromatophore, 
wobei der an die Zelle herantretende Nerventeil pigmentiert sein soll. 
Zweifellos hat Lode ebensowenig wie Pouchet die Nervenendigungen 
an den Chromatophoren gesehen, sondern es handelt sich um pigment- 
freie Zellfortsätze, die als Nervenendigungen beschrieben wurden. Das 
Gleiche gilt auch von Knauthe, der an den roten Chromatophoren 
von Phoxinus teilweise pigmentierte Fortsätze für Nervenendigungen 
hielt. Auch Solger (104) konnte keinen direkten Zusammenhang der 
Nervenfasern mit den Chromatophoren erkennen, obwohl sehr nahe 
topographische Beziehungen zwischen beiden bestehen, da manchmal 
die Nerven auf den Pigmentzellen direkt aufzuliegen scheinen. Neuer- 
dings haben Schöndorff (94) an der Forelle und Golovine (43) 
am Flußbarsch mit der Methylenblaumethode keinen Zusammenhang 
zwischen Nerven und Chromatophoren finden können. Zweifellos 
handelt es sich bei beiden Autoren um mangelhaft gefärbte Präparate, 
was bei der Schwierigkeit und Unsicherheit der Methylenblaumethode 
nicht zu verwundern ist. Golovine kommt denn auch zu dem kühnen 
Schluß, daß alle beobachteten Formveränderungen der Chromatophoren 
vollkommen unabhängig vom Nervensystem sind. 

Gegenüber all diesen negativen Angaben sind die positiven 
Beobachtungen von Ballowitz (1, 3) sowie Eberth (21, 22) 
von ausschlaggebender Bedeutung, zumal beide Autoren in allen wesent- 
lichen Punkten übereinstimmende Bilder beschrieben haben. Ballo- 


Der rarbenwecbsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1405 

WITZ untersuchte gebleichte Chromatophoren nach der Methode von 
Ramön y Cajal, während Eberth und Bunge (22) in den mit Chlor- 
wasser gebleichten Chromatophoren einen Chlorsilberniederschlag er- 
zeugten, den sie am Lichte schwärzten. Als Untersuchungsobjekte 
wurden verwendet Anguilla vulgaris, Clupea liarengus, Esox lucius, 
Tinea vulgaris, Gobio fluviatüis, Alburnus lucidus, Leuciscus rutilus, 
Gadus morrhua, Lota vulgaris, Pleuronectes platessa, Perca fluviatilis, 
Cottus scorpius, Zoarces viviparus. Von feineren Nervennetzen oder 
auch direkt von Nervenbündeln der Cutis gehen die motorischen 
Nerven zu den Pigmentzellen, manchmal versorgt nur ein Nerven- 
faden, manchmal aber mehrere eine Chromatophore. Zwischen den 
Pigmentzellen bestehen noch feine variköse Verbindungsfäden. Eine 
Nervenfaser kann m ehr ere Chromatophoren hintereinander versorgen. 
Die an die Chromatophore herantretende Nervenfaser teilt sich ge- 
wöhnlich in 2 Aeste, die sich auf den beiden Seiten der Chro- 
matophore zu einem mit Tröpfchen besetzten Fibrillennetz auflösen. 
Die beiden Netze stehen nach Ballowitz durch Nervenfäserchen in 
Verbindung, welche den Zellkörper durchsetzen und eventuell auch 
wieder zur Ausgangsseite zurückkehren können. Aus den Netzen 
entspringen feinste Tröpfchenfibrillen , welche mit einem bisweilen 
großen Endtröpfchen frei endigen. Die Trö])fchenfibrillen versorgen 
nicht nur den Körper, sondern auch die Fortsätze und 
springen von einem Fortsatz auf den anderen über; solche Fortsatz- 
fibrillen können 30—50 vorhanden sein. Einige davon gehen zu den 
Nervennetzen und Nachbarzellen, die meisten aber sind Endfibrillen 
der Fortsätze. An den Chromatophoren selbst sind eigentliche echte 
netzförmige Verbindungen selten, es handelt sich vielmehr um baum- 
förmige sehr reiche Verästelungen, deren Endzweige die frei endigenden 
Tröpfchenfibrillen sind. Die Nervenendigungen haben keine 
direkte Beziehung zur Attraktionssphäre und zum 
Kern, dagegen ist das Zellplasma an allen Stellen sehr reichlich mit 
Nervensubstanz versehen. Die Figuren 65—69 zeigen das typische 
Verhalten der Chromatophorennerven. Bei den verschiedenen Knochen- 
fischen sind die Innervationsverhältnisse nur insofern etwas ver- 
schieden, als die Verästelungen bald zahlreicher oder weniger zahl- 
reich sind, so sind z. B. bei den kleinen Chromatophoren von Pleuronectes 
platessa die Verhältnisse etwas einfacher, indem die Endverzweigungen 
nicht so zahlreich sind. 

H. Entwicklungsgeschichte der Chromatophoren. 

Alle Autoren, welche die Entwicklung der Chronaatophoren verfolgt haben, er- 
wähnen ihr außerordentlich frühzeitiges Auftreten (Joly, 48; Poüchet, 
80; Wenckebach, 114; Cdnningham und Mac Munn, 20; Bolk, 11). Genauere 
Zeitangaben hat zuerst Emery (24) gemacht, der bei Fierasfer acus bereits am 
zweiten Tage nach der Ablage der befruchteten Eier pigmentierte Embryonen fand. 
In den pelagischen Eiern mit kurzer Embryonalzeit (z. B. bei Uranoscopiis scaber, 
Fierasfer acus, Labrax lupus) erscheinen die ersten Chromatophoren sogar schon 
am Ende des ersten Tages der Entwicklung (Borcea, 12). Bei den von List (67) 
untersuchten Labriden treten verhältnismäßig spät die ersten Pigmentzellen auf, 
erst zur Zeit der ersten Herzpulsationen. Das erste Pigment findet sich bei Creni- 
labrus pavo 48 Stunden nach der Befruchtung, bei Crenilabrus tinca nach 130 Stunden. 
Bei Pleuronectes flesiis wurden Chromatophoren an 10 mm langen Embryonen von 


1406 


E. F. Fuchs, 


Fig. 65. 


Fig. 66. 


Fig. 67. 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1407 


Fig. 68. 


M 


Fig. 69. 

Fig. 65 — 69. Esox luciiis. Chromatophoren von der Kopfhaut mit Nerven- 
endigungen, d, d' d" Stellen , wo die Nerven durch die Chromatophore hindurchtreten. 
Sphäre mit Pigmentstrahlung. (Nach Ballowitz.) 


1408 ß- I". Fuchs, 

CUNKINGHAM lind Mac Munn (20) beobachtet, bei Neeturus -Larven trat das erste 
Pigment bei Tieren von 11—12 mm Länge auf (Eycleshymer, 26). Verhältnis- 
mäßig spät hat Vogt (111) das Auftreten der Chromat ophoren bei Salmoniden 
gesehen. Zuerst erscheinen braune, dann schwarze Pigmentzellen, die letzteren erst 
in der Mitte des embryonalen Lebens. Die ersten Chrom atophoren werden meistens 
am Dottersackrande beschrieben; z. B. von List (67) bei Grenilabrus pavo 
welcher Autor überhaupt den P^mbryonalsaum als den Entstehungsort der Chro- 
matophoreu ansieht, von wo aus sie sich auf die Dottersackhaut und den Embryo 
verbreiten. Die Mehrzahl der Autoren erwähnt ferner, daß am Kopfe bzw. in der 
Augengegend und Schwanzgegend frühzeitig Chrom atophoren auftreten (Bolk, 11 ; 
List, 67; Wenckebaoh, 114). Jiei Fierasfer acus laufen die Fortsätze der Pigment- 
zellen bereits um die Cornea, während das Retinalepithel noch kein Pigment hat 
(Emery, 24). Auch im Teritoneum erscheinen frühzeitig Chromatophoren. so treten 
bei Ätherina die allerersten Chromatophoren im dorsalen Teil des Peritoneums auf 
(Bolk, 11); bei Fierasfer nimmt die Pigmentation des Körpers in späteren Ent- 
wicklungsstadien ab, während sich das Pigment hauptsächlich im Peritoneum anhäuft 
(Emery, 24). 

Die Beziehungen der Chromatophoren zum Nervensystem sind 
selbst in sehr frühen Embryonalstadien bereits angedeutet, so hat Borcea (12) bei 
verschiedenen re/eos^«er-Embryonen bereits am dritten Tage zu beiden Seiten des 
Nervenstranges Pigmentzellen beobachtet, welche später längs des Nervenstranges 
an die Oberfläche des Darmes wandern sollen. Auch Bolk (11) beschreibt eine be- 
sondere Anordnung als die „neurale Chromatophorenlinie", deren reihenförmige 
Zellen ganz regelmäßig angeordnet sind, indem sich zwischen je zwei Wirbelbogen 
eine Zelle befindet. Die Pigmentzellen differenzieren sich im Mesenchyra des Neural- 
kanals, aus dem sich später die Rückenmarkshüllen entwickeln. Endlich werden 
von Borcea (12) sowie von Wenckebach (114) und Eycleshymer (26) bemerkens- 
werte Beziehungen der embryonalen Chromatophoren zum Gefäßsystem hervor, 
gehoben. Wenckebach (114) erwähnt, daß bei Embryonen von Belone die Pigment- 
zellen des Dotters nach einer Stelle hinwandern, „wo alsbald der Sinus venosus des 
Herzens zur Entwicklung kommen wird" ; Borcea (12) beschreibt neben den Zellen, 
welche das Blutgefäßnetz bilden, eine zweite Art von pigmentierten Zellen, aus denen 
die Chromatophoren hervorgehen. Bei 17—18 mm langen iVec^wrMS-Embryonen hat 
Eycleshymer eine dichtere Anordnung längs der Venen gesehen. 

Schon sehr frühzeitig sind die Chromatophoren der Eischembryonen in regel- 
mäßigen Systemen angeordnet, welche vielfach deutlich ausgeprägte seg- 
mentale Anordnung aufweisen. Schon Vogt (111) erwähnt, daß bei Forellen- 
embryonen die Chromatophoren in Reihen längs des Rückens und Darmes angeordnet 
sind. Am genauesten sind die Chromatophorenanordnungen beim Embryo von Bolk 
(11) untersucht worden, auf dessen interessante Ausführungen ich hier nur verweisen 
kann. Mehrfach wurde die Anschauung vertreten, daß die Chromatophoren von 
einem gemeinsamen Entstehungsorte aus nach verschiedenen Teilen 
des Körpers wandern und dadurch bestimmte Anordnungen sekundär Zu- 
standekommen (Wenckebach, 114; List, 67; Borcea, 12; Golovine, 43; Eycles- 
hymer, 26), wobei die Autoren mit mehr oder weniger Begründung annehmen, daß 
es sich hierbei um aktive Orts Veränderungen der Zellen handelt, i^dem sie amöboide 
Bewegungen ausführen. So spricht Wenckebach (114) direkt davon, daß bei Em- 
bryonen von Belone die Chromatophoren aus einer Mesoblastschicht des Kopfes aus- 
wandern und mit amöboiden Bewegungen auf dem Dotter umherkriechen. Auch bei 
Blennius, Oobiiis und Syngnathus wurden solche Wanderzellen von Wenckebach be- 
obachtet. Ich konnte aber aus den Beschreibungen der genannten Autoren keineswegs 
die Ueberzeugung gewinnen, daß es sich um wirkliche amöboide Ortsbewegungen 
handelt. Zweifellos muß zugegeben werden, daß die embryonalen Fischchromatophoren 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1409 

bereits frühzeitig Expansion und Retraktion des Pigmentes zeigen 
(Buchholz, 14), wie schon aus den Beschreibungen hervorgeht, indem bald Fortsätze, 
bald keine solchen beobachtet wurden ; aber auch experimentell wurde das Auftreten 
von langen Fortsätzen an embryonalen Chromatophoren infolge Belichtung 
von W^ENCKEBACH (114) beobachtet; im Dunkeln verschwinden die Fortsätze wieder. 
Ferner erwähnt Eycleshymer (26), daß die Chromatophoren von Necturus -Embryouea 
„überraschende lormveränderungen" nach der Dekapitation des Tieres zeigen. Alle 
diese Beobachtungen zusammen haben wohl die Autoren dazu verleitet, ein aktives 
Wandern der embryonalen Chromatophoren als erwiesen anzusehen. Demgegenüber 
steht aber Bolk (11) auf dem Standpunkt, daß die Chromatophoren des Peritoneums, 
Häraal- und Neuralkanals nicht von anderen Orten aus eingewandert 
sind, sondern an Ort und Stelle entstanden sein müssen. Bei Atlierina sind die 
Pigmentzellen aller verschiedenen Gruppen an Ort und Stelle entstanden. Aber auch 
Bolk macht insofern eine Einschränkung, indem er für Fischembryonen, z. B. 
Lophins, eine Wanderung und Anhäufung von Pigmentzellen anerkennt. Gegen 
das Wandern spricht, daß bei Atherina längs der Laterallinie des ganzen Körpers 
die Pigmentzellen fast gleichzeitig erscheinen, etwa zur selben Zeit wie die 
ersten Pigmentzellen des Kopfes; ferner spricht gegen das Wandern die meist streng 
segmentaleAnordnung der meisten embryonalen Chromatophorensysteme. Daß 
später die segmentalc Anordnung durch sekundäre Wachstumvorgänge vielfach ver- 
schleiert wird, kann als kein Gegengrund angesehen werden. Immerhin wären neue 
Beobachtungen in dieser Frage sehr erwünscht, da das gegenwärtig vorliegende 
Material wenigstens nicht dazu ausreicht, um zu entscheiden, ob die embryonale 
Chromatophore wirklich amöboide Bewegungen ausführt oder nicht, was wohl an 
den Chromatophoren der Dottersackhaut zu entscheiden möglich sein dürfte. 

Die Pigmentzellen sollen nach Borcea (12) ekto dermaler Abstammung sein, 
aber die Beschreibung, die der Autor selbst gibt, beweist das keineswegs, sie läßt 
eher eine mesodermale Abstammung wahrscheinlich erscheinen; denn nach Borcea 
findet sich neben den Zellen, welche das Blutgefäßnetz bilden, eine zweite Art 
von Zellen, welche sich mit Pigment beladen, aus denen der Autor die späteren 
Chromatophoren entstehen läßt. Diese Zellen sollen nun merkwürdigerweise ek to- 
der malen Ursprunges sein. Die übrigen Forscher, welche sich mit dieser Frage 
beschäftigt haben (Wenckebach, 114; Bolk, 11; Eycleshymer, 26), sind überein- 
stimmend zu dem Ergebnis gekommen, daß die Chromatophoren mesodermalen 
Ursprunges sind. Nach Bolk finden sich bei Atherina im subserösen Mesenchym 
bereits Pigmentzellen zu einer Zeit, wo solche in der Subcutis noch vollständig 
fehlen. Ferner hat Eycleshymer bei Necturus-'Lsitven von 11—12 mm Länge 
Chromatophoren in der Nachbarschaft der Myotome, meist im intramuskulären 
Mesenchym beobachtet. Obgleich eine germge Anzahl von Chromatophoren in ver- 
schiedenen Teilen der Cutis vorkommen, so liegen doch die meisten in der lieferen 
Mesenchym läge. Allerdings scheint eine Gruppe von Epidermischromatophoren aus 
Zellen zu entstehen, die infolge ihres körnigen Inhaltes und ihres färberischen Ver- 
haltens an Mesenchymzellen erinnern, ob aber diese Zellen modifizierte Mesen- 
chymzellen oder Epidermiszellen sind, wagt Eycleshymer nicht zu ent- 
scheiden. Zweifellos entstammen die ersten Chromatophoren dem Mesenchym; 
selbst wenn später auch in der Epidermis Chromatophoren gefunden werden, so ist 
damit noch nicht bewiesen, daß diese Zellen ektodermalen Ursprunges sind. 
Schon beim ersten Auftreten der Chromatophoren bei Atherina unterscheidet 
Bolk (11) zwei Gruppen derselben. Die zahlreicheren sind kleine Zellen, während 
die zweite Gruppe große moosblattartig verzweigte Zellen sind ; die letzteren treten 
zuerst auf. Ob die beiden Zellarten verschiedene Pigmente enthalten, hat Bolk 
nicht untersucht. Es scheint eine solche Möglichkeit wohl denkbar, wenn man die 
schon lange vorher von Vogt (111) gemachten Beobachtungen an Forellenembryonen 
Handbuch d. vergl. Physiologie. III, 1. 89 


1410 ß. F. Tuchs, 

mit den Angaben Bolks vergleicht. Nach Vogt (111) finden sich in der Epithel- 
schicht junger Salmonidenembryonen verzweigte Zellen mit seh w arzem Pigment, 
welche sich auch in fast allen Regionen des Körpers vorfinden. Außerdem kann 
man aber un verzweigte braune Pigmentzellen in der Kopf- und Halsregion finden; 
die braunen Zellen werden nie so groß wie die schwarzen, sie erscheinen früher 
als diese und enthalten ein gröber granuliertes Pigment als die schwarzen Chromato- 
phoren; endlich verschwinden die braunen Zellen wieder zur Zeit des Ausschi üpfens. 
Die braunen Zellen zeigen keinen Kern, während die schwarzen deutliche Kerne und 
an der ausgewachsenen Zelle deutliche Kern körperchen zeigen. Aber Vogts Be- 
schreibungen lassen doch wohl die Vermutung aufkommen, daß die braunen Chro- 
matophoren jüngere Stadien der späteren schwarzen Chromatophoren darstellen. Auch 
Eycleshymer (26) hat an 17—18 mm langen Necturus-Larven zwei Formen von 
Pigmentzellen in der Epidermis beobachtet. Die eine Art ist wenig verzweigt und 
hat gewöhnlich prismatische Form, die andere weitverzweigte hat ein moosförmiges 
Aussehen. Die erste Art wird erst in situ in der Epidermis pigmentiert; es 
können nach Eycleshymer Mesenchymzellen sein, welche in die Epidermis einge- 
wandert sind, bevor sie pigmentiert wurden, oder aber, es handelt sich um modifi- 
zierte Epithelzellen. Der zweite Typus stammt von Mesenchymzellen ab, die erst 
dann in die Epidermis eingewandert sind, nachdem sie zuvor pigmentiert worden sind. 
Daß übrigens schon sehr frühzeitig verschi edenfarbige Pigm ente 
in den embryonalen Chromatophoren auftreten, geht zweifellos aus den Untersuch- 
ungen von List (67) hervor. Bei Embryonen von Crenilabrus pavo wurden bereits 
152 Stunden nach der Befruchtung sowohl in der Dottersackhaut als auch auf dem 
Körper des Embryos eine große Anzahl gelber und blauer Pigmentzellen vorge- 
funden. An Embryonen von Crenilabrus tinca wurde beobachtet, daß das blaue 
Pigment in jüngeren Stadien schwarz erscheint. Die farbigen Pigmente haben auch 
beim Embryo bereits die Form von Granulis. Nach den Untersuchungen von List 
(67) scheint bei Crenilabrus Urica das Pigment in annähernd gleich großen, stark 
lichtbrechenden Körperchen sich abzulagern, von denen manche schwarze Pigment- 
körnchen enthielten. Bei 202 Stunden alten Embryonen hat das Pigment bedeutend 
zugenommen und manche von den ursprünglichen Körperchen zeigen bereits ästige 
Fortsätze sowie einen Kern. Die ursprünglich lichtbrechenden Gebilde haben sich 
in eine Pigmentzelle umgewandelt. Zur gleichen Zeit tritt, wie bereits erwähnt, auch 
das gelbe Pigment in einzelnen Zellen auf. Wie Eycleshymer (26) an 11—12 mm 
langen Necturus-ijsxven beobachtet hat, erscheint das Pigment zuerst im Zell- 
körper, und zwar in der Nähe des Kernes, dehnt sich aber verhältnismäßig 
rasch auf die Fortsätze aus. Anfangs sind noch die einzelnen Pigmentkörner deut- 
lich zu unterscheiden, aber je mehr Pigment sich entwickelt, um so undeutlicher 
werden die einzelnen Körner. 

I. Iridocyten und Argenteum. 

"Wir wollen uns nach dieser kurzen Uebersicht über die Ent- 
wicklung der Chromatophoren der Anatomie des zweiten wichtigen 
Elementes der Fischfärbung zuwenden, nämlich der Organe des Silber- 
glanzes und des Trisierens. 

Die Elemente des Silberglanzes der Fische wurden von Reaumur ^) 
entdeckt, dann von Ehrenberg (23) näher beschrieben als Kristalle, 
deren chemische Eigenschaften durch Heinrich Rose unter- 
sucht wurden. Obwohl die nun folgende Arbeit Druckes (13) sich 


1) Die Originalarbeit war nicht auffindbar, da in den späteren Zitaten dieser 
Arbeit alle Literaturangaben fehlen. 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1411 

mit den Elementen des Silberglanzes im Tapetum der Fischaugen 
beschäftigt , so muß sie doch auch hier erwähnt werden , denn 
Brücke erwähnt ausdrücklich, daß das Tapetum aus Zellen besteht, 
welche die den S üb erglänz verursachenden Kristalle ent- 
halten. Wir haben es hier offenbar mit der ersten Beschreibung von 
Iridocyten zu tun, obwohl Brücke diesen Namen noch nicht ge- 
braucht. Die Form der Zellen ist „höchst unregelmäßig'', meist sind 
sie bedeutend in die Länge gezogene Platten, von denen einzelne den 
Zellkern erkennen lassen. Meist sind sie aber mit Kristallen ganz 
erfüllt, so daß der Kern nicht mehr zu sehen ist. Die Zellen selbst 
sind sehr groß. Im weiteren untersucht Brücke wie seine Vorgänger 
Schnitzlein (93) und Mathias (zit. nach Voit, 112) die chemi- 
schen Eigenschaften dieser Kristalle und kommt wie diese zur An- 
schauung, daß es sich um eine „Verbindung einer anorganischen 
Base" handelt, welche aber von Brücke nicht näher identifiziert wird. 
Diese Arbeit Brückes ist jedenfalls in Zoologenkreisen, die sich mit 
der Fischfärbung beschäftigten, vollkommen unbekannt geblieben, 
denn Leydig (57) nennt die Elemente des Silberglanzes „kristall- 
ähnliche, gestrichelte Plättchen, welche, wo sie immer unter der 
Lederhaut liegen, feiner sind, als unter den Schuppen, ja hier und 
da durchgängig nur Molekulargröße besitzen", wie z. B. bei Lota 
vulgaris. Von einer Existenz besonderer Zellen, in denen die 
Plättchen liegen, ist zunächst in dieser Arbeit Leydigs noch nicht 
die Rede. Nur 1 Jahr später (1852) hat Brücke die Interferenz- 
zellen (Iridocyten) in der Haut des Chamäleons und der Cephalo- 
poden (s. Cephalopoden) entdeckt. Bei den Fischen werden die 
Interferenzzellen der Haut zuerst von v. Wittich (116) 
einer Untersuchung gewürdigt, welche sich sowohl auf die morpho- 
logischen als auch chemischen Eigenschaften der Zellen und ihres 
kristallinischen Inhaltes erstreckt. Erst Barreswil (4) gelang es, 
den Hauptbestandteil der Perlsubstanz nachzuweisen, das Guanin. 
Voit (112) hat die Kristalle der „Perlenessenz" von Alburnns lucidus 
genauer untersucht. Die ersten umfangreicheren Untersuchungen über 
die feinere Morphologie der Iridocyten (Corps irisants, Cel- 
lules chatoyantes) bei den Fischen verdanken wir erst Pouch et (79), 
in denen namentlich durch vergleichende Untersuchungen an vielen 
Fischarten die außerordentlich wechselnden Form Verhältnisse 
und Verschiedenheiten in der Verteilung dieser Zellen 
erkannt wurde. Auf diesen Grundlagen fußen dann die Untersuch- 
ungen der späteren Autoren, denen es gelang, noch viele interessante 
Details zu erforschen. 

1. Morphologie der Iridocyten. 

Die Iridocyten finden sich in allen Teilen der Haut in verschie- 
dener Anzahl und Anordnung, so daß manchmal ganz charakteristische Anhäufungen 
entstehen, wie z. B. an den sattelförmigen Flecken des Kopfes oder an der Bauch- 
seite von Gobius Ruthensparri (Heincke, 45); auf der Unterseite der Flach- 
fische sind die Iridocyten allein vorhanden (Cunningham, 19). Nach 
PoüCHETs (80) Beobachtungen an Rhombus liegen die Iridocyten unter der Haut in 
einer ebenen Schicht, gemischt mit schwarzen und gelben Chromatophoren, dagegen 
geben Cunningham und Mac Munn (20) an, daß bei Oadus merlangus die Irido- 
cyten unter den schwarzen und gelben Chromatophoren liegen; ferner liegen z. ß. 
bei der Flunder Iridocyten auf der Außenseite der Schuppen. Besonders dicht liegen 

89* 


1412 R- F. Fuchs, 

die Iridocyten im Argen teum , denn nach den Untersuchungen von Cunningham 
und Mac Munn (20) an Flachfischen ist das Argenteum durch Ausbreitung und 
Verschmelzung von Iridocyten entstanden. Daß die Iridocyten sehr dicht stehen 
können, hatte schon Heincke (45) an Oobius Ruthensparri gesehen, wo er ein zu- 
sammenhängendes Maschenwerk beschreibt. Bei Rhombus sollen nach Pouchet (80) 
die Iridocyten selbst an den Stellen, wo sie sehr dicht liegen, sich nicht berühren, 
manchmal zeigen sie, wie z. B. an den Flossen, eine reihenförmige Anordnung, an 
anderen Stellen berühren sich aber die Fortsätze der Iridocyten und bilden Netze. 
Bei Trigla sollen die Iridocyten außerordentlich dicht stehen, so daß sie sich fast 
berühren. Bei Pleuronectes microcephalus enthält die Oberseite nur zerstreute Iri- 
docyten, ebenso bei Solea mdgans. Auf der Oberseite der Flunder bilden jedoch 
die Iridocyten eine geschlossene dichte Reihe unter der Epidermis. In dem ver- 
schieden weit sich ausdehnenden Argenteum sind meist die einzelnen 
zelligen Elemente nicht mehr zu erkennen. Doch ze\gt Ärnoglossusmega- 
stoma in der äußersten Schicht der Unterseite sehr dichtstehende Iridocyten ; bei 
Clupeiden liegen die stabförmigen Iridocyten auf der Innenseite jeder Schuppe, 
während sich bei Oadus merlangus eine ununterbrochene Schicht von Iridocyten auf 
der Außenseite der Schuppen vorfindet (Cunningham und Mac Munn, 20); auch 
an den Blutgefäßen wurden Iridocyten beschrieben (Pouchet, 80). 

Es gibt aber auch Fische, bei denen normalerweise die Iridocyten fehlen, 
wie bei den Helmichthyden, andererseits kann dieses Fehlen auch als patho- 
logischer Zustand vorkommen, der von v. Siebold (101) als Alampie bezeichnet 
wird und von dem genannten Autor bei Salmo fario, Squalius eephahis und Chondro- 
stoma Oenei beobachtet wurde. 

Es wurde schon erwähnt, daß die Iridocyten sehr verschieden groß sind. 
Pouchet (79, 80) läßt ihre Größe zwischen 1 — 20 \i schwanken, klein sind sie bei 
Trigla (1 — 3 ,a), Trackynus draco, größer bei Gohius (2—4,5 .a), groß bei Rhombus 
(15—20 \}.), Callionyme lyre. Auch Cunningham und Mac Munn (20) geben für 
die Flunder ihre Größe auf 10 — 20 fjt und ihre Dicke auf 5 u an. Als „riesengroß" 
bezeichnet Leydig (66) die Iridocyten von Ärgyropelecus hcmigymntis und Phoxinus 
laevis (Leydig, 64). Nicht minder wechselnd ist auch ihre Form. v. Wittich (116) 
beschreibt sie als meist deutlich sechseckige Plättchen, die, wenn der Längendurch- 
messer den der Breite übertrifft, als größere oder kleinere Spieße erscheinen. Poly- 
gonale Form mit ziemlich langen Fortsätzen haben die Iridocyten von Rhombus, 
Trachinus draco, dagegen sind die von Trigla oval oder an den Rändern aufgebogen 
(Pouchet, 80). Bei Oadus merlangus sind es kleine kurze Stäbe oder Spindeln, 
bei der Flunder ziemlich dicke elliptische Körperchen und bei Weißfischen, Heringen, 
Sprotten, also den stark silberglänzenden Fischen, läßt sich an den kurzen Stäben 
oder Prismen der Silberschicht kein Zellcharakter erkennen, während die 
Pleuronectiden polygonal regelmäßig angeordnete Iridocyten mit deutlichem 
Zellcharakter zeigen (Cunningham und Mac Munn, 20). In der Zelle wurde der 
Kern zuerst von ßRtJCKE (13) beschrieben, dann von Pouchet (80) bei Rhombus 
beobachtet, später von Cunningham und Mac Munn (20) sowie von Leydig (66) 
neuerlich beschrieben. Der Kern liegt bald zentral, bald am Rande der Zelle, ja er 
kann so weit randwärts gelagert sein, daß die Zelle an der entsprechenden Stelle 
vorgewölbt erscheint. 

Der Hauptinhalt der Zellen sind große Mengen von Kristallen, die nach 
den Angaben von Leydig (64, 66) in einem kontraktilen Plasma enthalten sind. 
Ein kontraktiles Plasma nimmt Leydig deshalb an, weil manche Fische, z. B. 
Rhodeus amarus, beim Absterben ein bedeutend stärkeres Irisieren zeigen als während 
des Lebens, indem beim Absterben durch die Plasmakontraktion die einzelnen 
Kristalle bzw. Plättchen dichter stehen als während des Lebens und Aenderungen 
ihrer Stellung erfahren ; auch der Zellkern ist bei solchen Zellen meist stark in die 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1413 

Länge gezogen. Auch Heincke (45) nimmt eine Beweglichkeit der Zellen an, die 
er wohl als amöboide Kontraktion und Expansion der Zelle auffaßt und auf die 
er die verschiedene Stärke des Glanzes bezieht. Beweisend sind aber weder die 
Beobachtungen Leydigs noch Heinckes. Denn wenn beim Absterben der Tiere 
durch Destruktionen des Zellplasmas oder gar der Kristalle selbst Veränderungen 
des Glanzes auftreten, die ja durch chemische Umsetzungen in der Zelle oder an 
den Kristallen herbeigeführt werden könnten, so kann daraus absolut kein Schluß 
auf die Kontraktiiität des Zellplasraas der Iridocyten gezogen werden. 

3. Die Iridocyteiikristalle. 

Die Kristalle sind in Form von dünnen Plättchen (Brücke, 13) 
oft in parellelen Gruppen in der Zelle angeordnet; die länglichen 
Körperchen haben z, B. bei Rhombus eine Größe von 1—2 /.i, bei 
Labrus 2 u (Pouchet, 80). Im wesentlichen übereinstimmend mit 
PoucHET haben auch Cunningham und Mac Munn (20) die An- 
ordnung der Plättchen in den Iridocyten der Flunder beschrieben, wo 
die parallelen Plättchen senkrecht zur Oberfläche der Zelle stehen. 
In der Ansicht von oben bilden die Plättchen parallele Linien, die 
mit denen anderer Gruppen Winkel bilden. Die Linien sind die 
optischen Querschnitte der Plättchen. Die Farbe der Plättchen 
ist im durchfallenden Licht gelb, auf einem dunklen Untergrund blau, 
und auf die letztere Weise soll auch nach Pouchet wenigstens zum 
Teil die blaue Färbung der Fische zustande kommen; an einer 
anderen Stelle (79) sagt er aber, daß die blaue Farbe der Fische 
durch die Iridocyten bedingt ist, indem sie die Komplementärfarbe 
der Blättchen ist, die durch Fluoreszenz hervorgebracht wird. 
Den Beweis dafür, daß es sich nicht um eine Interferenz- 
farbe handelt, wie die meisten Autoren annehmen, hat aber Pouchet 
(80) niemals erbracht. Denn die Angabe, daß die blaue Farbe un- 
abhängig vom Einfallswinkel des Lichtes ist, und im Lampenlicht 
und Magnesiumlicht bestehen bleibt und bei monochromatischer Be- 
leuchtung mit gelbem Licht verschwindet, beweist weder, daß es sich 
um Fluoreszenzfarben handelt, noch widerlegt es die Möglichkeit einer 
Färbung durch Interferenz. 

Schon Brücke (13) war der starke Glanz der Kristalle auf- 
gefallen, die nach v. Wittich (116) doppeltbrechend sind und leb- 
hafte Interferenzfarben zeigen und in ihrer natürlichen Lage 
wie dünne Plättchen wirken; das durch Interferrenz hervorgerufene 
Farbenspiel der Kristalltäfelchen wird auch von Voit (112) für Älburnus 
lucidus bestätigt. 

Die chemische Untersuchung der Kristalle hatte 
Schnitzlein (93) dazu geführt, anzunehmen, daß sie aus Calcium- 
phosphat beständen, während Mathias (zit. nach Voit, 112) Magne- 
siumphosphat fand, und Brücke (13) sich mit der ganz allgemein 
gehaltenen Angabe begnügt, es handle sich um Verbindungen einer 
anorganischen Base. Die Kristalle sind unlöslich in Wasser, Alkohol, 
Aether (Brücke, 13; v. Wittich, 116; Pouchet, 79; Barreswil, 4; 
Voit, 112; Bethe. 7). Sie sind ferner unlöslich in Ammoniak und 
Essigsäure (Barreswil, Voit, Bethe), löslich dagegen in Mineral- 
säuren, wie alle Autoren gefunden haben, sowie in Kali- oder Natron- 
lauge (v. Wittich, Voit, Bethe). Aus diesen Lösungen scheiden 
sich beim Verdampfen wieder Kristalle ab (Barreswil, Voit, Bethe). 


1414 ^- F. Fuchs 


Aus ihren Lösungen werden sie durch Neutralisation als flockiger, 
weißer Niederschlag ausgefällt (v. Wittich, Voit, Bethe). Schon 
V. Wittich (116) hatte gefunden, daß in der sauren Lösung der 
Kristalle nach Zusatz von Ferrocyankali oder Gerbsäure eine Fällung 
eintritt, so daß auf Grund der Löslichkeits- und Fällungsreaktionen 
V. Wittich bereits zu dem Resultat kam , daß es sich um eine 
organische Verbindung handle, worin ihn noch die Beobachtung 
bestärkte, daß die Kristalle bei ihrer Verbrennung einen deutlichen 
Horngeruch geben, was später von Voit (112) bestätigt wurde. 
Also mußte Stickstoff' in ihnen enthalten sein. Beim Lösen in Säuren 
fand V. Wittich Kohlendioxydentwicklung. so daß er annahm, dieses 
sei an Calcium gebunden. Barreswil (4) fand, daß die salpeter- 
saure Lösung der Kristalle beim Verdampfen einen gelben Rückstand 
zeigt, der durch Kalilauge eine rote Färbung annimmt, ferner fällt 
Silbernitrat aus der salpetersauren Lösung einen Niederschlag aus. 
Auf Grund dieser Reaktionen sprach Barreswil den organischen 
Körper der Kristalle als Guanin an. Voit gelaug es, gleichfalls 
den Nachweis zu führen, daß die Kristalle der Perlessenz von Alburnus 
lucidus Guanin enthalten, gleichzeitig zeigt er auch, daß wegen des 
negativen Ausfalles der MiLLONschen Reaktion kein Eiweißkörper 
in den Kristallen enthalten ist. Durch die Untersuchung der Asche 
dieser Kristalle fand Voit, daß sich die Asche in Säuren unter 
Kohlendioxj^dentwicklung löst. Ammoniak bewirkt in der salzsauren 
Lösung keinen Niederschlag, dagegen tritt nach Zusatz von Essig- 
säure Ammoniumoxalat eine Fällung von oxalsaurem Kalk ein, so daß 
das Calcium an das Guanin gebunden ist, weil sich Phosphor- 
säure in der Asche nicht nachweisen ließ. Bethe (7) konnte gleich- 
falls das Guanin in den Kristallen der Silbersubstanz der Fische 
nachweis^, fand aber in der Asche der Kristalle außer kohlen- 
saurem Kalk noch nachweisbare Mengen von Phosphor säure 
und Eisen. 

Cunningham und Mac Munn (20) haben ebenso wie Ewald und 
Krukenberg (25) die Ausbreitung des Guanin s in der 
Fischhaut bei vielen Arten untersucht. Die beiden englischen 
Autoren fanden bei Flachfischen und vielen anderen Fischen in den 
Kristallen der Iridocyten im Gegensatz zu Voit keinen Kalk in 
der Asche, wohl aber kommen in der Haut der Fische, besonders bei 
Pleuronectiden, große prismatische Kristalle von Ammonium- 
Magnesiumphosphat vor; auch Kristalle von Calcium- 
phosphat finden sich z. B. bei Solea variegata, Arnoglossus mega- 
stoma, Clupea harengus, ebenso bei Cottus hubalis] dagegen konnten 
Kalkkristalle bei Trigla hirudo und Sconiber scomber im Argenteum 
nicht gefunden werden. Das Guanin des Argenteums kommt in 
Nadeln oder Prismen vor, bei Nerophis nequoreus enthält das Peri- 
toneum neben dreieckigen Kristallen auch Körner von Guanin. Merk- 
würdig ist, daß die unregelmäßigen Guaninkristalle von der Rücken- 
gegend bei Osmerus eperlanus im durchfallenden Gaslicht rot und im 
reflektierten grün erscheinen. Nach den Untersuchungen der eng- 
lischen Autoren erscheint es mir wahrscheinlich, daß der Kalk, den 
Voit und Bethe fanden, ebenso die Phosphorsäure in Bethes Ana- 
lysen von zufälligen Beimengungen von Kristallen aus der Fischhaut 
zum Untersuchungsmaterial herrühren dürften. 

Schon Heincke (45) weist darauf hin, daß die meisten Iridocyten 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1415 

von Gobius Ruthensparri in ihrer Mitte ein schwarzes oder gelbes 
Pigment enthielten, daß möglicherweise nur auf den Zellen auf- 
gelagert sein könnte. Auch Pouchet (80) hat in den Iridocyten 
manchmal ein braunes Pigment beobachtet, so besonders bei Scorimena^ 
woraus er folgert, daß die Iridocyten einerseits mit den Bindegewebs- 
zellen, andererseits mit den Chromatophoren verwandt seien. Cun- 
NiNGHAM und Mac Munn (20) haben jedoch beobachtet, daß z. B. 
bei der Flunder die Iridocyten von den Fortsätzen der Melanophoren 
umfaßt werden , so daß an manchen Stellen die Außenränder der 
Iridocyten ganz dunkel sind. Die englischen Forscher halten Pouchets 
Auffassung von der Verwandtschaft der Iridocyten mit den Binde- 
gewebszellen und Melanophoren mit Recht für sehr problematisch. 

Von besonderer Bedeutung für das Zustandekommen des Gold- 
glanzes ist die Lagebeziehung der Iridocyten zu Fett- 
tröpfchen, welche zuerst von v. Wittich (116) erkannt wurde. 
Die verschiedene Farbe des Metallglanzes rührt nicht von einer ver- 
schiedenen Gestalt oder Färbung der Kristalle her, sondern von einem 
in rundlichen oder unregelmäßigen Zellen abgelagerten Fett her, das 
bald neben, bald über ihnen liegt. Auf den Schuppen liegen 
jene Farbzellen auf der Vorderseite unter der Epidermis, also über 
den Flitterzellen. Sie sind beim Goldkarpfen orange oder rot, bei 
dem während der Laichzeit kupfergefärbteh Gasterosteus aculeatus 
rot, bei dem messingglänzenden Cyprinus carassius hellgelb, bei 
anderen , die einen mehr grauen Bleiglanz zeigen , schwarz. Die 
farbigen Fette lassen sich durch Alkohol, Aether aus den Schuppen 
vollständig entfernen, worauf sie ihren Farbenton verlieren. Ganz 
übereinstimmend sind auch die Angaben von Cunningham und Mac 
MuNN (20), wonach der Goldglanz z. B. bei Trigla Jiirudo durch ein 
gelbes oder orange Lipochrom bedingt ist, welches über der 
Guaninlage gelegen ist. 

3. Die Entwicklungsgeschichte der Iridocyten und des 

Argenteums. 

Die Entwicklung der Iridocyten und des Argenteums ist nur von 
Cunningham und Mac Munn (20) eingehender studiert worden. Bei Flunder- 
larven, von 10 mm Länge , welche schon Chromatophoren besitzen , fehlen die 
Iridocyten und das Argenteum noch voUstäadig. Erst bei Tieren von 15 mm 
Länge, welche ihre Metamorphose schon vor einiger Zeit beendigt haben, sind be- 
reits reichliche Iridocyten auf der Oberseite vorhanden, während 
das Argenteum noch immer fehlt. Die Iridocyten sind auf der Oberseite 
des Tieres viel reichlicher als auf der Unterseite, also gerade umgekehrt wie 
beim erwachsenen Tier. Besonders reichlich sind sie in der Laterallinie und 
in den intermuskulären Septen, während sie an anderen Teilen der Haut ganz fehlen. 
An der Unterseite finden sie sich nur in den Flossenmuskeln des Körperendes. Die 
Entwicklung der Iridocyten beginnt sehr bald nach Beendigung 
der Metamorphose; bei 15 mm langen Tieren erscheint die reflektierende Sub- 
stanz im Peritoneum. Auf der Unterseite entwickelt sie sich zuerst in der Gegend 
der Leibeshöhle bei Tieren von 2,1 cm Länge und ist bei 7,3 cm langen Exemplaren 
bereits gleichmäßig geworden. Das Argenteum erscheint zuerst im Peritoneum, 
wo es aus einzelnen getrennten Platten besteht, die pflasterartig angeordnet und 
wesentlich größer sind als die Iridocyten der Haut. Sie zeigen eine wechselnde 
Form, haben einen etwa zentral gelegenen Kern und eine granulierte Struktur. In 
der inneren Lage der Haut war das Argenteum erst bei 5,6 cm langen Tieren zu 


1416 ß- F. Fuchs 


beobachten und zeigt einen analogen Bau wie das Argenteum des Peritoneums. Es 
findet sich nur in der Nachbarschaft der vorderen Seitenlinie und fehlt auf der 
Unterseite des Fisches. Das Argenteum besteht aus zwei ursprünglich von- 
einander getrennten Lagen, die später aber miteinander verschmelzen. Die 
ersten Spuren des Argenteums der inneren Schicht der Haut sind beim Glattbutt 
erst bei Tieren von 8 — 9 cm Länge zu sehen ; die Iridocyten der äußeren Schicht 
sind kleiner, zahlreicher, regelmäßiger angeordnet als die der inneren Schicht. Die 
Anordnung der äußeren Iridocyten entspricht den Schuppen, wo sie am freien Teil 
der Schuppen zahlreicher sind als an ihren Rändern. Die tiefgelegenen Iridocyten 
sind in Reihen angeordnet und bilden ein loses Netzwerk mit unregelmäßigen 
Maschen. Zweifellos besteht kein wesentlicher Unterschied zwischen 
den beiden Gruppen von Zellen, welche als Iridocyten und als 
Argenteum voneinander geschieden werden, denn das ursprüngliche 
Argenteum der Flunder ist nur eine Anhäufung von Iridocyten. Aber es ist kein 
Fall bekannt, in dem sich die oberflächlich gelegenen Iridocyten zu einer kontinuier- 
lichen Lage, einem Argenteum, entwickeln. Andererseits gibt es aber Fälle, wo ein 
in früheren Stadien ausgebildetes Argenteum sich vermindert oder gar ver- 
schwindet. Die 2 cm langen pelagischen Larven von Motella tricirata zeigen in 
der Haut eine dicke Lage reflektierender Substanz besonders an den Seiten, sie 
fehlt am Rücken ganz und wird dünner gegen den Rand des Bauches zu. Die er- 
wachsenen Tiere, die am Grunde leben, zeigen keine reflektierende Substanz, nicht 
einmal Iridocyten weder in der äußeren, noch inneren Lage der Haut. 


K. Physiologie des Farbenwechsels. 
1. Allgemeine Biologie des Farbenwechsels. 

Was zunächst den Umfang des Farben wechseis bei den 
verschiedenen Fischarten anbelangt, so ist er sehr verschieden. Zu- 
meist erstreckt er sich nur auf eine Aenderung der Farben von 
hell zu dunkel und umgekehrt, wenn nur die Melanophoren 
an dem Farbenwechsel beteiligt sind, z. B. bei Serranus cabrilla (de 
Vescovi, 110) oder Rhombus (Pouchet, 80), dessen Farbe wechselt 
zwischen der des Fichten- und Mahagoniholzes oder der Farbe „einer 
algerischen Frau und der einer Hindu". Der Farbenwechsel kann 
auch zwischen mehreren verschiedenen Farben stattfinden, 
wenn es sich um Expansions- und Retraktionserscheinungen an ver- 
schieden gefärbten Chromatophoren handelt, wie z. B. bei Scorpaena 
scrofa, wo die Farbe zwischen gelb und rot wechselt (de Vescovi, 
110) oder bei chinesischen Makropoden (Carbonnier 1872, zit. nach 
VAN Rynberk, 90), die von einem einheitlichen Grau plötzlich ganz 
purpurrot werden und schön leuchtende blaue und grüne Flecke zeigen. 

Bei all dem oft sehr starken Farbenwechsel, der unter physio- 
logischen Bedingungen stattfindet, handelt es sich aber stets nur um 
Veränderungen der Expansion bzw. Retraktion der Chromatophoren, 
aber niemals um eine „Umfärbung" in dem von mir definierten 
Sinne ; es entsteht keine neue Farbe, die nicht schon in den Chromato- 
phoren vorhanden war. Nur Pouchet (80) sagt einmal, daß wirk- 
liche Umänderungen der Farben von ihm bei jungen Bleu nie n 
beobachtet worden seien. Da keine genaueren Angaben über die näheren 
Umstände vorliegen, scheint es mir höchst zweifelhaft, daß es sich um 
eine ü m f ä rb u n g gehandelt hat. 


Der Earbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1417 

Ganz anders liegen die Dinge mit der Veränderung der 
Zeichnung, van Rynberk (90) hat an Pleuronectiden (Solea 
impar und monochir, besonders Bliomboidichthys) sehr weitgehende 
Aenderungen der Färbung gesehen, aber im dunklen wie im hellen 
Extrem bleibt bei jeder Art noch die eigentümliche Zeichnung 
als ein Schatten vorhanden. Dagegen zeigt der Flußbarsch 
beim physiologischen Farbenwechsel nicht nur eine Veränderung der 
Färbung, sondern auch eine solche der Zeichnung (Kammerek, 49), 
indem beim Erblassen die charakteristischen Querbinden verschwinden. 
Acerina cornua hat einen ähnlichen Farben Wechsel wie Perca, ohne 
daß aber die Zeichnung verschwindet. Bastarde von beiden Arten 
haben nun einen lebhaften physiologischen Farbenwechsel, wobei die 
Sprenkelung erhalten bleibt, während die Seitenbänder verschwinden 
können. Auch Gamble (41) hat weitgehende Zeichnungs- 
änderungen an Labriden beobachtet. Crenüabrus rupestris zeigt 
nach den verschiedenartigsten Reizungen ein Auftreten von dunklen 
Wellenlinien und wieder Verschwinden, so daß ein fortwährender Wechsel 
der Zeichnung eintritt. Aehnliches hat Holt (zitiert nach Gamble, 41) 
bei Lahrus maculatus beobachtet. In diesem Falle ändern sich nur die 
dunklen metamer angeordneten Ghromatophoren, während sich die 
Grundfarbe nicht ändert. Zuweilen verschwinden die Bänder voll- 
kommen und der Fisch wird gleichmäßig grün. Aehnlich verhält sich 
Crenüabrus rupestris. An Crenilahrus Roissali hat v. Frisch (34) 
ähnliche Beobachtungen gemacht. Auf blaugrünem Grund zeigt der 
Fisch eine braune, durch rote Ghromatophoren bedingte Bänderung, 
die bald quer, bald längs verläuft. In wenigen Sekunden kann die 
Querbänderung eines Individuums in eine Längsbänderung übergehen 
und umgekehrt. Aus allen diesen Beobachtungen geht hervor, daß 
Zeichnungsänderungen nur durch Retraktion oder Ex- 
pansion der Ghromatophoren bedingt werden, daß aber 
in den Fällen, wo die Zeichnung durch bestimmte topographische 
Anordnung der Ghromatophoren bedingt ist, z. B. starke Anhäufung 
an bestimmten Stellen , Fehlen an anderen , sie durch den ver- 
schiedenen Expansions- oder Retraktionszustand nicht zum Ver- 
schwinden gebracht werden kann, sondern nur in ihrer Deutlichkeit 
wechselt. 

Neben den Fischen, welche einen ausgesprochenen Farbenwechsel 
haben, gibt es auch solche, bei denen er nur von sehr geringem 
Umfang ist, wie z. B. bei Uranoscopiis scaber, der weißlich ist und 
wenig braune Färbung am Rücken zeigt, oder er fehlt ganz wie 
bei Heliastes chromis (de Vescovi, HO). Auch bei Arten, die sonst 
einen ausgesprochenen Farbenwechsel haben, soll es Exemplare geben, 
wo der Farbenwechsel vollständig fehlt. So gibt Schneider (92) an, 
er habe aus dem Obersee bei Riga helle und dunkle Barsche ge- 
fangen, die keinen Farben Wechsel während des Lebens, ja nicht 
einmal beim Abtöten und Konservieren zeigten. Der Autor nimmt 
an, daß ein Fehlen oder gar der Verlust des Farbenwechsels damit 
zusammenhängt, daß diese Tiere lange Zeit unter gleichmäßigen Ver- 
hältnissen leben, wo ihnen der Farbenwechsel keinen Nutzen als 
Schutzfärbung bietet, so daß er als Folge der Inaktivität ver- 
loren gegangen ist. Dieser zuerst von Pouchet (80) aus- 
gesprochenen Meinung haben sich auch die anderen Autoren mit mehr 
oder weniger geringen Modifikationen angeschlossen. Ich möchte aber 


1418 R- F Fuchs, 

diesen Angaben über das Fehlen des Farbenwechsels keinen allzu 
großen Wert beilegen, da ja die Beobachtung an den betreffenden 
Tieren sich im besten Falle nur auf wenige Tage erstreckte und unter 
Bedingungen geschah, die keineswegs den normalen Lebensbedingungen 
der freilebenden Arten entsprechen. Es sind dabei lang andauernde 
Erregungszustände des Nervensystems möglicherweise vorhanden ge- 
wesen, welche die Beibehaltung einer Färbung bedingt haben können, 
wenn es auch mir nicht möglich ist, die hierfür in Betracht kommenden 
speziellen Ursachen aus den Beschreibungen der Autoren ersehen zu 
können. In dieser Auffassung werde ich besonders bestärkt durch 
eine Beobachtung, welche v. Frisch (84) an doppelseitig geblendeten 
Pfrillen gemacht hat. Diese Tiere werden bei der Erregung dunkel, 
wobei die Expansion der roten Pigmentzellen mehr in den Vorder- 
grund tritt als die der schwarzen. Die Tiere werden bei Reizung 
nach einer Viertel- bis halben Stunde am Bauche blutrot. Diese 
Farbenveränderung kann eintreten beim Fischen mit dem Netz oder 
durch Wasserwechsel im Aquarium, Veränderung des Wasserstandes, 
Darreichung des Futters. Meist verschwindet die Färbung schon nach 
wenigen Stunden, wenn sich die Fische beruhigt haben, aber sie kann 
manchmal tagelang anhalten, ohne daß v. Frisch einen besonderen 
Grund anzugeben in der Lage war. Wie sehr auch psychische (Vj Ein- 
flüsse die Farben zu ändern vermögen, davon wird später ausführlich 
zu sprechen sein. 

Auch die Größe der verschiedenen Fischarten wird mit der In- 
tensität des Farbenwechsels in Beziehung gebracht (Heincke, 45). So 
sollen besonders die kleinsten Fische, wie Gasterosteut>, Syngnathns, 
Hippocampus, Gobius einen besonders ausgeprägten Farben- 
wechsel haben. Wenn auch Heincke nicht ausdrücklich sagt, daß 
er diesen Farbenwechsel als besondere Schutzanpassung der kleinen 
Tiere für notwendiger hält als für die größeren, so kann doch aus 
seiner Darstellung dieser Schluß unmittelbar zwischen den Zeilen 
herausgelesen werden. Doch möchte ich dieser Argumentation keinen 
allzu großen Wert beilegen, weil sie rein anthropomorphistisch ge- 
dacht ist. 

Auffallend ist es, daß der Farbenwechsel bei den verschiedenen 
Fischen sich sehr verschieden rasch vollzieht, ferner einige 
Arten nur schwer veranlaßt werden können , ihre Farbe zu ändern. 
Schon Stark (105) erwähnt, ddiü Fhoxinus einen ziemlich raschen Farben- 
wechsel hat, der sich innerhalb 5 Minuten vollziehen kann ; noch 
rascher ist er bei Gasterosteus acuUatus, ferner bei Perca ßuviatilis 
und Gobitis barbatula. Zu den Fischen, welche einen raschen Farben- 
wechsel besitzen, gehören ferner Rhombus laevis, Gobius niger, 
Callionyme lyre (Pquchet , 80), Blenyiius Montagui, Blennius palmi- 
cornis^ Gobius capito, Labrus merula, Crenilabrus j)avo u. a. (DE Vescovi, 
110). Besonders rasch verläuft der Farben Wechsel aber bei Trigla 
lineata (v. Frisch, 34), die momentan erbleichen kann. Wenn 
der Fisch ruhig am Boden eines Gefäßes liegt, pflegt er am Bauche 
und am ganzen Körper rot zu sein. Beim Herantreten an das Gefäß 
wird der Bauch und die Flanken weiß, der Rücken grau, ohne daß 
der Fisch dabei die geringste Bewegung macht. Nach einer halben 
Minute ist die rote Farbe wieder zurückgekehrt. Ferner wird Scor- 
paena porcus bei Berührung oder Aufregung plötzlich dunkel. Rhombus 
soll nach Pouchet (80) seine Farbe auf verschiedenfarbigem Grund 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1419 

SO rasch ändern, als er sich von einer hellen zu einer dunkleren Stelle 
bewegt. Doch werden wir später sehen , daß dieser rasche Farben- 
wechsel auf Veränderungen des Untergrundes entweder eine Aus- 
nahme oder eine Täuschung ist. Ueberhaupt kann man aus den eben 
angegebenen Beobachtungen keineswegs schließen, daß die genannten 
Tiere stets einen so rasch verlaufenden Farbenwechsel haben werden, 
sondern das Ergebnis hängt zweifellos von der Art und dem Ort des 
einwirkenden Reizes ab, ferner vom allgemeinen Erregbarkeitszustand. 
Denn ganz abgesehen von besonderen Zeitperioden, wie z. B. während 
der Laichzeit, wo der Farbenwechsel leichter eintritt und auch um- 
fangreicher ist, worauf schon Pouchet (80) bei Gasterosteus hinwies, 
zeigen sich auch sonst verschiedene Schwankungen in der Leichtigkeit 
des Farben wechseis, indem viele Fische, z. ß. Mulius .surmnletus, 
Blennhis palmicornis , Lnbrus merula frisch gefangen oder frei 
lebend den Farbenwechsel intensiver zeigen als in der 
Gefangenschaft (de Vescovi , 110), das Gleiche ist der Fall bei 
Callionyme hjre (Pouchet, 80). Aber auch sonst kann die Zeit sehr 
erheblich wechseln , ohne daß bestimmte Ursachen dafür angegeben 
werden könnten. De Vescovi (110) hat an Blennius phoUs beobachtet, 
daß der Farbenwechsel sich manchmal in einigen Stunden, manchmal 
aber binnen einigen Minuten vollzog. Auch das Alter hat einen 
zweifellosen Einfluß auf die Geschwindigkeit des Farbenwechsels, denn 
nach den Beobachtungen von Heincke (45) brauchen erwachsene 
Syngnathen, die in ungestörtem Zustande sich befinden, bis 
1 Stunde zu ihrem Farbenwechsel, während junge eben aus dem 
Brutsack entschlüpfte Syngnatlius typhle nur einen Bruchteil einer 
Minute dazu nötig haben. Allen diesen Beobachtungen ist aber leider 
nur ein sehr bedingter Wert zuzusprechen, da es sich dabei nur um 
gelegentliche Beobachtungen handelt, die nicht immer unter streng 
vergleichbaren Versuchsbedingungen angestellt worden sind. Systema- 
tische Versuchsreihen auf diesem wichtigen Gebiete fehlen leider 
noch vollständig. 

Eine zweite außerordentlich bemerkenswerte Erscheinung ist der 
Einfluß der Uebung auf die Schnelligkeit des Farben- 
wechsels. Pouchet (80) beobachtete, daß ein RJwmbus, der längere 
Zeit bereits in einem Gefäß mit Sandgrund gelebt hatte, weiß ge- 
worden war. In einem Gefäß mit dunklem Grund wurde er binnen 
5 Tagen dunkel. Zurückversetzt in das Gefäß mit Sandgrund wurde 
das Versuchstier binnen 2 Tagen hell und beim Einbringen in das 
Gefäß mit dunklem Grunde in 2 Stunden so dunkel, wie er beim 
ersten Versuch erst am 5. Tage war. Auch van Rynberk (90) be- 
richtet über ähnliche Beobachtungen an Pleur onecti den. Frisch 
gefangene Tiere haben einen langsamen Farbenwechsel; dunkle Exem- 
plare werden auf einem weißen Marmorgrund binnen 3 Tagen hell. 
Bei öfterer Wiederholung der Versuche verkürzt sich die Zeit „durch 
Uebung" bis auf einige Minuten , ja sogar Sekunden. Ferner hat 
V. Frisch (34) in seinen Arbeiten vielfach auf den Einfluß der 
Uebung hingewiesen. Auch hier wären systematische Versuchsreihen 
an einem größeren Material dringend notwendig, denn es ist nicht 
ganz sicher, ob nicht andere Bedingungen als die „Uebung" an der 
Verkürzung der Zeit wesentlich beteiligt sind, vor allem kann die 
allgemeine Erregbarkeit der Tiere im Laufe der Versuche so 
zugenommen haben, daß die „Uebung" als solche gar nicht in Frage 


1420 R. F. Fuchs 


dabei kommt, üebrigens liegt auch eine gegenteilige Beobachtung in 
der Literatur vor, denn Heincke (45) gibt an, daß bei lange dauernden 
wiederholten F^rb Wechsel versuchen an Gohius eine Ermattung des 
Farbenwechsels eintritt. Aber auch hier ist die genaue Analyse der 
Versuchsbedingungen nicht möglich , insbesondere auf welchen Teil 
des koloratorischen Apparates die Ermüdung zu beziehen ist. Die 
gleiche Frage müßte natürlich auch bei der Uebung gestellt werden. 

Auch ein periodischer Farbenwechsel nach der Tages- 
zeit wird von v. Frisch (34) bei der Pfrille beschrieben. Ver- 
suchstiere, die tagelang auf gelbem Papier oder rotem Grund ge- 
halten werden, zeigen allabendlich ein Zurückgehen der Rotfärbung. 
Bei der gelben Färbung vermutet v. Frisch ein gleiches, konnte 
aber keine sichere Entscheidung darüber treffen. Das Abblassen tritt 
mit der Dämmerung ein, IV2 Stunden nach Eintritt der Nacht ist 
das Rot verschwunden und tritt am nächsten Morgen einige Stunden 
nach Tagesanbruch wieder hervor. Diese von v. Frisch (34) ge- 
machten, aber nicht näher analysierten Beobachtungen bedürfen un- 
bedingt einer weiteren genaueren Untersuchung, um festzustellen, 
welche Faktoren an dem Zustandekommen dieses periodischen Farb- 
wechsels beteiligt sind. Es ist das umso notwendiger, um zu erfahren, 
ob es sich hier um ein Analogon des von Keeble und Gamble an 
Crustaceen beobachteten Farbenwechsels handelt , und ob überhaupt 
auch andere Fische als die Pfrille einen solchen periodischen 
Farben Wechsel besitzen. 

Von den biologischen Faktoren , welche auf die Färbung bzw. 
den Farbenwechsel der Fische von größtem Einfluß sind, wurde von 
jeher der Einfluß der Umgebung, in der die Fische leben, sehr 
hoch bewertet. So erwähnt Shaw (100) bereits, daß im Fluß gefangene 
Lachse dunkler sind als die in einem Teich gezogenen, der Quell- 
wasser enthält. Vor allem wird der Durchsichtigkeit und der F'arbe 
des Wassers eine hohe Bedeutung zugeschrieben, wie die folgenden 
Beispiele zeigen sollen. Scardinius he^peridicus zeigt in den Ge- 
wässern jenseits der Alpen schwarze Flossen. Eine ähnliche Varietät 
mit schwarz gefärbtem Leib kommt im Achensee vor. v. Siebold 
(101) vermutet nun, daß die blaue Farbe des Wassers, welche der 
Achensee mit den transalpinen Seen gemeinsam hat, es ist, die diese 
besondere Färbung bedingt, ja v. Siebold glaubt; daß die von 
Agassiz, Ayres und Stores an Salmoniden beobachteten Farben- 
unterschiede, die von den genannten Autoren auf die verschiedene 
Beschaffenheit des Bodens bezogen werden, wohl auf die Verschieden- 
heit des Wassers zurückzuführen sind. Cyprinus carpio von gewöhn- 
licher Färbung wurde im Freien in ein milchig gefärbtes Wasser ge- 
setzt, in welchem er blaß wurde und mit der Farbe des Wassers 
übereinstimmte (La Blanchere, 9). Ganz übereinstimmend ver- 
halten sich Cyprinus Tinea , sowie Leuciscus rutilus. Ferner zeigt 
Cyprinus auratus in einem Tümpel auf Buntsandstein die gewöhnliche 
rote Färbung, in einem klaren Quellwasser auf Kalkboden wurde das 
Tier weiß, und in einem Zementbecken wurde es wieder rot. de Ves- 
covi (110) geht sogar soweit, auf Grund seiner Versuche anzugeben, 
daß schwarze oder dunkle Umgebung eine schwarze Farbe bewirkt, 
rot bedingt Braunfärbung, gelb blasse Färbung, grün weißliche Grund- 
farbe mit farbigen Flecken, blau hat eine mittlere Färbung zwischen 
hell und dunkel zur Folge. 


Der Farben Wechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1421 

Nicht nur die Farbe, sondern auch die übrige Beschaffenheit des 
Grundes, ob Sandboden oder Fels soll für die Färbung von Einfluß 
sein, desgleichen die Tiefe, aus der die Tiere gefischt werden, wie die 
Fischer berichten (Pouchet, 80, Regnard, 83). In je größerer 
Tiefe die Fische leben, um so intensiver soll die Färbung sein; so 
ist Scorpaena in der Ufergegend braungelb, in 30 m Tiefe weinfarben 
und wird um so röter, aus je größerer Tiefe sie kommt. Cottus buhalis 
ist an den Küsten und im seichten Wasser mattgrün oder braun, in 
tiefem Wasser rot oder karmin gefärbt (Cunningham und Mag Munn, 
20). Ferner sind die Tiere auf Sandgrund weniger dunkel als auf 
Felsengrund. Nicht nur für die Meeresbewohner werden solche An- 
gaben gemacht, sondern auch für F'lußfische. Crisp (18) berichtet, 
dunkle Forellen an den tiefsten Stellen eines Stromes gefangen zu 
haben, während die gewöhnlich gefärbten Exemplare an den klaren 
Stellen des Wassers gefischt wurden. 

Auch den Algen des Grundes hat man einen bedeutenden Ein- 
fluß auf die Farbe der Fische zugeschrieben (Heincke, 45; Pouchet, 
80; Regnard, 83). Heincke gibt an, daß Sy ngnathen die Farben 
und Zeichnungen der Seegrasblätter vollkommen nachahmen ; Cyprinus 
tinca wurde in einem Gefäß mit Algen binnen 1 — 2 Stunden bronze- 
grün, in einem Gefäß mit schlammigem Wasser weiß und blaß röt- 
lich, in klarem Wasser färbten sich die beiden Tiere wieder gleich 
(Regnard, 83). 

So interessant auch diese Beobachtungen über den Einfluß der 
Umgebung sind, so können aas ihnen doch keine irgendwie gearteten 
Schlüsse abgeleitet werden, welche Anspruch auf Allgemeingültigkeit 
beanspruchen könnten, denn die Beobachter haben immer nur einen 
Faktor aus der ganzen Summe von Gliedern, die die Um- 
gebung ausmachen, herausgegriffen, und zwar jenen Faktor, der ihnen 
am sinnfälligsten war, ohne auch nur im entferntesten die Wirkung 
anderer mitwirkender Faktoren zu bedenken. So ist z. B. nirgends 
von den Temperaturen des Wassers die Rede, niemals von der Stärke 
der Strömung, von der Verschiedenheit der Belichtung und der Be- 
wölkung, vom Geschlecht der Tiere, von der Jahreszeit, Zeitpunkt 
des Laichens usw. Ohne solche genauen Angaben lassen sich die Be- 
obachtungen aber gar nicht kritisch verwerten. 

Eine Beobachtung Haackes (44) soll hier noch Erwähnung finden. 
Bei Goldfischen wird durch das Leben in der Gefangenschaft 
häufig eine gelbrote Färbung und teilweiser oder vollkommener 
A 1 b i n i s m u s hervorgebracht. Gewöhnliche deutsche Karauschen 
(Carassius vulgaris) wurden in ein ziemlich dunkles Becken des Aqua- 
riums des Frankfurter zoologischen Gartens gesetzt. Im Verlauf von 
2 — 3 Jahren hatte ein Exemplar sein Pigment vollständig verloren, 
es war daraus ein Goldfisch geworden. Ein anderes Tier hatte gleich- 
falls die dunkle Färbung verloren, aber die Veränderung war nicht 
so hochgradig. Die Ursachen für diese Pigmentumwandlungen konnten 
von Haacke nicht angegeben werden. Doch sei darauf hingewiesen, 
daß Semper (99) bei Goldfischen einen periodischen Farben- 
wechsel im Verlaufe eines Jahres beobachtet hat, wobei das gelbe 
Pigment in rotes übergeht oder das silberne dunkel wird. 

Die Farbenpracht der Fische zur Laichzeit ist besonders von 
V. Siebold (101), Coste (17), Heincke (45), Pouchet (80) und 
V. Zeynek (118), sowie anderen Autoren bei verschiedenen besonders 


1422 R. F. Fuchs, 

bunt gefärbten frischen beschrieben worden. Kammerer (49) weist 
auf Grund seiner Untersuchungen am Flußbarsch daraufhin, daß alle 
Farben das ganze Jahr hindurch zu sehen sind und demgemäß kein 
spezifisches Hochzeitskleid darstellen, sondern unter der sexuellen Er- 
regung der Tiere nur stärker werden, eine Anschauung, der sich auch 
V. Frisch (34) anschließt. Da das Laichen der Fische im Dunkeln 
stattfindet, so können die prächtigen Farben unmöglich als Reizmittel 
für die Weibchen aufgefaßt werden, sondern sie sind die Folge- und 
Begleiterscheinungen der erhöhten Lebenstätigkeit zu 
dieser Zeit. 

Auch von psychischen Einflüssen auf den Farbenwechsel 
ist vielfach die Rede. So berichtet ein Autor 0. (74) in seiner Ueber- 
setzung der STAiiKschen englischen Arbeit folgendes über die Kämpfe 
der Männchen von Gasterosteus aculeatus: „Der Sieger zeigt eine 
auffallende Farbenveränderung. Aus einem gefleckten grünlich aus- 
sehenden Fisch wird ein solcher, der mit den schönsten Farben 
prangt .... Das ganze Tier trotzt (?) von Kraft und Mut. Der 
Besiegte zeigt auch plötzliche Farbenveränderungen , seine schönen 
Farben verbleichen, er wird wieder fleckig und häßlich, und er ver- 
birgt seine Schmach , indem er sich unter seine friedfertigen Brüder 
versteckt, die den Teil des Kübels bewohnen, wo kein Tyrann 
herrscht.'^ Weibchen zeigen nie das lebhafte Farbenspiel. Weniger 
poetisch und dramatisch vergleicht Pouchet (80) das Farbenspiel 
von Rhombus mit dem des Chamäleons, und kommt zu dem Schluß, 
daß die Farben Veränderungen der Fische willkürlich hervorgerufen 
werden. Bei stupiden Tieren, die sich leicht ergreifen lassen, fehlt 
die Farbenveräuderung oder ist zu mindestens weniger deutlich. 

Weniger anthropomorphistisch sind die Deutungen späterer 
Autoren über die Wirkung psychischer Einflüsse, indem sie angeben: 
wenn man die Tiere beunruhigt, einfangen will, quält, erschreckt, auf- 
regt usw. Aus diesen mannigfachen Aeußerungen geht nur eines 
hervor, daß es sich um ganz ungenau definierte, vielfach miteinander 
kombinierte Reize handelt, deren Einwirkung hier im Versuch 
zur Geltung kam. Man kann aber meiner Meinung nach zweifellos 
keinen Beweis dafür erbringen, daß die Farbenveränderung durch 
psychische Wirkungen hervorgebracht worden ist, es handelt sich 
hier offenbar nur um Reaktionen der Tiere auf äußere Reize (Tast- 
reize, mechanische, optische Reize), die natürlich ebensogut rein re- 
flektorisch ohne die geringste Mitwirkung der Psyche auftreten. 

Die untersuchten Tiere zeigen auf diese „psychischen" Reize 
verschiedenes Verhalten. Vielfach wird eine Aufhellung, Erblassen 
beschrieben z. B. beim Hecht (Mayerhofer, 70) Trigla lineata, 
Phoxinus, Carassius vulgaris, Salmo fario (v. Frisch, 31, 34). Auch 
künstlich auf der Unterseite pigmentierte Pleuronectiden zeigen 
beim „Erschrecken" Erblassen der Unterseite (Cunningham und 
Mac Munn, 20) , Erregung (Berührung mit einem Stab) von Creni- 
lahrus Roissali bewirkt die Umänderung der Querbänderung 
in eine Längsbänderung und umgekehrt. Dagegen hat 
VAN Rynberk (89) bei Solea und Rhomhoidichthys eine Verdunkelung 
des ganzen Körpers nach „psychischer" Reizung gesehen. Auch 
Scorpaena imrcus wird bei Berührung oder „wenn sie spontan unruhig 
werden", dunkel. 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1423 

Merkwürdig sind auch die Reaktionen geblendeter Tiere. 
PoucHET (80) erwähnt bereits, daß auch geblendete Tiere bei Be- 
unruhigung Farbenwechsel zeigen, und Mayerhofer (70) fügt hinzu, 
daß sie stärker reagieren als sehende Tiere. Endlich hat v. Frisch 
(34) an geblendeten Phoxinus bei Beunruhigung eine intensive Rot- 
färbung des Bauches gesehen, die lange anhält. Aber auch sehende 
Pfrillen zeigen bei psychischen Erregungen diese Rotfärbung. 

Auch der Schlaf soll nach Verrill (109) eine deutliche Ver- 
änderung der Farbe des Tieres herbeiführen. Die Färbung der Tiere 
ist im allgemeinen dunkler als am Tage, und außerdem treten 
die Zeichnungen, dunkle Flecken und Bänder, deutlicher hervor als 
bei Tage. Dieses Verhalten wurde an verschiedenen Platessa- Arten, 
Fundulus, Menticlrrus nebulosus, Serranus furvus, Prionotus pahnipes 
und evolans, Salvelinus tontinalis , Stenotomus chrysops , Monacnnthus 
konstatiert. Die Beobachtungen erfolgten zwischen Mitternacht und 
2 Uhr morgens bei ganz schwachem Gaslicht, das eben nur gestattete, 
die Zeichnung zu sehen. Plötzliches Aufdrehen eines Gashahnes be- 
wirkt Uebergang zur Tagfarbe. Die dunkle Färbung zur Nachtzeit 
wird als Schutzfärbung angesehen. 

Vor allem scheint es nicht sicher, ob die Tiere überhaupt 
schliefen; bei Salvelinus ist der Autor selbst nicht sicher, ob die 
beobachteten Tiere schliefen, ich möchte diesen Zweifel auf alle unter- 
suchten Tiere ausdehnen. Aber selbst wenn die Tiere geschlafen 
hätten, so muß es doch als ein kühnes Unterfangen angesehen werden, 
die dunkle Färbung auf den „Schlaf" zu beziehen , anstatt die be- 
kannte Reaktion der Chromatophoren auf die Dunkelheit zur Er- 
klärung heranzuziehen. Es scheint dies wohl am naheliegendsten. 
Andererseits wäre noch zu erwägen, ob bei diesen Fischen ein perio- 
discher Tag- und Nachtfarbenwechsel vorhanden wäre wie bei Crusta- 
ceen. Doch müßte das erst durch besondere Experimente festgestellt 
werden. Verrills Versuche sind aber nach jeder Richtung hin un- 
zulänglich. 

2. Einfluß der Ernährung- auf die Färbung. 

Der Einfluß der Ernährung auf die Färbung der 
Fische ist nur wenig untersucht. Die ersten Angaben von Knauthe 
(51, 54) lauten dahin, daß in nahrungs armen Tümpeln Me- 
lanismus auftritt, der bei folgenden Arten beobachtet wurde: Leu- 
caspius delineatus, Gobio fluviatilis, Cyprinus carpio, Carassius carassius, 
NemacJiilus barbatula, Esox lucius. Ohne irgendwelche zwingende Be- 
weise behauptet Knauthe, das schwarze Pigment sei durch den 
Hunger entstanden. Gegenüber diesen nicht stichhaltigen Beob- 
achtungen Knauthes ist aber zu bemerken, daß nach Mayerhofers 
(70) Beobachtungen hungernde Hechte immer blaß sind. Auch 
^ecerov (96) gibt an, daß stark ernährte Tiere eine dunklere 
Färbung besitzen als hungernde oder schlecht ernährte Tiere. Aus 
dieser Beobachtung folgert Secerov, daß die dunklere Färbung der 
gut genährten Tiere „nur durch eine Zunahme von schwarzem Pig- 
ment entstehen konnte, weil die sonstigen Versuchsbedingungen bei 
genährten und hungernden Tieren gleich waren, und durch den Unter- 
grund und die Belichtung kein Grund zur Expansion der Chromato- 
phoren gegeben war". Vor allem übersieht Secerov einen sehr wichtigen 


1424 R- F. Fuchs, 

Faktor ; es ist ja in seinen Versuchen gar nicht festgestellt worden, 
ob bei den dunkleren Tieren wirklich eine P i gm ent verm ehru ng 
vorhanden war, die über die Norm hinausgeht, ob nicht bei den 
hungernden Tieren, die heller gefärbt waren, eine Pigment- 
abnahme, eine Atrophie der Pigmentzellen vorhanden war. Das 
ist ein wesentlicher Unterschied, denn eine vermehrte Pigmentbildung 
und eine Pigmentatrophie sind biologisch ganz verschiedene Pro- 
zesse, und ein Vorhandensein einer Pigmentatrophie im Hungerzu- 
stand gestattet keinen Schluß auf eine Pigmenthypertrophie bei guter 
Ernährung. Eine solche P i g m e n t a t r o p h i e beim hungernden 
Tier ist aber viel wahrscheinlicher, zumal Ogneff (75) durch histo- 
logische Untersuchung der Chromatophoren hungernder Axolotl und 
Goldfische eine Degeneration und Zerstörung der Chromatophoren, 
sowie eine Pigmentatrophie nachgewiesen hat. Außerdem begeht 
Secerov auch einen Fehler, insofern er annimmt, daß wegen der 
Gleichheit der Belichtungsbedingungen ein Grund zur Expansion 
der Chromatophoren bei den gut genährten Tieren nicht vorhanden 
war. Er mußte vielmehr beweisen, daß die blassen hungernden Tiere 
ihre Chromatophoren nicht retrahiert hatten; denn es ist bekannt, 
daß mangelhafte Ernährung die Reizbarkeit des Nervensystems steigert, 
und außerdem sind die Chromatophoren ständig tonisch erregt, und 
dieser Tonus wird sicher durch den Zustand der Erregbarkeit des 
Nervensystems verändert. Also auch die Annahme Secerovs, daß 
zur Expansion kein Grund vorlag, ist hinfällig. Secerov hätte 
sich namentlich den Einwand der Pigmentatrophie selbst machen 
müssen, da er beschreibt, daß bei der mikroskopischen Beobachtung 
der Haut hungernder Tiere das gelbe Pigment vermindert 
war, und auch die rote Farbe verschwindet. Diese Beobach- 
tungen scheinen nicht sonderbar, wenn man bedenkt, daß im gelben 
und roten Pigment fettartige Körper enthalten sind, welche beim 
Hungern ähnlich wie andere Reservestoffe des Organismus, z. B. das 
Glykogen, verbrannt werden, so daß diese Lipochrome unter Umständen 
als Reservestofife für die Ernährung angesehen werden können und 
vielleicht im normalen Stoffwechsel bereits eine ähnliche Rolle 
spielen. 

Obgleich systematische Versuche, welche darauf hinzielen, durch 
Veränderung der chemischen Beschaffenheit des Futters eine Um- 
färbung der Fische zu erzielen, mir nicht bekannt geworden sind, so 
scheint doch eine Beobachtung von Schneider (92) , wenn sie sich 
bestätigen sollte, darauf hinzuweisen. Krebse fressende Barsche aus 
dem See Lamen zeigen eine auffallend rote Färbung. Das Crustaceo- 
rubin lagert sich im Körper von Perca fluviatiUs an denselben Stellen 
ab, wo normalerweise schon ein rotes Pigment vorkommt, so in den 
Flossen der Ventralseite und bei reichlicher Zufuhr von rotem Lipo- 
chrom in den an die ventralen Flossen angrenzenden Teilen der Bauch- 
haut. Neue exakte Versuchsreihen nach dieser Richtung hin sind 
daher dringend erwünscht. Insbesondere wäre zu untersuchen, ob 
nach fett- oder lipochromreichem Futter eine entsprechende Vermehrung 
der Lipochrome möglich ist. . 

3. Einfloß der Temperatur auf die Färbung. 

Viel eingehender sind die Einflüsse der Temperatur auf 
die Fischfärbung untersucht worden. Schon v. Siebold (101) 


Der Farben Wechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1425 

führt aus, daß das Abblassen dunkler Fisclie in der Gefangenschaft 
wahrscheinlich im Wasserwechsel, namentlich im Temperaturwechsel 
des Wassers seinen Grund habe, wodurch die Chromatophoren zur 
Retraktion veranlaßt werden. Diese Argumentation des berühmten 
Ichthyologen kann natürlich nicht als irgendwie beweisend angesehen 
werden, da ja die Gefangenschaft so viele Lebensbedingungen auf 
das schwerwiegendste verändert, daß es unmöglich ist, einem Faktor 
eine maßgebende Rolle zuerkennen zu wollen. Auch Knauthes (53) 
Versuche über den Einfluß der Kälte auf die Fischfärbung sind nicht 
imstande, uns ein richtiges Bild von dem Einfluß der Kälte auf die 
Chromatophoren zu vermitteln, weil bei diesen Versuchen nicht die 
Kälte als einzig maßgebender Faktor wirksam ist. Knauthe fand, 
daß bei einer großen Anzahl zählebiger Fische {Cyprinus carpio, 
Carasdus vulgaris, Tinea vulgaris, Tinea aurata, Ehodeus aniarus, 
Gobio fluviatilis, Misgurnus fossiUs, Leueaspius delineatus, Leuciscus 
piioxinus, Nemaelnhis barhatuki) nach dem Erstarren der auf Eis ge- 
legten Tiere oder bei Erstarren nach starker Abkühlung eine starke 
Expansion der Chromatophoren eintritt. „Die Tiere legen hierbei das 
hochzeitliche Gewand an." Auf Begießen der erstarrten Tiere mit 
kalter ( — 0,5^) Mistjauche tritt bei den meisten Tieren Retraktion der 
Chromatophoren ein. Nach dem Abtauen bleiben die Chromatophoren 
von Phoxinus und Colitis noch 1 Stunde reaktionslos expandiert, kon- 
trahieren sich dann aber plötzlich, wobei „seelische'' Einflüsse im Spiel 
sein sollen, während bei Perca, Cyprinus, Tinea und Rhodeus sofort 
mit dem Auftreten der ersten Lebenszeichen Erblassen eintritt. 

Ferner hat Leydig (64) beobachtet, daß die Chromatophoren, 
welche die Leuchtflecke der Ellritze umsäumen, sich in der Wärme 
retrahieren, so daß ein deutliches Leuchten zu beobachten war, während 
bei kühler Witterung infolge der Expansion dieser Chromatophoren, 
„welche die Flitterchen" bedecken, kein Leuchten zu beobachten ist. 
Auch Mayerhofer (70) gibt an, daß starke momentane Temperatur- 
differenzen auf die Chromatophoren reizend wirken, denn Hechte, die 
aus Wasser von 11^ in solches von 30*^ oder umgekehrt übertragen 
werden, zeigen Erblassen, welches nur so lange dauert, bis der Fisch 
sich an die Temperatur gewöhnt hat, dann tritt wieder die normale 
Färbung auf. Diese Versuche Mayerhofers sind durch die mechani- 
sche Reizung der Tiere beim Fangen und Uebertragen von einem 
Bassin ins andere kompliziert und beweisen absolut nichts für eine 
Temperatureinwirkung, denn die Retraktion der Chromatophoren ist 
ebensogut durch die mechanische Alteration der Tiere zu erklären, 
ebenso das Auftreten der normalen Färbung nach der Beruhigung 
der Tiere. 

Nicht nur der Expansionszustand der Chromatophoren, sondern 
auch die Bildung des Pigmentes wird nach Mayerhofer durch 
die Temperatur beeinflußt. Bei geblendeten Hechten trat das Pigment 
in der Bauchhaut während des Sommers schneller auf als im 
Winter. Im Sommer beginnt die Pigmentation schon nach 3 Wochen 
und nach 6 Wochen ist die vollständige Ausfärbung eingetreten. Im 
W"inter, wo sich die Tiere in einem geheizten Räume befanden, be- 
ginnt die Pigmentierung erst nach 5 — 6 Wochen. Im fließenden 
Wasser von 5—6" bleibt die Bildung des Pigmentes aus bis zum 
Beginn der wärmeren Jahreszeit. Sehende Kontrolltiere zeigten keine 
Pigmentierung der Bauchseite unter diesen Verhältnissen. Schon das 

Handbuch d. vergl. Physiologie. III, 1. 90 


1426 R. F. Fuchs 


Verhalten der sehenden Kontrolltiere hätte Mayerhofek darauf hin- 
weisen müssen, daß die Temperatur in seinen Versuchen keine ent- 
scheidende Rolle für die Pigmentbildung spielen kann. Außerdem 
sind selbst bei blinden Tieren die Temperaturen nicht die maßgebenden 
und allein wirkenden Faktoren, denn die Laichzeit des Hechtes mit 
ihrer gesteigerten Pigmentation fällt in die Monate März bis Mai, 
also in den Beginn der wärmeren Jahreszeit. Ferner gibt Mayer- 
hofek ja selbst an, daß die Tiere sich in einem während des Winters 
geheizten Räume befanden. 

Auch die Angabe von Franz (29), daß bei Fischlarven, welche 
infolge großer Wärme abgestorben sind, eine maximale Retraktion des 
Pigmentes eingetreten ist, kann unmöglich als ein Einfluß der Wärme 
angesehen werden. 

Die ersten brauchbaren Untersuchungen über den Einfluß der 
Temperatur auf die Fischchromatophoien verdanken wir den Arbeiten 
von V. Frisch (31, 32, 34). Bei Phoxinus tritt die postmortale Auf- 
hellung in der Wärme schneller ein und dauert weniger lange als bei 
niederer Temperatur. Bei getöteten Tieren, denen das ganze Zentral- 
nervensystem zerstört wurde, werden die Chromatophoren stark ex- 
pandiert und bleiben es bis zum Eintritt der Anämieaufhellung 
(s. später). Wenn man an einem solchen dunklen Tier an jeder Seite 
eine Glasplatte anlegt und über die eine Seite 30 — 35"^ warmes 
Wasser, über die andere 14 ° warmes Wasser fließen läßt, so tritt auf 
der erwärmten Seite binnen 25 Minuten eine starke Auf- 
hellung ein, während auf der kalten Seite die Aufhellung erst nach 
50 Minuten beginnt und nach IV2 Stunden dieselbe Stärke erreicht 
wie auf der erwärmten Seite, v. Frisch erblickt in der Aufhellung 
aber keine direkteEin Wirkung der Wärme auf die Chro- 
matophoren, sondern es handelt sich um eine Anämieaufhellung 
infolge Sauerstoff"niangels unter den Glasplatten, welche auf der er- 
wärmten Seite eher zustande kommt, als auf der niedriger temperierten. 
Wurde aber der Versuch an einem lebenden Fisch, der künstlich be- 
atmet wurde, ausgeführt, dann trat eine dunkle Färbung auf der 
erwärmten Seite (35°) und eine Aufhellung auf der abgekühlten 
(5°) Seite ein. Diese Reaktion tritt schon nach wenigen Sekunden 
ein und bleibt während der ganzen Dauer des Versuches bestehen ; 
ferner kann man durch scharfe Abgrenzung der Temperatureinflüsse 
■ganz lokale Wirkungen erzielen. Daß es sich nicht um Wir- 
kungen handelt, die durch Einwirkung der Temperatur auf das Ge- 
fäßsystem vermittelt sind, geht daraus hervor, daß die gleichen Re- 
sultate erhalten werden an Fischen, bei denen nach Durchtrennung 
der großen Gefäße der Blutkreislauf zum Stillstand gekommen ist. 
Auch das Rückenmark ist an dem Zustandekommen der Wärmever- 
dunklung nicht beteiligt, denn sie tritt auch nach Zerstörung der 
Rückenmarkes ein. Wenn man bei Tieren durch Sympathicusdurch- 
schneidung eine maximale Expansion der Chromatophoren erzielt hat 
und dann eine Seite in der beschriebenen Weise mit Wasser von 
3-5" berieselt, so tritt auf dieser Seite Aufhellung ein, aber der 
Versuch gelingt nicht immer, auch warmes Wasser wirkt 6 Stunden 
nach der Sympathicusdurchschneidung schwach aufhellend, v. Frisch 
hält die Verdunklung nach Wärmeeinwirkung und Aufhellung nach 
Kälteeinwirkung möglicherweise für einen Reflex, der durch das auto- 
nome Nervensystem vermittelt wird, aber man kann ebensogut an- 


Der Fai'benweclisel und die chromatische Hautfuuktiou der Tiere. 1427 

nehmen, daß es sich um direkte Einwirkungen der Tempe- 
ratur auf die Ch roma toph or en selbst handle. Denn v. Frisch 
hat keinen experimentellen Beleg dafür erbracht, daß das autonome 
Nervensystem bei den Temperaturwirkungen auf die Chromatophoren 
beteiligt ist. 

Auch bei plötzlicher Uebertragung der normalen Pfrillen aus 
Wasser von 15*^ in solches von 25" tritt Verdunkelung der Tiere 
auf, während sie beim Uebergang in kaltes Wasser hell werden. Aber 
auch hier kommt die umgekehrte Reaktion vor, oder es tritt nur ein un- 
deutlicher Effekt ein. In diesen Versuchen, wo natürlich reflektorische 
und Hemmungseinflüsse verschiedenster Art im Spiel sein können, kann 
man natürlich nicht von einer direkten Wirkung der Temperaturreize 
auf die Chromatophoren sprechen. Ferner hat v. Frisch beobachtet, 
daß eine allmähliche Veränderung der Wassertemperatur niemals er- 
hebliche Farbenänderung hervorruft. Aus allen seinen Versuchen 
zieht V. Frisch (32) den Schluß, daß im normalen Leben die Wasser- 
temperatur für die Fischfärbung ziemlich belanglos 
sein dürfte. In einer späteren Arbeit hat v. Frisch (34) die 
Versuche über die lokale Wärmeeinwirkung bei künstlich ventilierten 
Fischen an Crenüabrus j^civo, sowie an Trigla wiederholt und gefunden, 
daß die roten und gelben Chromatophoren ebenso wie die schwarzen 
in der Wärme expandieren und in der Kälte sich retrahieren. 

4. Einfluß des Blutkreislaufes; Wirkung von Sauerstoff 

und Kohlendioxyd. 

Die B eeinflussun g der Fisch färb ung durch den Blut- 
kreislauf wurde zuerst von Pouchet (80) untersucht, der angab, 
nach Durchschneidung der Arteria submaxillaris, sowie nach Unter- 
brechung des Blutstromes keine Veränderung der Hautfärbung des 
Unterkiefers beobachtet zu haben. Aber die Untersuchungen von 
V. Frisch (31) haben ergeben, daß die Anämie eine sehr starke 
Aufhellung zur Folge hat. Wurde bei Fhoxinus das Rücken- 
mark hinter der Rückenflosse durchschnitten, so tritt zuerst eine Ver- 
dunklung des Schwanzteiles auf, die am nächsten Tage einer voll- 
ständigen Aufhellung Platz macht. Am darauffolgende Tage tritt eine 
neuerliche Verdunklung ein. Die Aufhellung am 2. Tage war durch 
die Anämie hervorgerufen worden, denn in allen Fällen, wo die weiße 
Färbung eintrat, war die Blutzirkulation im Schwanzteil unterbrochen. 
Da nach Sympathicusdurchschneidung eine dauernde Dunkelfärbung 
eintritt, zeigte es sich, daß der Kreislauf im Schwanzteil nicht voll- 
kommen unterbrochen war. Die sehr intensive Anämieaufhellung 
tritt auch am toten Tier ein, und ihr folgt, wie beim lebenden Tier, 
eine Expansion der Chromatophoren beim Absterben, wobei die ex- 
pandierten Chromatophoren dann nicht mehr reizbar sind. Während 
die der Anämieaufhellung folgende Verdunklung bei der toten Forelle 
sehr deutlich ist, erscheint sie bei der Ellritze kaum angedeutet, so 
daß tote Pfrillen hell bleiben. Der Zeitpunkt des Eintretens der 
Anämieaufhellung wird von der Temperatur sehr wesentlich beeinflußt, 
denn im W^inter tritt sie bei Zimmertemperatur erst nach 8 — 10 Stunden 
ein, während sie an warmen Sommertagen bereits nach 2 — 3 Stunden 
vorhanden ist. Das Analoge tritt auch hervor beim Einlegen frisch 
getöteter Forellen in Eiswasser oder in 20*^ warmes Wasser, v. Frisch 

90* 


1428 R. F. Tuchs, 

nimmt an, daß bei der Au am ieauf hellun g der Sauerstoff- 
mangel den Reiz bildet. 

Diese von v. Frisch beobachtete Anämieaufhellung und die 
darauf folgende Expansion der nachher reaktionslos gewordenen Chro- 
matophoren erinnert ganz an den Eintritt der Totenstarre der Muskeln 
welche nach den Untersuchungen von Fuchs (37) ebenfalls durch die 
Anämie wesentlich beschleunigt wird, so daß ich diese Anämieauf- 
hellung als einen der Totenstarre analogen Prozeß bei den 
Chromatophoren ansehen muß. Denn dafür spricht nicht nur der 
zeitUche Verlauf der Anämieaufhellung und dessen Beeinflussung durch 
die Temperatur, sondern auch die der Retraktion folgende Expansion, 
während der die Chromatophoren ihre Erregbarkeit für immer ver- 
loren haben. Offenbar ist das Protoplasma nach der Lösung der Toten- 
starre chemisch verändert worden und hat dadurch seine Erregbarkeit 
verloren, wie es ja beim Muskel auch der Fall ist. Ich sehe die 
Anämieaufhellung nur als einen speziellen Fall der Absterbeerschei- 
nungen der Chromatophoren an. 

Das Studium der Folgen der Kreislaufstörungen weist bereits 
darauf hin, daß der Atmung bzw. dem S a u e r s t o f f u n d der Kohlen- 
säure ein bedeutender Einfluß auf die Färbung der 
Fische zukommt. Schon sehr frühzeitig werden Farbenverände- 
rungen erwähnt, die beim Liegen der Fische an der Luft auftreten. 
So berichtet Rathke (82) , daß bei Gobius Melanio die schwarze 
Farbe nach dem Tode verschwindet, „wenn man einen solchen Fisch 
auf einen trockenen Körper gelegt hat, an derjenigen Seite, auf welche er 
zu liegen gekommen ist. Weniger rasch dagegen verschwindet die Farbe 
an der nach oben gekehrten und der Luft ausgesetzten Seite." Ferner 
hat P, Bert (zit. nach Pouchet, 80) angegeben, daß Gasterosteus 
aculeatus durch Einwirkung von Sauerstoff im vorderen Körperteil 
eine lebhafte Färbung annimmt, wie zur Zeit der Geschlechtsperiode. 
Und Pouchet selbst führt eine Beobachtung als Wirkung des Sauer- 
stoffs an, daß nämlich junge Blennien beim Austauchen aus dem 
Wasser, in dem sie gehalten wurden, eine dunkelgrüne Farbe an- 
nehmen, die sie sofort wieder verlieren, wenn sie unter das Wasser 
zurücktauchen. Diese Beobachtung Pouchets kann selbstverständlich 
nicht zu irgendwelchen Schlüssen über die Wirkung des Sauerstoffs 
verwertet werden. Gelegentliche Beobachtungen über Sauerstoffmangel 
werden von Mayerhofer (70) und Schöndorff (94) mitgeteilt, von 
denen der erstere beim Hecht, der letztere bei der Forelle ein Er- 
blassen durch Sauerstoffmangel beobachtet hat. Auch Cunningham 
und Mac Munn (20) haben bei Stocken der Wasserversorgung ihrer 
Aquarien an den auf der Unterseite durch Licht künstlich pigmen- 
tierten Flundern ein starkes Erblassen der Unterseite gesehen ; ferner 
berichten sie, daß an der Luft gestorbene Flundern ganz schwarz 
werden; endlich hat Franz (29) beim Ersticken einer Fischlarve 
im ausgehöhlten Objektträger eine maximale Expansion der Chro- 
matophoren beobachtet. Aber alle diese Versuche gestatten uns kein 
Urteil darüber zu fällen, wo der Angriffspunkt des Sauerstoffmangels 
liegt, und ob der Sauerstoff überhaupt auf die Chromatophoren eine 
direkte Wirkung auszuüben vermag, da alle beobachteten Farben- 
veränderungen hinlänglich erklärt werden können durch die Ein- 
wirkungen auf das koloratorische Nervensystem. 


Der rarbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1429 

Erst V. Frisch (31, 34) gebührt das unbestrittene Verdienst, 
systematische Versuche über die Einwirkung des Sauerstoffs auf die 
Chromatophoren angestellt zu haben. Auch v. Frisch hatte beob- 
achtet, daß tote Pfrillen an jenen Hautstellen, die mit der Luft in 
Berührung waren, dunkle Färbung zeigten, während der übrige 
Körper bereits die Anämieaufhellung erkennen ließ; ferner zeigte sich, 
daß die Anämieaufhellung in warmem Wasser früher eintritt als in 
kaltem, was v. Frisch auf den geringen Sauerstoff'gehalt zurückführt. 
Diese und andere Umstände führten v. Frisch dazu, im Sauer- 
stoffmangel den ursächlichen Faktor der Anämieauf- 
hellung zu erblicken. Zur Stütze für diese Anschauung führt 
V. Frisch folgenden Versuch an. Je drei getötete Pfrillen werden 
in drei Behälter gebracht, von denen der eine oifen an der Luft steht, 
durch den zweiten wird ein Sauerstoifstrom geleitet, durch den dritten 
ein Stickstoifstrom. Die vom Absterben des Rückenmarkes ausgehende 
Aufhellung stellt sich in allen drei Behältern gleichzeitig, etwa nach 
7-2 Stunde ein. Bei den Tieren im gewöhnlichen Wasser und im 
Bassin mit Sauerstoffdurchlüftung tritt nach etwa 20 Minuten Ver- 
dunklung ein, dagegen zeigen die Tiere in der Stickstoff"atmosphäre 
keine Verdunldung, sondern direkten Uebergang in die Anämieauf- 
hellung. Die Anämieaufhellung trat bei den Tieren im gewöhnlichen 
Wasser nach 37* — 6 Stunden ein und bei den unter Sauerstoffdurch- 
lüftung gehaltenen erst nach 6 -7V2 Stunden. Also wirkt der Sauer- 
stoffmangel aufhellend. Die gleichen Ergebnissen erhält man auch, 
wenn man den Sauerstoff'zutritt lokalisiert aufhebt durch Bedecken 
umschriebener Hautstellen mit paraffiniertem Papier, während unter 
einem luftdurchlässigen Papier Dunkelung eintritt, wodurch bewiesen 
wird, daß der Druck für das Zustandekommen der Aufhellung nicht ver- 
antwortlich gemacht werden kann, wie v. Frisch auch durch eine Reihe 
anderer Experimente nachweist, üebrigens haben lange vor v. Frisch 
und Hofmann (s. Cephalopoden) den gleichen Versuch bereits Cun- 
NiNGHAM und Mac Munn (20) angestellt, indem sie Hautstücke von Flach- 
fischen mit Deckgläschen bedeckten. Unter dem Deckglas trat Aufhellung 
ein, während die übrige Haut dunkel war. Die Autoren glaubten aber, 
es handle sich um eine Druck wirku n g. Diese lokalen Effekte des 
Sauerstoffmangels könnten entweder durch direkte Wirkung auf die 
Chromatophoren oder indirekte vom Nervensystem (periphere Ganglien- 
oder Nervennetze) hervorgerufen worden sein. v. Frisch nimmt nun 
an, daß es sich um eine direkte Einwirkung des Sauerstoff- 
mangels auf die Chromatophoren ohne Vermittlung des 
Nervensystems handelt, weil Hofmann bei Cephalopoden (s. 
diese) gefunden hatte, daß Sauerstoffzufuhr Expansion der Chro- 
matophoren bedingt. Da nun Nervenreizung bei Cephalopoden Dunke- 
lung (Expansion), bei Wirbeltieren aber Aufhellung (Retraktion) zur 
Folge hat, so müßte nach v. Frisch, falls Nervenreizung bei der 
Wirkung des Sauerstoffmangels im Spiele wäre, „die W^irkung bei 
Cephalopoden und Wirbeltieren eine entgegengesetzte sein. Daß sie 
tatsächlich dieselbe ist, kann man wohl als Beweis dafür ansehen, daß 
nicht nur das zentrale sondern auch das periphere Nervensystem an 
dem Effekt unbeteiligt ist." 

Dieser auf den ersten Blick sehr bestechend erscheinenden Ueber- 
legung von v. Frisch kann ich mich aber nicht anschließen. Denn 
die nach Sauerstoffmangel bei Cephalopoden und Fischen zu beob- 


1430 ß. F. Tuchs, 

achtende helle Färbung ist eben nicht dasselbe, ebensowenig die 
bei Sauerstoffzutritt eintretende dunkle Färbung dasselbe bedeutet. 
Daß V. Frisch diese äußerlich gleichen Effekte bei beiden Tier- 
klassen miteinander identifizierte, ist ein großer Irrtum, Denn die 
Dunkelung (Expansion) ist bei Cephalopo den der aktive Zustand 
der Chromatophore, währender bei Fischen der Ruhe der Zelle 
entspricht. Wenn eine Identität der Wirkung des Sauerstoffmangels 
bei Cephalopoden und Fischen bestände, dann müßte entsprechend 
der Aufhellung bei Fischen bei den Cephalopoden eine Verdunklung 
eintreten, was aber nicht der Fall ist. Wollten wir die oben ange- 
führte Annahme v. Frischs über die direkte Wirkung des Sauerstoff- 
mangels aufrecht erhalten, dann bleibt uns nichts anderes übrig, als 
anzunehmen, daß er auf die Fischchromatophoren erregend, auf die 
Cephalopodenchromatophoren lähmend, bzw. nicht erregend wirke. 
Der Annahme, daß ein und derselbe chemische Körper bei verschie- 
denen Tierklassen verschieden wirkt, steht nichts im Wege, da ja 
viele Versuche uns ein solches Verhalten gezeigt haben und auch aus 
den Versuchen von Fuchs (38) hervorgeht, daß z. ß. Curare bei 
Rana fusca verdunkelnd, bei JRana esculenta aufhellend wirkt. Es 
würde die von v. Frisch angenommene erregende Wirkung 
des Sauerstoffmangels mit den Ergebnissen von Rosenthal 
(85) und anderen Autoren gut übereinstimmen, aber daraus kann noch 
nicht auf eine periphere direkte Wirkung auf die Chromato- 
phoren geschlossen werden, denn es könnte sich ebensogut um eine 
Wirkung auf die Nervenendigungen handeln. Ich halte es 
auch nicht für richtig, die Ergebnisse der Nervenreizung bei Cephalo- 
poden und Fischen direkt in eine Parallele zu stellen, denn bei den 
gewöhnlichen elektrischen Reizungen sehen wir allerdings den er- 
regenden Einfluß auf die Chromatophoren, aber trotzdem existieren 
auch hemmende Einflüsse von Seiten des Nervensystems, wie ja von 
Fuchs gerade bei Cephalopoden (s. diese) die hemmenden Zentren 
und Fasern erst am absterbenden Tier sicher nachgewiesen 
werden konnten. 

Die an Phoxmus erhaltenen Resultate über die aufhellende Wir- 
kung des Sauerstoffmangels hat v. Frisch (34) durch seine Unter- 
suchungen an Crenilabrus und Trigla weiter vervollständigt, wobei 
sich eine vollkommene Uebereinstimmung der farbigen, roten und 
gelben Chromatophoren mit den schwarzen ergab, indem sich auch 
die farbigen Chromatophoren bei Sauerstoffmangel retrahieren. 
Leider liegen über den Einfluß der Kohlensäure auf die Fischchro- 
matophoren keine Beobachtungen vor, so daß es auch nicht möglich 
ist, zu entscheiden, ob und welchen Einfluß eine Kohlendioxydanhäufung 
in den Ergebnissen der Versuche v. Frischs gehabt haben könnte. 
Sicherlich wäre es gänzlich verfehlt, aus den vorliegenden Sauerstoff- 
versuchen irgendwelche Schlüsse auf die Wirkung der Kohlensäure 
ziehen zu wollen. 

5. Koloratorische Wirkung mechanischer und elektrischer 

Reizung. 

Die Wirkung m echani scher Reize auf die Chromatophoren 
ist schon lange bekannt, denn die älteren Autoren, wie z. B. v. Siebold 
(101), Heincke (45) haben beobachtet, daß in der Hand festgehaltene 
Fische, die sich zu befreien streben, einen lebhaften Farbenwechsel 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1431 

haben, den die Autoren als eine Wirkung des Druckes ansahen. 
V. Siebold erwähnt ferner, daß Kratzen und Reiben der blassen Haut 
die Chromatophoren zur Expansion bringe; zu diesen Versuchen eignet 
sich besonders Phoxinus laevis, wo durch Streichen mit einem Messer- 
rücken die roten Chromatophoren am Bauche stark expandieren. Knauthe 
(53) sah gleichfalls eine Expansion der Chromatophoren nach Reiben 
der Haut mit einem Messerrücken, dagegen Retraktion, wenn einzelne 
Stellen einem länger dauernden Druck ausgesetzt waren. Beim Tragen 
toter Fische in einem Netze treten an den Druckstellen des Netzes 
vollständig weiße Abdrücke der Maschen des Netzes auf (v. Siebold, 
101 ; Knauthe, 53). Eine entsprechende Beobachtung haben auch 
CuNNiNGHAM und Mac Munn (20) beschrieben, indem übereinander 
liegende Flachfische eine Marmorierung der Oberseite zeigen. Um 
die Wirkung des Druckes genauer zu analysieren',-' legten sie auf 
isolierte Hautstücke Deckgläschen und fanden eine Pigmentretraktion 
unter den Deckgläschen, während die nicht bedeckten Teile Expansion 
zeigten. Die Autoren hatten also schon früher die gleichen Versuche 
wie HoFMANN an Cephalopoden und v. Frisch an Fischen angestellt, 
die den späteren Untersuchern aber unbekannt geblieben waren, nur 
hatten die englischen Autoren ihren Versuch unrichtig gedeutet, 
indem sie die Wirkung des Sauerstoffmangels ganz außer acht ließen. 
Auch Mayerhofer (70) beschreibt, daß mechanische Reize (Einfangen 
der Hechte) eine Aufhellung hervorbringe . und daß geblendete Tiere 
stärker reagieren als sehende. Bei allen diesen Versuchen kann man 
aber nicht entscheiden, ob die mechanische Einwirkung eine direkte 
auf die Chromatophoren ist oder reflektorisch unter Vermittlung des 
Zentralnervensystems ausgelöst wird. Denn selbst die strengste Loka- 
lisation der Druckeffekte am intakten Tier spricht nicht gegen die 
Reflexnatur, da der Reflex bei schwachen Reizen auf die Reizstelle 
beschränkt bleiben kann. Auch hier hat v. Frisch (31, 34) systematische 
Versuche angestellt, aus denen sich ergibt, daß bei den meisten 
als Druckwirkung beschriebenen Aufhellungen der 
Fischhaut es sich um eine Wirkung des Sauerstoff- 
mangels handelt, v. Frisch glaubt, daß der Druck nur reflek- 
torisch wirkt und dann eine Retraktion des Pigmentes, also Auf- 
hellung, hervorruft. Die Beobachtungen von v. Siebold (101), Knauthe 
(53) u. a., daß Reiben mit dem Messer eine Verdunkelung hervor- 
ruft, erklärt v. Frisch als eine direkte grob mechanische Verteilung 
des Pigmentes, die nichts mit der vitalen Reaktion der Zelle zu tun 
hat. Sowohl bei toten Pfrillen während des Stadiums der Anämie- 
aufhellung als auch bei lebenden Tieren kann durch leichtes Streichen 
mit einer Nadel eine rasch eintretende und lange anhaltende Dunkelung 
der berührten Hautpartie hervorgerufen werden. Bei der mikro- 
skopischen oder Lupenuntersuchung findet man einen schmalen hellen 
Strich, der von dunklen Pigmentanhäufungen beiderseits eingesäumt 
wird. Zum Teil ist diese Pigmentverschiebung innerhalb der Zelle 
erfolgt, „zum Teil aber sind die Pigmentkörnchen diffus zerstreut, 
offenbar durch Platzen von Zellen oder ihrer Fortsätze aus ihnen frei 
geworden". Wieso beim „leichten" Streichen solche Zerstörungen der 
Zellen selbst am lebenden Objekt zustande kommen sollen, erscheint 
mir sehr rätselhaft, denn sonst müßte ja bei freilebenden Fischen ein 
ungewöhnlich großer Zerfall von Pigmentzellen in der Haut statt- 
finden, was sicherlich allen Autoren, die Fischhäute mikroskopisch 


1432 ß- F. Fuchs, 

untersucht haben, aufgefallen wäre. Aber niemals ist davon in den 
zahlreichen Arbeiten, die ich gelesen habe, die Rede gewesen. Ent- 
weder hat das „leichte" Streichen unter ziemlichem Druck statt- 
gefunden, oder es sind durch Schnittwirkung der scharfen Nadel die 
Zellen lädiert worden, oder es waren Zufälligkeiten, die eine leichte 
Verletzbarkeit der Zellen bedingten. Denn daß diese Beobachtungen 
an der Pfrille keinen Anspruch auf allgemeine Geltung erheben 
können, geht aus Versuchen hervor, welche v. Frisch selbst (34) 
später an Crenüabrus und Trigla angestellt hat, denn hier wird bei 
Trigla lineata folgender Versuch beschrieben : „Ja, es genügt ein ein- 
maliges leichtes Hinstreichen über die Haut mit einer Nadelspitze, 
um nach 10 — 15 Sekunden die roten Pigmentzellen daselbst zu voll- 
ständiger Kontraktion zu bringen, die gereizte Stelle erscheint dann 
weiß ; wenige Sekunden später ist sie wieder so rot wie zuvor. Auch 
hier kann ich nicht entscheiden, ob es sich um eine direkte Erregung 
der Pigmentzellen oder um eine Erregung der Hautnerven handelt." 

Auch Gamble (41) hat bereits vor v. Frisch beobachtet, daß 
bei Crenüabrus melops bei Berühren ein Auftreten und Verschwinden 
von dunklen Streifen stattfindet. 

Aus allen Beobachtungen geht unstreitig hervor, daß einwand- 
freie Beobachtungen über die direkte mechanische Reizbarkeit der 
Fischchromatophoren nicht vorliegen. Wir wollen die Ausführungen 
über die mechanische Reizbarkeit der Chromatophoren nicht ab- 
schließen, ohne eine Beobachtung van Rynberks (91) anzuführen, 
welche zeigt, daß mechanische Reizungen einen großen Einfluß auf 
den Farbenwechsel der freilebenden Fische ausüben. Pleuronectes 
maximus zeigt auf Sandgrund eine vollkommene Uebereinstimmung 
seiner Farbe mit der des Grundes. Wenn aber der Sand mit einer 
Glasplatte überdeckt war, wodurch die Farbe des Grundes 
nicht geändert wurde, so ergab sich eine andere Färbung des 
Tieres, woraus in Uebereinstimmung mit den Versuchen von 
Biedermann (8) und Fuchs (38) an Fröschen, sowie Steinachs 
Versuchen an Cephalopoden (siehe diese) hervorgeht, daß auch bei 
Fischen die Farbenanpassung des Tieres durch die von 
der Haut vermittelten Tastempfindungen mitbestimmt 
ist, wobei es sich wohl wahrscheinlich auch um durch das Zentral- 
nervensystem vermittelte Reflexe handeln dürfte. 

Elektrische Reizversuche zum Zwecke der Farbenverände- 
rung sind vielfach angestellt worden, wobei entweder unverletzte Tiere 
oder abgeschnittene Stücke (Lode, 68) direkt gereizt worden sind. 
Die elektrische Reizung einzelner Nerven oder einzelner Abschnitte 
des Zentralnervensystems wird an späteren Stellen behandelt werden. 
Alle Autoren (Buchholz, 14; Pouchet, 80; Lode, 68; van Rynberk, 
89; Mayerhofer, 70; v. Frisch, 34), welche elektrische Reizversuche 
an der Haut angestellt haben, stimmen darin überein, daß dabei eine 
Ballung des Pigmentes zu beobachten ist, die von Lode an ab- 
geschnittenen Flossen unter dem Mikroskop direkt beobachtet worden 
ist. Nur Pouchet (80) fügt seiner Beschreibung hinzu, daß die 
elektrische Reizung der Chromatophoren nicht immer sichere Resultate 
ergab, so erwies sie sich z. B. bei einem jungen Rhombus erfolglos. 
Da aber keine genauen Angaben über die Versuchsanordnung vor- 
liegen, so kann die Ursache des Ausbleibens der sonst ganz gesetz- 
mäßig eintretenden Reaktion nicht ermittelt werden. Die Pigment- 


Der Farben Wechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1433 

reaktion erfolgt bei direkter elektrischer Hautreizung ziemlich rasch, 
bei der Forelle nach etwa Va — 1 Minute (Lode, 68), beim Hecht nach 
20—30 Sekunden (Mayerhofer, 70), je nach der Stärke des Stromes. 
Daß auch die farbigen Zellen bei elektrischer Reizung reagieren, 
wurde bereits von Lode (68) an der Forelle gesehen, nur waren dazu 
langdauernde Reizungen mit starken Strömen erforderlich, die einen 
Zerfall der Zellen herbeizuführen scheinen. Diese Angaben Lodes 
dürfen keineswegs Anspruch auf allgemeine Gültigkeit erheben, denn 
bei Trigla corax reagieren die farbigen Chromatophoren schon 5 — 10 
Sekunden nach der Reizung, während bei Crenilahrus pavo die farbigen 
Zellen langsamer reagieren als die Melanophoren, welche schon nach 
5 Sekunden Retraktion zeigen, während die roten erst nach 15 — 30 
Sekunden und die gelben erst nach 1 — 2 Minuten eine ausgesprochene 
Reaktion erkennen lassen. 

Aus all den angestellten elektrischen Reizversuchen kann man 
keinen Schluß auf die direkte elektrische Reizbarkeit der Chromato- 
phoren ziehen, da eine Ausschaltung der Nerveneinflüsse nicht erfolgt 
ist, also alle Reizerfolge als indirekt durch Nervenreizung hervor- 
gebracht gedeutet werden könnten. Allerdings nimmt Lode (68) auf 
Grund von Versuchen mit Kurarevergiftung (siehe daselbst) eine direkte 
elektrische Reizbarkeit der Chromatophoren an. 

6. Koloratorische Wirkung chemischer Substanzen. 

lieber den Einfluß von Giften, Alkaloiden auf die Fisch- 
färbung liegen nur wenige Angaben vor. Die erste Angabe stammt aus 
dem Jahre 1634 von Redi (zit. nach van Rynberk, 90), wonach die mit 
Tabak öl vergifteten sterbenden Aale weißlich werden. Erst Pouchet 
(78, 80) hat die Wirkung verschiedener Alkaloide untersucht. Seine An- 
gaben über die Wirkung des Kurare lauten aber widersprechend, 
indem er einmal erwähnt, daß Einbringen von Kurare unter die Haut 
von Rhombus eine vollständige Verdunkelung des Tieres bewirkt und 
zugleich die Reaktion des Tieres auf hellen oder dunklen Grund auf- 
hebt, während an einer anderen Stelle derselben Arbeit (80) erwähnt 
wird, daß Kurare die Färbung nicht zu ändern scheint. Demgegen- 
über steht aber die Angabe von Lode (68), daß subkutane Injektion 
von Kurare (gelöst in Wasser mit Glyzerinzusatz) eine dunkle Färbung 
der Forelle herbeiführt, selbst an der Bauchseite treten dunkle Punkte 
auf. Ferner hat Lode an Forellen , bei denen durch Kompression 
in der Mitte die Zirkulation im hinteren Teil des Körpers aufgehoben 
war, beobachtet, daß Kurare nur auf den vorderen Teil wirkte, wo 
die Zirkulation erhalten war, während der hintere Teil blaß wurde. 
Dieser Versuch ist aber nicht beweisend, weil Lode die Anämie- 
aufhellung des hinteren Körperteiles ganz außer acht gelassen hat. 
Endlich fand Lode, daß bei kuraresierten Tieren elektrische Reizung 
des Rückenmarkes keine Aufhellung herbeiführte, während direkte 
Hautreizung noch wirksam war, so daß er annimmt, das Kurare 
wirke auf die Nervenendigungen der Chromatophoren, während die 
Pigmentzellen ihre direkte elektrische Reizbarkeit nicht verloren haben. 

Morphin, Chinin und Santonin zeigen nach Pouchet (80) keine 
sichere koloratorische Wirkung, dagegen soll Stryc'hnin bei Gohius 
niger die Farben r eaktion auf den Untergrund wesentlich be- 
schleunigen. 


1434 R. F. Fuchs 


Das Chlor alhydrat soll nach v. Frisch (31) eine direkte 
lähmende Wirkung auf die Chromatophoren der Pfrille und 
Karausche ausüben, während eine 5-proz. Kokainlösung lokal 
die Chromatophoren lähmt, dagegen nach Injektion in die Bauch- 
höhle eine Ballung der Pigmentzellen hervorruft, die nach Sympathicus- 
durchschneidung einer maximalen Verdunkelung Platz macht. Die 
aufhellende Wirkung des Kokains ist demnach vom Zentral- 
nervensystem bedingt. 

Endlich hat Golovine (43) beobachtet, daß Injektion von Di- 
phtherietoxin beim Barsch und Hecht eine fast augenblickliche 
Retraktion der Chromatophoren hervorruft, die er ohne stichhaltige 
Beweise für rein lokal bedingt hält, d. h. für eine direkte Einwirkung 
auf die Zellen selbst. Er hält auch die postmortale Aufhellung 
der Fische für eine Toxinwirkung, eine Anschauung, die nur 
dadurch möglich ist, daß Golovine von der Anämieaufhellung sowie 
vom Einfluß des Nervensystems auf die Chromatophoren keine Kenntnis 
besitzt. 

7. Postmortale Reaktionen der Chromatophoren. 

Auch Krankheiten der Fische scheinen mehrfach Farben- 
veränderungen hervorzurufen, so geben Pouchet (80), Schöndorff 
(94) und Mayerhofer (70) an, daß kranke Fische erblassen, 
dagegen hat v. Frisch (31) bei kranken Forellen und Kaulbarschen, 
die nur matt umherschwammen , eine tiefdunkle Färbung gesehen, 
während kranke Fische, die Erregungszustände aufweisen, hell sind. 

Viel umfangreicher sind die Beobachtungen über jene Farben- 
veränderungen, welche die Fische beim Absterben zeigen, die be- 
reits von Plinius (zit. nach Leydig, 66) zuerst erwähnt werden. 
Das intensive Farbenspiel absterbender Fische wurde beschrieben bei 
Gasterosteus (0., 74) sowie Khodeus amarus (Leydig, 64), bei welch 
letzterem Fisch auch die Iridocyten durch Kontraktion ihres Plasmas 
eine Verstärkung des Metallglanzes hervorbringen. Die meisten 
Autoren (Rathke, 82; Siebold, 101; Leydig, 63; Möbius, 71; de 
Vescoyi, 110; Schöndorff, 94; Franz, 29, 30) beschreiben eine Auf- 
hellung der Farbe nach dem Tode der Fische, wobei einzelne Autoren 
noch besonders hervorheben, daß auch nach dem Tode der Fische 
die Chromatophoren noch längere Zeit reagieren. Pouchet (80) hatte 
bei verschiedenen Tieren bald Expansion, bald Retraktion des Pig- 
mentes beim Absterben gesehen. Dagegen hat Mayerhofer (70) an 
frisch abgezogenen Hautstücken des Hechtes eine stark dunkel- 
grüne Färbung beobachtet, die er als Absterbereaktion erklärt. 
Auch Cunningham und Mac Munn (20) sowie van Rynberk (89) 
beschreiben bei verschiedenen Flachfischen ein Dunkelwerden nach 
dem Tode. Diese Widersprüche erklären sich aber höchst einfach, 
indem die verschiedenen Autoren ihre toten Fische unter ganz ver- 
schiedenen, miteinander gar nicht vergleichbaren Bedingungen beob- 
achteten, indem manche Beobachtungen beim Liegen der Fische an 
der Luft angestellt waren, andere unter Wasser, noch andere beim 
Liegen der Tiere übereinander, so daß also der Sauerstoffzutritt und 
die Druckwirkungen die ausschlaggebenden Momente waren, die aber 
von den Autoren ganz übersehen wurden. Außerdem kommt noch 
hinzu, daß in all diesen Beobachtungen keine Angaben über die Zeit 
gemacht werden, welche zwischen dem Eintritt des Todes und der 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1435 

Beobachtung verstrichen war, was außerordentlich wichtig ist, wie die 
folgenden Versuche von v. Frisch (31) deutlich zeigen. 

Bei Phoxinus tritt V2 Stunde nach dem Tode eine maximale Auf- 
hellung ein, die etwa 20 Minuten anhält. Die Zeiten variieren aber 
ziemlich beträchtlich in den verschiedenen Versuchen. Dann wird der 
Fisch wieder dunkel und bleibt mehrere Stunden so, bis sich eine 
neuerliche Aufhellung einstellt, die v. Frisch als eine direkte Wirkung 
der Anämie auf die Chromatophoren ansieht. Meiner Meinung nach 
könnte auch hier bereits eine Totenstarreerscheinung an den Chro- 
matophoren vorliegen ; zumindest ist diese Deutung nicht ganz von 
der Hand zu weisen. Die erste, kurze Zeit nach dem Tode eintretende 
allgemeine Aufhellung ist, wie v. Frisch gezeigt hat, vom Rücken- 
mark aus bedingt, denn sie bleibt aus, wenn das Rückenmark mit 
einer Nadel vorher zerstört worden war, oder sie verschwindet sofort, 
wenn während der Aufhellung das Rückenmark zerstört wird, wodurch 
das Tier sofort dunkel wird. Diese postmortale Aufhellung 
ist demnach eine Folge der Erregungsprozesse, die 
sich während des Absterbens des Rückenmarkes in 
diesem selbst abspielen. Höhere Temperatur beschleunigt das 
Eintreten und den Ablauf der postmortalen Aufhellung. Bei frisch 
getöteten Tieren, die in 20^ warmem Wasser gehalten wurden, war 
die Aufhellung schon nach V4 Stunde eingetreten und hielt 7 — 20 
Minuten an ; bei Tieren in 7 " warmem Wasser trat die Aufhellung 
erst nach ] Stunde ein und blieb auch 1 Stunde bestehen. 

Es wurde schon erwähnt, daß Golovine (43) die postmortale 
Aufhellung der Fische auf eine Toxinwirkung zurückführt, weil Ex- 
trakte aus der Haut bereits blaß gewordener Barsche, einem lebenden 
Tier subkutan injiziert, eine Pigmentretraktion an der Injektionsstelle 
hervorrufen. Offenbar handelt es sich in den Versuchen von Golovine 
um nichts anderes als eine lokale Reizwirkung entweder durch den 
Druck der injizierten Flüssigkeit oder durch zufällige chemische Be- 
standteile des Extraktes ; aber keineswegs kann man aus einem solchen 
Versuch auf eine Toxinwirkung als Ursache der postmortalen Auf- 
hellung schließen. 

8. Einfluß des NerTensystems auf den Farbenwechsel. 

a) Die Wirkung der peripheren Nerven. 

Um den Anteil des Nervensystems am Farbenwechsel 
der Fische experimentell festzustellen, wurden sowohl Durch- 
schneidungen peripherer Nerven als auch operative Ausschaltungen 
des ganzen Zentralnervensystems oder einzelner Teile desselben vor- 
genommen. 

Aus den Durchschneidungsversuchen, welche Pouchet (80) an- 
stellte, geht zweifellos hervor, daß die koloratorischen Nervenbahnen 
in dem Unterhautzellgewebe oder vielleicht in noch tieferen Lagen zu 
ihren Innervationsbezirken ziehen und erst kurz vor ihrem Endziel 
in die Haut selbst eintreten, denn sonst müßte eine Umgrenzung 
eines Hautstückes durch 4 Schnitte eine Störung Innervation der 
Chromatophoren innerhalb der abgegrenzten Hautpartie zur Folge 
haben, was aber nach Pouchets Versuchen nicht der Fall ist; es 
zeigen nur die Schnittränder dunkle Färbung, deren Nerven durch 
den Schnitt getroffen wurden. Lode (68) hat einzelne Haut- 


1436 R- F. Fuchs, 

nerven bei der Forelle durchschnitten, worauf die zugehörigen 
Chromatophoren Expansion zeigten. Wurde nun das Rückenmark 
elektrisch gereizt, so kontrahierten sich alle Chromatophoren mit Aus- 
nahme der den durchschnittenen Hautnerven entsprechenden Gebiete. 

Durchschneid ungen der Spinalnerven wurden zuerst 
von PoucHET (78, 80) ausgeführt, dessen Beobachtungen von van 
Rynberk (89) vollkommen bestätigt wurden. Beide Autoren stellten 
ihre Versuche an verschiedenen Pleuronectiden an. Die Durch- 
schneidung der Ventraläste, da, wo der Nerv sich in den dorsalen 
und ventralen Ast teilt, hat keinen Erfolg auf der ventralen Seite, 
sondern die dorsale Seite zeigt im entsprechenden Gebiet eine Ex- 
pansion der Chromatophoren. Will man durch die Durchschneidung 
des ventralen Astes die Chromatophoren der ventralen Seite zur Ex- 
pansion bringen, dann muß man den ventralen Ast an jener Stelle 
durchschneiden, wo die Rami communicantes vom Sympathicus in den 
ventralen Ast eintreten. Denn die koloratorischen Fasern 
stammen, wie bereits Pouchet erkannt hat, aus dem 
Sympathicus. Diese sympathischen Fasern versorgen sowohl die 
ventralen als auch die dorsalen Chromatophoren. Die Fasern für die 
dorsale Seite verlaufen aber von ihrer Eintrittsstelle in den ventralen 
Ast des Spinalnerven in diesem Ast nach rückwärts, bis sie den Ramus 
dorsalis des Spinalnerven erreichen. Daraus erklärt es sich, daß bei 
einer Durchschneidung des Ramus ventralis zwischen der Teilungs- 
stelle des Spinalnerven und dem Eintritt des Ramus communicans 
des Sympathicus der koloratorische Eifekt auf der Dorsalseite eintritt. 
Nach der Durchschneidung des Spinalnerven tritt eine 
dunkle bandförmige Zone auf, die sich von dem übrigen hellen 
Körper scharf abhebt und genau dem Ausbreitungsgebiet des Spinal- 
nerven entspricht. Man kann durch alternierende Nervend urch- 
schneidungen eine Zebrastreifung erzeugen. Nach Pouchets An- 
gaben ist aber die Expansion der Chromatophoren in den neuro- 
tomierten Gebieten keine maximale, denn wenn man einen so operierten 
Flachfisch auf einen duuklen Grund bringt, dann erscheinen die 
neurotomierten Hautbezirke heller als die übrigen normal innervierten 
Gebiete, aber allmählich blaßt der Unterschied ab. van Rynberk 
(89) konnte weiterhin feststellen, daß die koloratorischen Nerven- 
bezirke in der Haut sich in kraniokaudaler Richtung etwa um die 
Hälfte ihrer Größe überdecken, die bei einer Solea impar von etwa 
20 cm Körperlänge etwa 7 mm breit sind. Damit dürfte meiner 
Meinung nach wohl das von Pouchet bereits beobachtete Wieder- 
verschwinden der Bänderung entsprechend den neurotomierten Haut- 
partien zusammenhängen, indem später die Innervation von einem 
Spinalnerven aus hinreicht, um die gleichen Eifekte hervorzurufen, 
wie früher durch die Doppelinnervation zweier benachbarter Nerven. 
Aus der Kontinuität der den einzelnen Spinalnerven entsprechenden 
koloratorischen Felder zieht van Rynberk den Schluß, daß die 
einzelnen sympathischen Ganglien des Grenzstranges je 
ein solches ununterbrochenes Hautgebiet mit koloratorischen 
Fasern versorgen, wodurch die streng segmentale Anordnung der 
koloratorischen Innervationsgebiete bedingt sei. 

Pouchet (78, 80) hat auch Trigeminusdurch schnei- 
dun gen an Rhombus sowie Callionyme lyre ausgeführt, wobei ent- 
weder der ganze Nerv oder einzelne Aeste desselben durchschnitten 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1437 

wurden, wodurch scharf begrenzte, durch die Expansion der Chromato- 
phoren dunkelgefärbte Bezirke am Kopf hervortraten. Ferner hat 
PouCHET (78) im Aquarium von Concarneau zufällig einen großen, am 
Kopf auffallend hell gefärbten Rhombus beobachtet, bei dessen Unter- 
suchung sich eine Trigeminusverletzung ergab. Aber auch die im 
Trigeminus verlaufenden Kolorationsfasern stammen, wie v. Frisch 
(31) gezeigt hat, aus dem Sympathien«. 

b) Der koloratorische Einfluß des Sympathicus. 
(Autonomes Nervensystem.) 

Die Bedeutung des Sympathicus für den Farben- 
wechsel der Fische wurde zuerst von Pouchet (78, 80) erkannt 
und experimentell untersucht. Die Durchschneid ung des 
Sympathicus im Häm alkanal bewirkt eine Verdunkelung 
des Körperabschnittes, der hinter der Durchschneidungsstelle liegt. 
Dabei haben die Chromatophoren der verdunkelten Partie nicht das 
Maximum der Expansion erreicht, denn auf dunklem Untergrunde sind 
die normal innervierten Hautpartien dunkler als die, deren sympathi- 
sche Innervation gestört wurde. Dagegen erwies sich die Sympathicus- 
durchschneidung an der Articulatio tympanica, die Pouchet an 
Rhombus ausführte, ohne jeglichen Erfolg auf die Chromatophoren. 
Um zu zeigen, daß die nach Sympathicusdurchschneidung im Hämal- 
kanal auftretenden Farbenveränderungen nicht durch die Verletzung 
der großen Blutgefäße hervorgerufen werden , wurden der Nervus 
maxillaris und die Arteria maxillaris in verschiedenen Zeiträumen 
durchschnitten, wobei nur nach Nervendurchschneidung eine 
Dunkelung der Haut eintrat, niemals jedoch nach der Arteriendurch- 
trennung. Diese von Pouchet angestellten Kontrollversuche sind 
natürlich keineswegs beweisend, denn hier handelt es sich um eine 
kleinere Arterie mit zahlreichen Kollateralbahnen, während im Hämal- 
kanal die großen Hauptgefäße durchtrennt werden. Lode (68) hat 
PouCHETs Versuche insofern erweitert, als er zeigte, daß bei Forellen, 
deren Sympathicus durchschnitten war, der koloratorische Erfolg einer 
elektrischen Rückenmarksreizung, nämlich die Aufhellung nur bis zur 
Durchschneidungsstelle des Sympathicus reicht. Die Grenzlinie der 
dunklen neurotomierten Partie verläuft von der Schnittstelle schräg 
ventral nach hinten. Da Lode auch bei Tieren, denen das Herz 
herausgeschnitten war, bei denen also der Kreislauf stillstand, die 
gleichen Resultate nach der Sympathicusdurchschneidung erhielt, so war 
damit gleichzeitig der Beweis erbracht, daß die bei der Sympathicus- 
durchschneidung erfolgte Verletzung der großen Gefäße für den kolo- 
ratorischen Erfolg nicht in Frage kommt. Zudem wissen wir ja aus 
den Untersuchungen von v. Frisch (31), daß Anämie aufhellend 
wirkt, während nach Sympathicusdurchschneidung eine Ver- 
dunklung eintritt. Lodes Reizversuche am Rückenmark hatten bereits 
ergeben, daß die kolora torischen Bahnen aus dem Rücken- 
mark in den Grenzstrang des Sympathicus übertreten, aber 
die genaueren Kenntnisse über den Verlauf der koloratoriscben Bahnen 
im Sympathicus verdanken wir erst den Untersuchungen von v. Frisch 
(31, 34). An Phoxinus laevis hat v. Frisch (31) den Sympathicus 
im Hämalkanal ohne Verletzung der großen Gefäße durchschnitten. 
Bei Durchtrennung des Sympathicus bis unter dem vorderen 
Ende der Rückenflosse trat immer eine Verdunkelung der 


1438 ß. F. Fuchs 


kau dal von der Operationsstelle gelegenen Partie ein, die bereits 
nach V2~l Minute begann und binnen 5 — 10 Minuten ihr Maximum 
erreichte. Durchschneidet man aber den Sympathicus wenige Milli- 
meter vor der Rückenflosse über dem Ursprung der Bauch- 
flosse oder kranial von dieser Stelle, so verdunkelt sich der Teil des 
Körpers, der vor der Durchschneidungsstelle liegt; es gelang auch halb- 
seitige Durchschneidungen auszuführen, wobei eine scharfe Grenze 
der dunklen Hautbezirke in der Dorsallinie zu konstatieren war. Da 
sich bei den Sympathicusdurchschneidungen kranial von der Rücken- 
flosse das Hautgebiet des Trigeminus verdunkelt, so stammen auch 
seine koloratorischen Fasern aus dem Grenzstrang. Auch tritt bei 
Reizung des Grenzstranges an der soeben erwähnten Stelle Aufhellung 
des Kopfes ein. 

Da an Tieren, denen der Sympathicus durchschnitten wurde, die 
vom Absterben des Rückenmarkes herrührende postmortale Aufhellung 
ausbleibt oder bei Tieren, welche diese Aufhellung zeigen, dieselbe 
sofort einer Verdunklung Platz macht, wenn man jetzt den Sympathicus 
durchschneidet, so war damit, wie durch Lodes Versuche, bewiesen, 
daß die im Sympathicus verlaufenden koloratorischen Fasern aus dem 
Rückenmark stammen. Auf Grund der vorher beschriebenen Durch- 
schneidungsversuche kommt v. Frisch zu dem Ergebnis, daß bei 
Phoxinus in der Gegend der Bauchflosse zwischen 12. und 
18. Wirbel die koloratorischen Fasern aus dem Rücken- 
mark in den Grenzstrang übertret en (Fig. 71). Analog liegen 
die Verhältnisse bei Salmo fario, wo die koloratorischen Fasern unter der 
Mitte der Rückenflosse in der Gegend des 26. Wirbels in den Sym- 
pathicus übertreten. Auf Grund von Reizversuchen der Medulla ob- 
longata bei Tieren, denen der Sympathicus im Hämalkanal durchschnitten 
worden war, konnte v. Frisch (34) feststellen, daß bei Crenüabrus 
pavo der Uebertritt für alle koloratorischen Fasern, auch für die 
farbigen Chromatophoren, in der Gegend des 8. Wirbels (zwischen 6. 
und 10.) gelegen ist, während bei Trigla corax die koloratorischen 
Fasern bereits in der Nähe des 3. Wirbels aus dem Rückenmark in 
den Sympathicus übertreten. 

Die Uebertrittstelle der koloratorischen Fasern aus dem Rücken- 
mark in den Sympathicus kann nach den Versuchen an Phoxinus auf 
mehrere Segmente (2—3 Wirbel) verteilt sein und kann bei verschie- 
denen Individuen um 1—2 Wirbel nach vorn oder rückwärts wechseln. 
Der Uebertritt der Fasern in den Sympathicus erfolgt so, daß proximal 
die Kolorationsfasern für die vordere Körperhälfte eintreten, während 
die für die hintere Körperhälfte bestimmten Fasern an einer weiter 
kaudal gelegenen Stelle in den Sympathicus eintreten, so daß es eine 
meist in der Gegend des 15. Wirbels gelegene Stelle gibt, wo die 
Durchschneidung des Sympathicus weder den Kopfteil noch den Schwanz- 
teil in seiner normalen koloratorischen Innervation alteriert. Durch- 
schneidet man aber an dieser Stelle das Rückenmark, dann tritt 
Verdunklung des Schwanzteiles ein, weil an dieser Stelle die für den 
kaudalen Abschnitt bestimmten Fasern noch nicht in den Sympathicus 
übergetreten sind. Die vordere Körperhälfte ist aber normal, weil 
ihre koloratorischen Fasern bereits vor der Schnittstelle in den Sym- 
pathicus eingetreten sind. Da sich analoge Innervationsverhältnisse 
bei Labriden, Trigliden, Cypriniden, Salmoniden vor- 
finden, so glaubt V. Frisch die von ihm an den Vertretern der ge- 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1439 

nannten Familien ermittelten prinzipiell übereinstimmenden Inner- 
vationsverhältnisse auf alle Knochenfische als gültig übertragen zu dürfen. 

Ebenso wie Pouchet hat auch v. Frisch (31) nach Sympathicus- 
durchschneidung ein Wie der auftreten der normalen Färbung 
gesehen, indem in einigen Versuchen schon 8 Tage nach der Ope- 
ration ein Abblassen der dunklen (operierten) Hautbezirke konstatiert 
werden konnte ; auch reagiert der nervös gelähmte Anteil der Haut auf 
einem hellen Untergrund, auf dem er sich aufliellt. Nach 21 Tagen war 
der Farbenunterschied zwischen Vorder- und Hinterkörper ausge- 
glichen. Auch nach der Durchschneidung des zur Stirn ziehenden 
Trigeminusastes konnte schon am 1. Tage nach der Operation bei 
Aufregung des Tieres eine vollkommene Aufhellung der gelähmten 
Partie beobachtet werden. Nach einiger Zeit der Ruhe tritt der 
dunkle Fleck wieder auf, der etwa 12 Tage nach der Operation noch 
zu konstatieren ist. v. Frisch hat eine Erklärung für das Ver- 
schwinden der dunklen Färbung, sowie das Wiedereintreten der Re- 
aktion der Chromatophoren nicht zu geben vermocht. 

Zweifellos muß in diesen Fällen die von mir zur Erklärung von 
PoucHETS Beobachtungen herangezogene Ueberdeckung der kolora- 
torischen Innervationsgebiete versagen, denn hier handelt es sich nicht 
um Durchschneidung einzelner Spinalnerven, sondern um die Lähmung 
der gesamten Kolorationsbahn im Sympathicus für den ganzen Hinter- 
körper. Könnten wir annehmen, daß das Licht direkt auch ohne 
Vermittlung des Nervensystems auf die Chromatophoren der Fische 
einwirkt, dann wäre das Abblassen der gelähmten Hautpartien und 
die Reaktion auf einen hellen Untergrund wohl zu erklären. Aber 
wir können bis heute noch nicht mit Sicherheit behaupten, daß die 
Chromatophoren der Fische durch Licht direkt erregt werden können 
(s. später bei Lichtwirkung). Wohl wissen wir zweifellos durch Hertels 
(46) Versuche, daß das Pigment auch als Sensibilisator für Nerven auf 
Lichtreize wirkt, weshalb man annehmen könnte, das Licht wirke durch 
Vermittlung des Pigmentkörpers auf die die Chromatophore um- 
spinnenden Nervenendigungen. Aber auch eine andere Erklärungs- 
möglichkeit liegt vor. Es könnten die Ganglien des Grenzstranges 
als sekundäre bzw. tertiäre Zentren einen Tonus auf die Chromato- 
phoren ausüben, wenn die primären Zentren des Gehirnes bzw. Rücken- 
markes zerstört sind. Ja diese Sympathicusganglien oder peripher 
gelegene Ganglien könnten sogar als Reflexzentren die später auf- 
tretenden Lichtreaktionen vermitteln. Diese Annahme ist keineswegs 
ohne weiteres von der Hand zu weisen, da die Innervation der Blut- 
gefäße, soweit sie bei Wirbeltieren (allerdings Säugern) untersucht ist, 
ganz analoge Verhältnisse bietet. Nach Ausschaltung des primären 
Gefäßzentrums in der Medulla oblongata erweitern sich die Blutgefäße 
(Tonusverlust). Nach einiger Zeit haben die Gefäße wieder ihren 
normalen Tonus. Zerstört man jetzt das Rückenmark, so tritt neuer- 
liche Erweiterung der Blutgefäße ein (Tonusverlust infolge Ausschal- 
tung der sekundären im Rückenmark gelegenen Zentren). Nach einiger 
Zeit erlangen die Blutgefäße aber auch hier ihren Tonus wieder. Die 
Lage der für diesen Tonus erforderlichen (tertiären) Zentren, peripher 
vom Rückenmark ist zurzeit noch nicht mit Sicherheit bekannt. Auch 
die Gefäßnerven treten aus dem Rückenmark in den Grenzstrang 
über und gehen vom Grenzstrang auf dem Wege spinaler oder cere- 
braler Nerven zu ihrem Innervationsgebiet. Wir sehen also hier ein 


1440 R. F. Fuchs, 

ganz konformes Verhalten der Gefäßnerven und Kolo- 
rationsnerven (Fuchs, 40), so daß die Wahrscheinlichkeit vor- 
liegt, daß auch für die Chroniatophoren tertiäre, außerhalb des Rücken- 
markes gelegene Zentren vorhanden sein dürften. Endlich könnte das 
allmähliche Wiederkehren der hellen Farbe und der Lichtreaktion 
nach Sympathicusdurchschneidung durch ein allmähliches Aufhören 
hemmender Einflüsse bedingt sein, wie es Fuchs bei den 
Cephalopoden (s. diese) nachgewiesen hat. Die fehlende Lichtreaktion 
nach der Sympathicusdurchschneidung könnte als Ueberwiegen der 
Hemmungseinflüsse gedeutet werden. Wo allerdings bei Fischen die peri- 
pher vom Sympathicus-Grenzstrang gelegenen hemmenden Zentren zu 
suchen sind, läßt sich zurzeit nicht sagen ; aber da auch sonst bei Wirbel- 
tieren Hemmungszentren im autonomen Nervensystem gefunden worden 
sind, so muß man auch in diesem System nach solchen Zentren für 
die koloratorischen Funktionen suchen. Eine experimentelle Prüfung 
der hier aufgeworfenen Fragen ist dadurch möglich, daß wir im 
Nikotin ein Mittel besitzen, um die Zellen der autonomen bzw. 
sympathischen Zentren auszuschalten, während das Adrenalin diese 
Zentren bzw. ihre Zellen erregt. 

c) Koloratorische Wirkung des Zentralnervensystems. 

Der Einfluß des Rückenmarkes auf die Färbung der 
Fische wurde zuerst von Pouchet (78, 80) an Rhombus untersucht, 
indem das Rückenmark des kaudalen Teiles durchschnitten wurde, 
ohne dali ein nennenswerter Färbungseffekt zu konstatieren gewesen 
wäre, so daß Pouchet zu dem Ergebnis gelangte, das Rücken- 
mark sei kein Leitungsorgan für die koloratorischen 
Impulse, welche vom Gehirn zu den Chromatophoren gehen. Lode 
(68) kam auf Grund seiner Versuche an Forellen zu dem gleichen 
Ergebnis, und endlich hat auch van Rynberk (89) an Solea impar 
Pouchets Angabe bestätigt. 

Demgegenüber hatte aber Leydig (66) beobachtet, daß bei Rho- 
deus amarus nach Rücken marksdurch seh neidung eine 
rasche Verdunklung infolge Expansion der Chromatophoren auf- 
tritt, die später allmählich zurückgeht, weil die Zellen sich wieder retra- 
hieren. Der Widerspruch in den bisherigen Ergebnissen wurde erst 
durch die Arbeit von v. Frisch (31) aufgeklärt, der fand, daß eine 
Durchschneidung des Rückenmarkes hinter der Rücken- 
flosse bei Phoxinns erfolglos ist, weil, wie bereits vorher ange- 
geben wurde, die koloratorischen Bahnen bereits vor der Rücken- 
flosse sämtlich in den Sympathicus übergetreten sind. Offenbar haben 
Pouchet, Lode und van Rynberk bei ihren Versuchen auch zu 
weit kaudalwärts die Rückenmarksdurchtrennungen vorgenommen. 
Daß das Rückenmark tatsächlich an der Leitung der koloratorischen 
Impulse beteiligt ist, hat v. Frisch (31, 34) in ganz einwandfreier 
Weise gezeigt. Kurz nach dem Tode der Versuchstiere {Phoxinus, 
Crenilahrus, Trigla, Salmo) tritt eine starke Aufhellung auf, welche 
mit der früher behandelten Anämieaufhellung nichts zu tun hat, die 
V. Frisch deshalb als postmortale Aufhellung bezeichnet hat. 
Zerstört man einem frisch getöteten Tier das Rückenmark, so bleibt 
die postmortale Aufhellung aus. Ist dagegen bei einem Tier, das das 
Rückenmark noch besitzt, die postmortale Aufhellung bereits einge- 


Der rarbenwechsel und die chromatische Hautfunktiou der Tiere. 1441 


treten, so verschwindet sie sofort nach Zerstörung des Rückenmarkes 
und macht einer Verdunklung Platz. Die postmortale Aufhellung 
ist durch die Reize hervorgerufen, welche infolge der Absterbe- 
prozesse im Rückenmark zustande kommen. Ob dabei ein 
koloratorisches Zentrum im Rückenmark selbst anzunehmen ist, oder ob es 
sich um die Erregung der koloratorischen Leitungsbahn handelt, ist 
vorläufig unentschieden. Es gelingt, an Tieren, denen man an zwei 
in der Nähe des 16. Wirbels gelegenen Stellen die Wirbelsäule durch- 
schneidet, wobei natürlich der Sympathicus mitdurchschnitten wird, 
eine gürtelförmige Aufhellungszone zu erzeugen, wie Fig. 70 zeigt. 
Die von dem durch die Schnitte abgegrenzten Mittelteil des Rücken- 
markes ausgehende Erregung kann zwar noch auf den Sympathicus 
übergehen, aber in diesem sich nur so weit ausbreiten, als seine 
Kontinuität durch die WMrbelsäulendurchschneidung nicht unterbrochen 
wurde. 


Fig. 70. Phoxinus laevis. Durchschneidung der Wirbelsäule an den beiden Schnitt- 
stellen. Gürtelförmige postmortale Aufhellung von den zwischen den Schnittstellen ge- 
legenen Teilen des ßückenmarkes ausgehend. Wegen der gleichzeitigen Sympathicus- 
durchschneidung ist das übrige Tier dunkel. (Nach v. FRISCH.) 


Daß die Me du Ha oblongata für den Farbenwechsel eine Rolle 
spielt, zeigte Lode (68), indem er durch elektrische Reizung (Ein- 
stechen von Elektroden in die Medulla) ein vollkommenes Erblassen 
seiner Versuchstiere (Forelle) erzielen konnte; Leydig (66) beob- 
achtete an Rhodeiis amarus eine rasch eintretende Verdunklung 
nach Zerstörung der Medulla oblongata, die nach einiger 
Zeit wieder einer Aufhellung Platz macht (postmortale Aufhellung 
V. Frischs). 

Die genauen Untersuchungen über die Funktion des Gehirns 
als koloratorisches Zentralorgan verdanken wir aber erst 
den sorgfältigen Untersuchungen v. Frischs (31, 34). Auf Grund 
von Durchschneidungsversuchen, in welchen die Schnitte schrittweise 
vom Anfang des Rückenmarkes immer weiter nach vorn verlegt 
wurden, ergab sich, daß ein Aufhellungszentrum im Nachhirn 
(Medulla oblongata) gelegen ist, dessen Ausschaltung eine maximale 
Expansion der Chromatophoren bedingt, die bis zum Eintritt der 
postmortalen Aufhellung bestehen bleibt. Reizt man bei einem so 
verdunkelten Tier {Phoxinus, Crenüabrus, Trigla, Salmo) das Nachhirn 
elektrisch, so tritt eine Aufhellung des ganzen Körpers ein. Bei 
Durchschneidung an der Grenze zwischen Nachhirn und Mittelhirn 
war der Erfolg ein wechselnder, manchmal Aufhellung, manchmal 
mittlere Färbung oder Verdunklung, aber diese Tiere zeigten stets 
noch Farbenwechsel, denn es trat wiederholt spontane Aufhellung ein. 
Dagegen ergaben elektrische Reizungen des Mittelhirnes keine sicheren 
Resultate. Das Kleinhirn hat keine Bedeutung für die kolo- 
ratorischen Funktionen, wie Abtragung desselben gezeigt hat. Wohl 

Handbuch d. vergl. Physiologie. III, 1. 91 


1442 


R. F. Fuchs, 


aber trat nach Vorderhirnreizun g bei Phoxinus 
Verdunklung des ganzen Körpers auf, welche 
Wirkung von Strom schleifen auf das Zwischenhirn 
Tieren, denen das Vorderhirn abgetragen war, noch 
der Operation ein normaler Farbenwechsel bestand. 
Reizung des Zwischenhirns bei Phoxirms 


konstant eine 

V. Frisch auf 

bezieht, weil bei 

lange Zeit nach 

Dagegen ergibt 

eine deutliche 


Verdunklung; bei der Forelle ist sie aber nicht deutlich vorhanden. 
Diese Verdunklung nach Zwischenhirnreizung wird von v. Frisch 
als die Wirkung eines daselbst gelegenen Hemmungszentrums 
angesehen, das die aufhellende Wirkung des im Nachhirn gelegenen 
Aufhellungszentrums hemmt. 

Diese Hemmungswirkungen werden durch die folgenden 
Beobachtungen von v. Frisch (31) besonders interessant. Die Pfrille 
zeigt nämlich bei isolierter Belichtung ihres Scheitel fleck es 
eine Verdunklung des ganzen Körpers. Bei geblendeten 
Tieren trat nach Beschattung des Scheitelfleckes Aufhellung ein und 
nach Belichtung Verdunklung des ganzen Tieres, woraus hervorgeht, 
daß es sich nicht um von den Augen vermittelte Färbungsreflexe 
handeln kann. Um zu erfahren, ob es sich um ein funktionierendes 
Pinealorgan handelt, entfernte v. Frisch dieses vollständig, wobei 
zunächst nach der Operation eine Verdunklung des Tieres mit Verlust 
der Reaktion auf Belichtung und Verdunklung der Stelle eintritt, aber 
bereits am nächsten Tage war die Reaktion wieder vorhanden. Auch 
die Zerstörung des von Studnicka (zit. nach v. Frisch, 31) als 
„Schaltstück" bezeichneten Teiles des Hirn Ventrikels hatte gleichfalls 
nur einen vorübergehenden Verlust der geschilderten Reaktion zur 


».,../ 


Fig. 71. Schema des Verlaufes der koloratorischen Bahnen bei der Pfrille. Tl' Wirbel- 
säule, E Rückenmarlj, S Sympathicus, JV Spinalverven, T Trigeminus, P Pigmentzellen, 
Z ßückenmarkszentrum. (Nach v. Frisch.) 


Folge. Da auch die Hypophyse an der Reaktion nicht beteiligt ist, 
wie Versuche mit vollständiger Entfernung der Hypophyse lehren, so 
nimmt v. Frisch an, daß wahrscheinlich in der Zwischenhirngegend 
zwischen den Epithelzellen des Ventrikels und seinen Ausstülpungen 
Licht perzipierende Zellen liegen, von denen Nervenfasern ins Gehirn 
ziehen, die mit dem koloratorischen Apparat zu dem beschriebenen 
Reflex verbunden sind. „Vielleicht sind diese Zellen im Pinealorgan 
besonders dicht gedrängt, vielleicht sind sie hier identisch mit den 
bekannten , Sinneszellen' und vielleicht entspricht hier der ,Tractus 
pinealis' den postulierten Nervenfasern. Aber sie können nicht auf 
das Pinealorgan allein beschränkt sein, sonst müßte nach dessen Zer- 
störung die Reaktion vernichtet sein." 


Der Farben Wechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1443 

Nach diesen Ausführungen über die Physiologie des koloratori- 
schen Nervensystems kann an seiner funktionellen Bedeutung wohl 
nicht mehr der leiseste Zweifel bestehen, um so sonderbarer muß es 
erscheinen, wenn Golovine (43) mit gänzlicher Ignorierung des vor- 
handenen Tatsachenmaterials, ohne irgendeinen Beweis, erklärt, daß 
das Nervensystem nur durch Vermittlung des Vasomotorensystemes 
die Färbung beeinflusse, indem durch die Zirkulationsänderung lokale 
Intoxikationen zustande kommen, die die Reaktion (Ballung) der 
Chromatophoren hervorbringen. Eine Diskussion dieser vollkommen 
aus der Luft gegriffenen Behauptung ist nach dem Auseinandergesetzten 
vollkommen überflüssig. 

d) Der Tonus der Chromatophoren. 

Die Frage der tonischen Innervation der Chromato- 
phoren wurde zuerst von Pouchet (80) aufgeworfen; er nimmt an, 
daß die Chromatophoren von Rhombus nach Nervendurchschneidung 
oder Abtragung der Augen einen mittleren Kontraktionszustand zeigen, 
der während des Lebens erhalten bleibt. Wie dieser vom Auge un- 
abhängige Tonus zustande kommt, ist nicht erklärt. Auf Grund seiner 
Beobachtung, daß nach Abtragung des Nachhirns eine Verdunklung 
des V'ersuchstieres zustande kommt, nimmt v. Frisch (31) an, daß 
die Chromatophoren vom Aufhellungszentrum im Nachhirn tonisch 
innerviert werden. Woher aber die tonische Erregung dieses Zentrums 
stammt, ist auch durch v. Frisch nicht aufgeklärt. Daß die Augen 
dieses Zentrum nicht allein beeinflussen, ist sicher, denn blinde Tiere 
zeigen unter gewissen Bedingungen Farbenwechsel. Offenbar handelt 
es sich um im Tier selbst entstandene Reize, die das koloratorische 
Zentrum erregen, vielleicht Stoffwechselprodukte oder thermische Reize, 
welche analog wie beim Gefäßtonus der Homoiothermen, im Interesse 
der Wärmeregulierung wirksam sind. Jedenfalls bedarf die Frage, 
woher der Tonus des Kolorationszentrums im Nachhirn stammt, einer 
genaueren Untersuchung, weil sie verspricht, neue Anhaltspunkte für 
die physiologische Funktion des Chromatophorensystemes als Organ der 
Wärmeregulierung zu liefern. 

Sehr interessante Beobachtungen von tonischen Erscheinungen au 
den Chromatophoren von Pleuronectiden hat Bauer (6) ge- 
macht. Werden Schollen längere Zeit (Tage bis Wochen) dauernd 
auf einem schwarzen oder weißen Untergrund gehalten, dem sie sich 
durch maximale Expansion bzw. Retraktion der Chromatophoren an- 
gepaßt haben, so bleibt dieser jeweilige Ballungszustand 
der Chromatophoren bestehen, wenn man die Augen maskiert 
oder die Tiere blendet, gleichgültig auf welchem Grund sich die Tiere 
nun befinden ; z. B. ein dunkles Tier auf hellem Grund. Diese Nach- 
wirkung ist weniger ausgeprägt, je kürzer die Zeit war, während 
welcher die Tiere auf einem Untergrund gehalten wurden, sie kann 
bei zu kurzer Versuchsdauer auch ganz fehlen. Die Chromatophoren 
sind nicht starr geworden, da sie auf entsprechende andere Reize 
noch reagieren ; ebensowenig geht dieses Verharren der Chromatophoren 
in der bestimmten Stellung von den Augen aus, da nachherige Ab- 
tragung der Augen das Verhalten nicht ändert. Dagegen ver- 
schwindet die tonische Starre nach Zerstörung des 
Grenzstranges des Sympathicus in den zugehörigen Inner- 
ei* 


1444 R F. Fuchs, 

vationsbezirkeD. Bauer nimmt ein tonisch erregtes Zentrum 
im Gehirn oder Rückenmark an, dessen Tonus durch das Auge 
in entgegengesetzten Richtungen (Expansion oder Retraktion) ver- 
schoben werden kann, das dann aber nach langdauernder Beeinflussung 
in der einen Richtung den entsprechenden Zustand auf längere Zeit 
festhält. Ich glaube, wir können mit Hilfe des im Zwischen hiru 
gelegenen Hemmungszentrum die Verhältnisse genügend auf- 
klären. Waren die Hemmungen sehr lange Zeit unausgesetzt wirksam, 
so dauern sie noch einige Zeit nach, haben aber die Erregungen des 
im Nachhirn gelegenen koloratorischen Zentrums, das Aufhellung be- 
wirkt, längere Zeit ungehemmt bestanden, dann wirken diese Erregungen 
nach. Wir brauchen dann keine schwer zu erklärende Verschiebung 
des Tonus innerhalb eines Zentrums nach zwei verschiedenen Rich- 
tungen anzunehmen, bei welcher Voraussetzung Bauer wohl der 
Biotonus von Hering vorgeschwebt haben mag, welcher als Quotient 
der jeweiligen Assimilation und Dissimilation ausgedrückt werden 
kann. 

9. Die koloratorische Wirkung des Liclites. 

a) Wirkung der Intensität. 

Der Einfluß des Lichtes auf den Farbenwechsel ist 
seit jeher eifrig untersucht worden. Die erste experimentelle Beob- 
achtung stammt von Rathke (82), welche ich hier anführen will, weil 
sie gänzlich der Vergessenheit anheimgefallen ist. Die Beobachtung 
an Lepadogaster hiciliatus Risso wird folgendermaßen beschrieben : 
„Als ich mehrere dieser Fische, gleich nachdem sie gefangen waren, 
in ein mit Meerwasser gefülltes Glas getan und sie dem Lichte der 
Sonne, doch nicht der unmittelbaren Einwirkung der Sonnenstrahlen 
selbst, ausgesetzt hatte, bleichten die meisten in einer Zeit von kaum 
einer halben Stunde fast ganz aus, selbst an den rot gefärbten Flossen 
und erhielten ihre frühere Farbe nicht wieder, nachdem sie in die 
Dunkelheit gebracht und in ihr noch 24 Stunden am Leben gelassen 
waren." Fast gleichzeitig veröffentlichte Shaw (100) seine Versuche 
an Lachsen, die in einer weißen Schüssel ganz hell geworden waren, 
dann aber beim Zudecken der Schüssel mit einer dichten Decke nach 
wenigen Minuten eine dunkle Farbe angenommen hatten, die im Lichte 
allmählich wieder verschwindet. Ganz ähnliche Beobachtungen hat 
später V. Siebold (101) gemacht, der beim Abheben des Deckels eines 
dunklen Forellenbehälters ein augenblickliches Erblassen der dunkelsten 
Tiere sah, das er auf eine besonders starke Reizbarkeit der dunklen 
Chromatophoren auf Licht bezog. Bei fortdauernder Lichteinwirkung 
dehnten sich die Chromatophoren nach einiger Zeit wieder aus. 

Natürlich konnten diese ersten Beobachtungen nicht ausreichen, 
um die gesehenen Farbenveränderungen als Erfolg der Belichtung 
oder Dunkelheit sicherzustellen, da in den Versuchen ein Zusammen- 
wirken vielfacher Reize vorhanden ist, ohne daß der Einfluß des 
Einzelfaktors klargestellt werden könnte. Diese Aufgabe blieb den 
späteren Untersuchern vorbehalten. Leider sind die Ergebnisse der 
späteren Autoren sehr widerspruchsvolle geworden, weil die Versuchs- 
anordnungen, unter denen die Versuche angestellt worden sind, häufig 
nicht eindeutig sind. Vor allem fehlt es an genauen messen- 
den Versuchen, in denen Helligkeit, Energiewerte, Farbe (Wellen- 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere, 1445 

länge) chemische, bzw. ultraviolette und thermische Strahlung ge- 
bührend auseinander gehalten werden. Ein wirklicher Fortschritt in 
der Untersuchung der Lichtreaktionen der Tiere kann jetzt nur noch 
durch exakte messende Versuche erzielt werden, denn Beobachtungen 
ohne genau physikalisch definierbare Versuchsbedingungen sind nur 
dazu geeignet, das bestehende Chaos ins Ungemessene zu vergrößern, 
zumal auch die physiologischen Bedingungen, unter denen sich das 
Tier gerade befindet, oft schwer zu analysieren sind und von Seite 
der Experimentatoren auch nach dieser Richtung hin oft Zuviel außer 
acht gelassen worden ist. 

Wir wollen zuerst die Einflüsse von Intensitätsschwankun- 
gen des farblosen Tageslichtes bzw. künstlicher sogenannter 
weißer Lichter untersuchen. Zunächst soll das Verhalten normaler 
Tiere angeführt werden. Heincke (45) hatte bei Gohius Uuthenspnrri 
zur Laichzeit das Auftreten einer gleichmäßig braunschwarzen bis 
grünschwarzen Färbung gesehen, wenn die vorher lebhaft gefärbten 
Tiere mit einem Kästchen bedeckt wurden, bei Belichtung trat nach 
1 — 2 Minuten die gesamte bunte Zeichnung wieder hervor, bei Be- 
lichtung mit Sonnenlicht tritt noch raschere Reaktion ein. Außerdem 
gibt Knauthe (53) an, bei Pfrillen und Schmerlen, welche allerdings 
durch Kälteeinwirkung total erstarrt waren , auf Einwirkung von 
Magnesium- und hellem Tageslicht eine langsame Retraktion der 
Chromatophoren gesehen zu haben. Ueber die Ausführung des Ver- 
suches selbst sind keinerlei nähere Angaben gemacht, so daß die 
Beobachtung Knauthes absolut wertlos ist. Auch über die Beschaffen- 
heit des „Kästchens" in Heinckes Versuchen kann man nichts erfahren, 
ebensowenig wie der Versuch angestellt wurde, denn man müßte 
natürlich wissen, ob die Tiere ganz verdunkelt waren oder nicht, kurz, 
es fehlt eine Beschreibung der ganzen Versuchsanordnung, so daß 
auch diese Beobachtungen zur Analyse der Lichteinwirkung nicht ver- 
wendet werden können. 

Dagegen hat Wenckebach (114) bei jungen Embryonen von 
Belone und anderen Fischen bereits am 6. Tage Reaktionen auf Licht 
gesehen, indem sich die Chromatophoren auf Belichtung ex- 
pandieren, zahlreiche Fortsätze erkennen lassen, während sie sich 
im Dunkeln retrahieren. Uebereinstimmende Beobachtungen hat auch 
V. Frisch (34) an Crenilahrus pavo gemacht, der sich bei voll- 
kommenem Lichtabschluß stark aufhellt, bei neuerlicher Belichtung 
binnen wenigen Minuten seine frühere Färbung wieder annimmt. Zur 
Auslösung dieser Lichtreaktion ist bei geblendeten Tieren eine 
vollständige Verdunkelung nicht erforderlich, es genügt schon Be- 
schattung, also plötzliche Aenderung der Lichtintensität. Dagegen 
haben sehende Pfrillen auf Belichtung und Verdunkelung keine gesetz- 
mäßige Reaktion erkennen lassen. 

Die lan gandauernde Einwirkung von Dunkelheit hat 
leider keine ganz übereinstimmenden Resultate ergeben. Schöndorff 
(94) hat bei in der Dunkelheit gehaltenen Forellen ein Abblassen der 
Färbung beobachtet, desgleichen Mayekhofer (70) bei Hechten, die 
bereits nach einigen Tagen ein geisterhaftes Aussehen zeigen, ohne 
daß eine Rückbildung des Pigmentes zu konstatieren gewesen wäre, 
denn am Licht expandieren sich die Chromatophoren wieder normal. 
Mehrere Monate hindurch hat Ogneff (75) Goldfische, die sich in 
Glasaquarien befanden; einer ununterbrochenen Einwirkung der Dunkel- 


1446 R- F. Fuchs 


heit ausgesetzt, wobei die Fische regelmäßig gefüttert wurden. Nach 
zweimonatigem Aufenthalt im Dunkeln glichen die Goldfische voll- 
kommen Karauschen oder Schleien , sie waren am ganzen Körper 
gleichmäßig braunrot gefärbt und nahmen nach 1 — 2-monatigem 
Aufenthalt im Lichte wieder ihre gewöhnliche Färbung an. Nach 
Ogneffs Untersuchungen findet keine Neubildung von Chro- 
matophoren statt, sondern die bereits vorhandenen sind vollkommen 
mit Pigment erfüllt und stark expandiert. Wenn ich Ogneff richtig 
verstanden habe, dann nimmt er an, daß in der Dunkelheit jedoch eine 
Pigmentvermehrung eintritt. Einzelne Zellen zeigen abgerissene 
Fortsätze und Austreten von Pigment um den Zellkörper; manchmal 
finden sich Zellen, die von Phagocyten aufgefressen werden, ferner 
hat Ogneff kleine rundliche Zellen gesehen, die mit Leukocyten oder 
Lymphocyten eine gewisse Aehnlichkeit haben and mit Pigmentkörnern 
ganz erfüllt sind. Die Deutung der erwähnten mikroskopischen 
Beobachtungen als Phagocytoseerscheinungen erscheint mir aber nicht 
über jeden Zweifel erhaben zu sein. Es scheint wahrscheinlicher, daß 
bei der gesteigerten Pigmentbildung auch Zellen, in denen sonst kein 
Pigment abgelagert wird, sich mit Pigment beladen, da ja nach 
Leydigs bereits mehrfach erwähnten Anschauungen ein kontinuier- 
licher Uebergang zwischen Bindegewebszellen zu echten Chromato- 
phoren besteht. 

Auch Regnard (83) hat bei Karpfen, die beinahe ein Jahr in fast 
vollkommener Dunkelheit gehalten wurden, eine beinahe schwarze 
Färbung beobachtet, während die im hellen Tageslicht gehaltenen 
Kontrolltiere hellgelb waren. Leider hat der Autor keine genaue Ver- 
suchsanordnung mitgeteilt, was gerade wegen der „fast vollkommenen" 
Dunkelheit sehr erwünscht wäre. Es sei hier daran erinnert, daß 
CuNNiNGHAM (19) an jungen Fleuronectes flesus durch Beleuchtung 
der sonst unpigmentierten Unterseiten auch an diesen Stellen Pig- 
mententwicklung bzw. Bildung von Chromatophoren beobachtet 
hat. Das gleiche Resultat erwähnt Haacke (44) ohne genauere Angaben 
seiner Versuchsanordnung. 

Bei den Versuchen von de Vescovi (110), der angibt, daß Lahrus 
merula in einem weißen Glasaquarium auffallend blaß, in einem dunklen 
Aquarium augenblicklich dunkel wird, läßt sich aus der Darstellung 
nicht entscheiden, ob diese Reaktionen als Reizung durch den Unter- 
grund anzusehen sind (siehe später) oder als Wirkung verschiedener 
Helligkeiten ; das erstere scheint mir sogar das Wahrscheinlichere zu 
sein. Aehnlich verhalten sich Gobius capito, Blennius palmicornis, 
Blennius Montagui. 

Zur Entscheidung der Frage über die Lichteinwirkung hat man 
auch vielfach versucht, rein lokale Einwirkungen des Lichtes 
auf die Chromatophoren zu untersuchen, aber selbst bei diesen Ver- 
suchen sind keine übereinstimmenden Ergebnisse erhalten worden. 
LoDE (68) fand lokale Belichtung bei Salmo fario, Perca fluviatilis 
und TJnibra Krameri vollständig erfolglos, während Steinach (106) an 
geblendeten Aalen, die kuraresiert und künstlich beatmet wurden, eine 
genau lokale Aufhellung bei Belichtung einer um- 
schriebenen Stelle auftreten sah. Die gleichen Resultate erhielt 
Steinach (107) bei Forellen und jungen Lachsen, besonders deutlich 
bei einer streifen weisen Belichtung der weniger intensiv pigmentierten 
Bauchfläche. Da Steinach mit Tages- bzw. direktem Sonnenlicht 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1447 

arbeitete, so ist die Wirkung der ultravioletten bzw. thermischen 
Strahlen nicht ausgeschlossen. Leider fehlen auch hier wieder die 
genauen Angaben über die Ausführung der ßelichtungsversuche. Zu 
vollständig widersprechenden Ergebnissen kam v. Frisch (31), der 
junge geblendete Dottersackforellen im ZiEGLERschen Durchströmungs- 
kompressorium einschloß und bestimmte isolierte Stellen durch 72 — 7* 
Stunden mit dem Lichte einer Bogenlampe bestrahlte, aus dem die 
Wärmestrahlen und ultravioletten Strahlen vorher absorbiert worden 
waren. Es trat keine Reaktion auf Licht ein. Auch Pfrillen zeigten 
auf rein lokale Belichtung der Haut keine Reaktion, ebensowenig zeigte 
sich eine Reaktion auf Verdunkelung der Haut an umschriebenen 
Stellen (Umlegen von Staniolstreifen oder Ueberschieben einer vom 
Schwanz bis zu den Kiemen reichenden Papphülse über das Glas- 
gefäß, in dem die Fische sich befanden). G-enüabrus pavo (34) zeigte bei 
lokalen Belichtungsversuchen an geblendeten Tieren, 
daß die Expansion der Chromatophoren eine rein lokale 
Lichtwirkung ist. Während bei geblendeten Pfrillen die Be- 
lichtung des Scheitelfleckes (Parietalorgan) eine intensive Verdunkelung 
hervorbringt, ist eine Belichtung des Kopfes bei Crenilahrus voll- 
kommen erfolglos, es findet sich hier auch kein Scheitelfleck. Auch 
lokale Verdunkelungen zeigten genau entsprechende lokale Aufhellun- 
gen, die wieder dunkelten, sobald das Licht zu den vorher verdunkelten 
Hautpartien gelangen konnte. 

b) Wirkung der Wellenlänge. 

Da die Farbenanpassung der Fische für die Lehre von der Schutz- 
färbung eine große Bedeutung hat, wurde auch das Verhalten der 
Fische in verschiedenen farbigen Lichtern vielfach untersucht. 
Leider sind auch hier die Versuchsanordnungen oft recht mangelhafte 
und die Angaben darüber vielfach so ungenaue, daß es schwer fällt, 
die erhaltenen Resultate kritisch zu verarbeiten und einheitlich dar- 
zustellen. DE Vescovi (110) war wohl der erste Forscher, welcher 
versuchte, die Farbenanpassung verschiedener Fische zu studieren, 
indem er sie in verschieden gefärbten Glaswannen hielt. Aber in 
seinen Versuchen ist vor allem die Wirkung des Untergrundes nicht 
berücksichtigt, ganz abgesehen davon, daß wir über die Helligkeiten 
und Wellenlängen der verwendeten farbigen Lichter nichts erfahren. 
Trotz der wesentlichen Mängel der Versuchsanordnung läßt sich doch 
erkennen, daß eine wirkliche Uebereinstimmung der Farbe 
des Tieres mit der Farbe des Aquariums nicht stattfindet, trotz- 
dem DE Vescovi eine solche aus seinen Befunden ableiten zu können 
glaubt. Im großen und ganzen scheint es sich um Helligkeits- 
reaktionen zu handeln, an denen wohl der Untergrund wesentlich 
beteiligt war. Die untersuchten Tiere zeigten fast alle im roten 
Aquarium eine Verdunkelung, in gelben und grünen Aquarien 
ein verschieden starkes Abblassen, während im blauen Licht 
unregelmäßige Erfolge eintreten. Das wichtigste Ergebnis aus 
DE Vescovis Versuchen ist die Angabe, daß Sargus Salviani C. V. bei 
keiner der angewendeten Beleuchtungsarten einen Farbenwechsel zeigt, 
während Sargus annularis L. den oben erwähnten Farben Wechsel 
aufweist. Diese Beobachtung de Vescovis verdient unsere Beachtung 
im Hinblick auf eine analoge Beobachtung von v. Frisch (35) an 


1448 R. F. Fuchs, 

Labriden, wo Crenüabrus massa auf Farben keine Reaktion zeigt, 
während Crenüabrus roissali und Crenüabrus ocellata deutliche Reak- 
tionen auf farbige Lichter zeigen. Ferner hat Mayerhofer (70) 
angegeben, daß bei Hechten verschiedenfarbige Lichter keine 
auffallenden Farbenveränderungen hervorrufen. Solche Beobachtungen 
mahnen sehr zur Vorsicht, die Beobachtungen an einer Art auf eine 
andere zu übertragen, da sich nicht einmal innerhalb der Art eine 
Konstanz mit Sicherheit erwarten läßt. 

Die Versuche de Vescovis wurden von Schöndorff (94) in 
vollkommen unzulänglicher Weise wiederholt, indem in je einem 
farbigen Aquarium je eine Forelle einige Zeit gehalten wurde. Nur 
verwendete Schöndorff an Stelle der farbigen Papiere zum Be- 
kleben der Aquarien, wie es de Vescovi tat, Farblösungen, in die 
eine Glaswanne mit dem Fisch gesetzt wurde. Auch hier sind weder 
die Wellenlängen der Lichter, noch ihre Helligkeiten, noch die Wirkung 
des Untergrundes berücksichtigt, und zu alldem nur je ein Tier für 
jeden Farbenversuch! Hautstücke der einzelnen Versuchstiere wurden 
mikroskopisch untersucht. Die Resultate sind absolut wertlos zur 
Beurteilung der Farbeuwirkung auf die Chromatophoren. Dennoch 
seien sie der Vollständigkeit wegen angeführt : Rot übt keine Wirkung 
aus, blau und gelb wirken verdunkelnd. „Die gelben Strahlen ver- 
mögen die Chromatophoren im Bereich des ganzen Körpers an die 
Oberfläche zu locken und bewirken Expansion des Pigmentes. Rote, 
blaue und grüne Strahlen bewirken keine Veränderung der Chromato- 
phoren. Vom Stanniol ausgehende Lichtstrahlen bewirken eine Re- 
traktion der Chromatophoren von der Oberfläche und starke Kon- 
traktion der Pigmentzellen." Die histologischen Beobachtungen stehen, 
wie diese Uebersicht zeigt, auf der gleichen Höhe wie seine experi- 
mentelle Beweisführung. 

Mit der gleichen äußerst mangelhaften Methodik wurden die Ver- 
suche von Lehmann (56) an Perca fluviatüis sowie an Salmo fario 
fortgesetzt. Seine Resultate sind aber andere als die seines Vor- 
gängers. Das grüne Licht bewirkt eine „Verminderung des Pigmentes 
im allgemeinen. Es ist aus der Epidermis fast ganz geschwunden, 
es findet sich aber noch in einzelnen an der Oberfläche gelegenen 
Hohlräumen. In den Pigmentbahnen unterhalb der Epidermis findet 
sich ein dunkler Streifen, der aus körnigem Pigment besteht, in den 
tiefen Bahnen sind die Pigmentstränge gleichfalls vorhanden". Grünes 
Licht soll eine Verlangsamung der Pigmentbildung sowie ein Ver- 
schwinden des Pigmentes aus der Epidermis hervorrufen. Blaues 
Licht bewirkt einen „vollständigen Schwund des Pigmentes" aus der 
Epidermis und ruft eine „Kernströmung" nach den tiefen Teilen 
hervor, bei rotem Licht ist das Pigment aus der Epidermis nach den 
„Bahnen" gedrängt, während bei gewöhnlichem Tageslicht das Pigment 
in der Epidermis reichlich vorhanden ist. Vor allem liegt zweifellos 
eine vollkommene Verwechselung zwischen Pigmentbildung und je- 
weiligen Ballungszuständen der Chromatophoren vor, sowie eine voll- 
kommene Unkenntnis des normalen histologischen Baues der Haut 
und der Chromatophoren insbesondere. Die von Lehmann be- 
schriebenen Färbungen der lebenden Tiere würden wenigstens beim 
Barsch bis zu gewissem Grade eine Uebereinstimmung der Färbung 
des Versuchstieres mit der Farbe des Aquariums ergeben, bei der 
Forelle aber ist die Uebereinstimmung weniger gut. Da jedoch die 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1449 

Farbe der Tiere innerhalb des farbigen Lichtes, in dem sich die Tiere 
befinden, bestimmt wurde, wie ich aus der ganzen Darstellung an- 
nehmen muß, so ist es ganz selbstverständlich, daß die Farben der 
Tiere mit denen des umgebenden Lichtes mehr oder weniger gut 
übereinstimmen müssen. Der Autor hätte natürlich die gleiche Farben- 
Übereinstimmung gefunden, wenn er, statt die Tiere im farbigen Licht 
zu untersuchen, sich eine entsprechend gefärbte Brille aufgesetzt hätte. 
Nur eine Konstatierung der Färbung der Versuchstiere im farb- 
losen Licht hätte über die Farbenveräuderung irgendeinen Auf- 
schluß ergeben. Davon ist aber nicht die Rede. 

Auch Secerovs (96) Versuche, der ebenfalls Tiere {Nemachilus 
harhatula) in verschieden gefärbten Aquarien hielt und eine Anpassung 
der Tierfarbe an die Versuchsfarbe beschrieben hat, sind keineswegs 
beweisend, da hier alle notwendigen Angaben über die physikalischen 
Konstanten des Lichtes fehlen, ebenso über die Dauer der Versuche 
und über die Art, wie die endgültige Farbe der Versuchstiere fest- 
gestellt wurde. 

Während die vorangehend behandelten Versuche sich mit mehr 
oder meistens weniger Erfolg bemüht hatten, eine Farbenüberein- 
stimmung zwischen der Farbe der Umgebung und der des Versuchs- 
tieres nachzuweisen, hat Gamble (41) auf Grund von Versuchen an 
Crenilahrus melops eine komplementäre Farbenanpassung als 
die Wirkung farbiger Lichter beschHeben. Leider ist auch in diesen 
Versuchen die ganze Anordnung keineswegs einwandfrei ; es ist vor 
allem auch hier unmöglich, die genauen physikalischen Bedingungen 
der zum Versuch verwendeten farbigen Lichter zu bestimmen, ganz 
abgesehen von anderen komplizierenden Umständen der Versuchs- 
anordnung. Gamble bestrahlte seine Versuchstiere mit Licht, das 
durch verschieden gefärbte Algen hindurchgegangen war, die sich in 
den Aquarien befanden. Die vor Beginn des Versuches grünen Tiere 
wurden bei Bestrahlung mit Tageslicht, das durch eine mehrfache Lage 
von grünen Pflanzen hindurchgegangen war, innerhalb einer Woche 
braun, wobei eine erhebliche Anhäufung von rotem Pigment konstatiert 
wurde. Licht, das durch rote Algen hindurchgegangen war, erzeugte 
eine grüne Färbung des Versuchstieres, bei dem eine Vermehrung 
des gelben Pigmentes eingetreten war. Braune Pflanzen eignen sich 
wegen der geringen Lichtdurchlässigkeit wenig zu solchen Versuchen. 
Ganz anders ist die Wirksamkeit dieser Farben, wenn sie als Unter- 
grund zur Wirkung kommen, dann wirken alle gleich und von einer 
komplementären Farbenanpassung ist nichts zu konstatieren. 

Trotz dieser Versuchsergebnisse kann von einer gesetzmäßigen 
„komplementären Farbenanpassung" nach dem WiENERschen (115) 
Prinzip, wie Gamble die Ergebnisse auffaßt, keine Rede sein. In 
einer Reihe von sehr sorgfältigen Versuchen an Phoxinus laevis, 
Nemachilus harhatula, Crenilahrus roissali, sowie dessen Varietät quin- 
quemaculatus, endlich Crenilahrus ocelatus hat v. Frisch (34, 35) 
übereinstimmend gefunden, daß bei sehenden Tieren, soweit überhaupt 
von einer Farbenanpassung die Rede sein kann, die Farbe des 
Fisches stets der Beleuchtungsfarbe entspricht, niemals aber 
eine Komplementärfarbe auftritt. Gamble hätte, wenn er seine An- 
schauung als selbst nur für Crenilahrus melops einigermaßen geltend 
ansehen wollte, sich nicht darauf beschränken dürfen, die im w^eißen 
Licht grünen Tiere nur mit grünem oder rotem Licht zu beleuchten. 


1450 R- F. Fuchs 


sondern er hätte auch in blauem und gelbem Licht die kom- 
plementäre Anpassung nachweisen müssen. In den Versuchen von 
V. Frisch (35) wurden auch blaue und gelbe Lichter untersucht, aber 
bei ihrer Einwirkung fand sich ebensowenig wie bei der von rotem 
und grünem Licht auch nur eine Spur komplementärer Anpassung. 

Da V. Frisch andere Crenüabrus - Arten untersucht hat als 
Gamble, so könnte man immer noch annehmen, daß die verschiedenen 
Arten verschieden auf farbige Lichter reagieren, denn v. Frisch (35) 
gibt ja selbst an, daß Crenilabrus massa auf Farben überhaupt nicht 
reagiert, so daß also für Crenilabrus pavo doch die von Gamble be- 
hauptete komplementäre Farbenanpassung bestehen könnte. Aber auch 
diese Anschauung halte ich im höchsten Maße für unwahrscheinlich, 
da sich für die zufällige komplementäre Farbenanpassung in den Ver- 
suchen Gambles eine ausreichende physiologische Erklärung geben 
läßt. Crenilabrus melops hat wie seine Verwandten schwarze, rote 
und gelbe Chromatophoren, sowie den diffusen blauen Farbstoff. In 
dem durch grüne Algen gegangenen Licht ist die Intensität der 
Helligkeit bzw. der chemisch wirksamen Strahlen vermutlich so 
abgeschwächt, daß es zwar noch ausreicht, die leichter reagie- 
renden Melanophoren stärker zur Retraktion zu bringen, während 
die schwerer reagierenden roten Chromatophoren expandiert blieben, 
die gelben etwas weniger expandiert waren, da ja auch Unterschiede 
in der Expansion der einzelnen farbigen Chromatophoren bekannt 
sind. So mußten die Tiere rotbraun erscheinen und das rote Pigment 
deutlicher hervortreten. Denn eine tatsächliche Vermehrung des 
roten Pigmentes ist von Gamble gar nicht nachgewiesen worden. 
Im roten Licht finden sich keine genügend wirksamen Strahlen mehr 
vor, um die gelben Chromatophoren auch zur Ballung zu bringen, 
so- daß dann das Gelb mit der blauen Grundfarbe die grüne Färbung 
erzeugt. Die Versuche von v. Frisch (35) sprechen sehr zugunsten 
meiner Auffassung, wie im folgenden gezeigt werden wird. 

Die umfangreichsten Untersuchungen über den Einfluß farbigen 
Lichtes auf dieFarbenanpassung der Fische hat v. Frisch 
(34, 35) angestellt, indem er seine Versuchstiere in Aquarien hielt, 
die auf Paraffinfüßen in Behältern standen , welche mit einer Farb- 
lösung gefüllt waren , deren Lichtdurchlässigkeit spektroskopisch be- 
stimmt worden war. Als Lichtquelle diente das Tageslicht; ferner 
war eine besondere Beeinflussung vom Untergrund nicht vorhanden, 
außerdem waren die Vergleichsaquarien in genau gleicher Weise ar- 
miert, nur enthielten sie an Stelle der Farblösungen gewöhnliches 
Wasser. Die Feststellung der Farben der einzelnen Versuchstiere 
(6 — 7 Exemplare in jedem Aquarium) erfolgte auf einem grauen Unter- 
grund. Dagegen hat v. Frisch keine Sorge dafür getragen, daß die 
Helligkeiten der Farblösungen gleich waren, noch wurden die 
thermischen, ultravioletten bzw. chemischen Strahlen in ihrer Wirk- 
samkeit berücksichtigt, ein Umstand, der für die Deutung der Ver- 
suche von V. Frisch meiner Meinung nach von großer Wichtigkeit 
ist. Die Versuche an sehenden Pfrillen ergaben,' daß in roten und 
gelben (gelbgrünen) Aquarien die Versuchstiere einen rötlich - gelben 
Farbenton zeigten ; an mikroskopischen Präparaten zeigte sich eine 
Expansion der roten und gelben Chromatophoren. In grünem Licht 
war keine Rotfärbung zu beobachten, manche Tiere zeigten einen 
gelben Ton, aber die Mehrzahl war wie die Kontrolltiere gefärbt. An 


Der Farben Wechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1451 

mikroskopischen Präparaten waren die gelben Chrom atophoren der 
Epidermis, sowie die der Kutis verhältnismäßig stark geballt. In 
Figg. 72 — 74 sind die Chromatophoren der unteren Pigmentlage der Kutis 
bei einem Kontrolltier (Fig. 72), bei einem Gelbtier (Fig. 73) und einem 
Grüntier (Fig. 74) wiedergegeben, nach sechswöchigem Aufenthalt in 
den Aquarien. Beim Kontrolltier sehen wir die stärkste Ballung der 
gelben und schwarzen Chromatophoren , beim Grüntier eine etwas 
geringere Ballung beider und beim Gelbtier eine mäßige Expansion 
beider. Ich möchte besonderen Wert darauf legen, daß der Ballungs- 
bzw. Expansionsgrad der Melanop hören dem der Xantho- 
phoren im großen und ganzen parallel geht. 

Bei Crenilabrus roissali waren bei Rottieren die roten und gelben 
Chromatophoren stark expandiert, beim Grüntier kontrahiert; die Me- 

Fig. 72. Fig. 73. 


*«a 


Fig. 72 — 74. Phoxinus laevis. 
Chromatophoren nach 6-wöchigem 
Aufenthalt in einem ungefärbten 
(Fig. 72), in einem gelben (Fig. 73) 
und in einem grünen Aquarium 
(Fig. 74). (Nach v. Frisch.) 


Fig. 74. 


1452 R. F. Tuchs, 

lanophoren waren bei 3 Rottieren gleichfalls expandiert (bei drei 
anderen mittel expandiert), beim Grüntier kontrahiert. Das Kontroll- 
tier zeigte Kontraktion der Melanophoren , an manchen Stellen der 
Erythrophoren dagegen meistens Expansion der Xanthophoren. 

In einer zweiten Arbeit hat v. Frisch (35) die genannten Creni- 
labrus- Arten (Cr. ocelatus und Cr. roissali) nach der gleichen Me- 
thodik in rotem, gelbem, grünem und blauem Licht untersucht. Bei 
Crenilabrus ocelatus zeigten die Rot-, Gelb- und Grüntiere einen röt- 
lich-gelben Farbenton, dagegen behielten die Blautiere ihre ursprüng- 
lich-grüne Färbung bei. Die Blautiere hatten gegenüber den grünen 
Kontrolltieren einen bläulichen Ton angenommen. Die mikroskopische 
Untersuchung sorgfältig fixierter Hautstücke ergab bei Kontrolltieren 
(auf grauem Grunde gehaltene Tiere) mittelstarke Expansion der roten 
und gelben Chromatophoren. Blautiere zeigten maximale Kontraktion 
der farbigen Pigmentzellen, Rottiere starke Expansion, Gelbtiere ziem- 
lich starke Expansion , aber etwas weniger als bei den Rottieren. 
Ueber das Verhalten der Melanopho'ren sind keine Angaben gemacht, 
sie sind wohl auch nur vereinzelt vorhanden. Aehnlich waren auch die 
Versuchsergebnisse an Crenilabrus roissali. Die mikroskopischen Be- 
funde lauten: Blautiere starke bis maximale Kontraktion der farbigen 
Chromatophoren , Rottiere starke bis maximale Expansion , Gelbtiere 
von fünf bei zweien starke Retraktion, 2 mittelstarke, 1 starke Ex- 
pansion, Grüntiere ziemlich starke Kontraktion. Bei allen Blautieren 
und 2 Grüntieren ist der diffuse blaue Farbstoff sehr vermehrt. 

Die Tiere zeigen , soweit man überhaupt von Farbenanpassung 
reden kann , eine mehr oder weniger gute Annäherung an die Be- 
leuchtungsfarbe, aber niemals eine komplementäre Farben- 
anpassung. Worauf ich aber besonderen Wert legen möchte, das ist 
die Tatsache, daß es in allen Versuchen niemals gelungen ist, 
eine genaue Farbe nanpassung zu erzielen. Insbesondere 
haben die Tiere im roten Licht niemals eine rein rote, im 
gelben Licht niemals eine rein gelbe Farbe gezeigt, auch bei 
Grrüntieren und Blautieren war der Unterschied nur ein gradueller, 
indem die Blautiere einen etwas bläulicheren grünen Farbenton 
zeigten. Dem entspricht auch das mikroskopisch festgestellte Ver- 
halten der Chromatophoren , indem die roten und gelben Chromato- 
phoren von verschiedenfarbigen Lichtern zwar verschieden stark, 
aber beide Arten von demselben Licht gleich stark zur 
Expansion oder Retraktion gebracht werden. Es ist 
niemals gelungen, im roten und gelben Licht nur die roten oder 
die gelben (Chromatophoren allein zur Expansion zu bringen. Aus 
diesen Gründen halte ich mich berechtigt, die Beobachtungen v. Frischs 
in anderem Sinne zu interpretieren , als es der Autor tut. Da der 
Expansionszustand der Chromatophoren der Ruhe und der Retraktions- 
zustand ihrer Tätigkeit entspricht , so folgt aus den Versuchen 
V. Frischs, daß rotes Licht keinen Reiz zur Retraktion der 
farbigen Chromatophoren darstellt, gelbes einen schwachen, 
grünes einen ziemlich starken und blaues Licht den stärk- 
sten Reiz darstellt. Oder allgemeiner formuliert, die langwelligen 
Lichter wirken nicht oder nur schwach, die kurzwelligen 
Lichter dagegen stark, und zwar ist die Wirkung um so intensiver, 
je kürzer die Wellenlänge ist. Damit ist aber noch nicht bewiesen, wie 
ich (Fuchs, 40) bereits früher ausgeführt habe, daß die Farben als 


Der Tarbenwechsel und die chromatisclie Hautfunktion der Tiere. 1453 

solche das Entscheidende sind, sondern wir wissen, daß der Gehalt 
an pho to chemisch wirksamer Energie mit der Abnahme der Wellen- 
länge zunimmt. Die reizende Wirkung der verschiedenfarbigen 
Lichter geht also genau parallel ihrem Gehalt an photochemischer 
Energie, so daß selbst die Versuche v. Frischs nicht als ein Be- 
weis für die Anpassung der Fische an die Beleuchtungs- 
farbe angesehen werden können. 

10. Beeinflussung des Farbcnwechsels durch die Augen. 

Wir haben nun im Folgenden zu untersuchen, welche Rolle das 
Auge für die koloratorischen Wirkungen des Lichtes spielt. Denn 
wenn auch, wie im Vorhergehenden gezeigt wurde, das Licht selbst 
ohne Vermittlung der Augen auf die Chromatophoren einwirken 
kann, ob direkt oder durch Vermittlung des Nervensystems, ist wenig- 
stens bei Fischen nicht entschieden , da sichere Versuche über Aus- 
schaltung der Nervenendorgane bei Fischen nicht vorliegen, so darf 
daraus nicht gefolgert werden, daß beim freilebenden Tier die- 
Augen nicht einer der ausschlaggebendsten Faktoren für den Farben- 
wechsel sind. Die zahlreichen Versuche, welche über diese Frage 
vorliegen, haben diese Auffassung auch vollauf bestätigt. 

Die ersten Versuche an doppelseitig geblendeten Exem- 
plaren von Rhombus und Gobius stellte Pouchet (78, 80) an, der 
fand, daß RJimnbus nach der Operation eine mittlere dunkle Färbung 
zeigte, die nicht so dunkel war als jene, welche normale Tiere auf 
dunklem Grunde erkennen lassen. Diese mittlere Färbung kann 
sich unbedeutend ändern, die Ursachen für diese Veränderungen sind 
aber von Pouchet nicht genauer untersucht worden. Die Dunkel- 
färbung nach doppelseitiger Blendung wurde von Steinach (106, 
107) an Forellen und Aalen , sowie von Mayerhofer (70) am 
Hecht, von Franz (39) an jungen Schollen beobachtet. Dagegen gibt 
Steinach (106, 107) an, daß er an 2 Goldbutten (Pleuronectes platessä) 
keine Dunkelfärbung nach Exstirpation beider Augen beobachtet habe. 
Diese zwei negativen Resultate können aber nicht als beweisend an- 
gesehen werden, denn die Versuchstiere waren nicht frisch gefangene 
Tiere, sondern aus dem Berliner Aquarium nach Prag versandt worden, 
so daß diese negativen Versuche nichts beweisen, zumal keine An- 
gaben darüber gemacht sind, ob diese Tiere überhaupt noch den 
normalen Farbenwechsel vor der Operation zeigten. 

Auch an freilebenden Tieren , die zufällig die Augen verloren 
hatten, wurde die dunkle Färbung beobachtet, so von Lode (68) an 
Forellen und von Semper (99) an einem amerikanischen Zwergwels, 
dem ein Teleskopfisch beide Augen ausgebissen hatte. Bei diesem 
geblendeten Tier war aber nach einigen Monaten die dunkle Färbung 
soweit zurückgegangen, daß es sich kaum von einem normalen Tier 
unterschied, nur der Rücken und die Flossen schienen noch dunkler 
als normal zu sein. 

Mit Sempers Beobachtungen ^anz übereinstimmende Resultate 
erhielt auch v. Frisch (31) nach doppelseitiger Exstirpation 
der Augen bei Pfrillen und Karauschen. Daß es sich beim Erfolg 
der Enukleation nicht um die Wirkungen von Nebenverletzungen 
handelt, bewies v. Frisch dadurch, daß Loslösung der Bulbi aus der 
Augenhöhle ohne Opticusdurchschneidung keine Farbenveränderung 


1454 R. P. Fuchs, 

bewirkt, ebensowenig wie Eröffnung der Schädelhöhle oder Verletzung 
des Gehirnes bei Karauschen. Dagegen tritt nach Opticusdurch- 
schneidung, sowie nach isolierter Durchschneidung des Chiasmas (voll- 
kommene Kreuzung) Verdunklung der Versuchstiere ein. Partielle 
Augenverletzungen (Abtragung der Cornea und Iris) bewirken nur 
mäßige Verdunklung, entsprechend der dabei eintretenden Schädigung 
des inneren Auges. Auch Verkleben der Augen führt bei Forellen 
eine allerdings nicht maximale Verdunklung herbei. 

Bezüglich der Wiederkehr der normalen Färbung bzw. 
Aufhellung konnte aber v. Frisch weitgehende Unterschiede beob- 
achten, ja es kann vorkommen, daß einzelne Pfrillen heller werden 
als normale Kontrolltiere, während andere immer dunkel bleiben. 
Gewöhnlich ist aber bei Pfrillen eine Woche nach der Blendung die 
normale Färbung zurückgekehrt. Jedoch besteht insofern ein Unter- 
schied zwischen normalen und geblendeten Tieren, als normale Tiere 
unter den gleichen Versuchsbedingungen untereinander ziemlich gleich 
gefärbt sind, während geblendete Tiere untereinander große Färbungs- 
differenzen aufweisen, trotz der gleichen Versuchsbedingungen, da die 
wichtigsten regulatorischen Einflüsse fehlen, nämlich die durch die 
Augen vermittelten. Bei Salm oniden (S. /aho und salvelinus) hält 
die Dunklung länger an als bei Pfrillen, sie geht erst nach 1 — 2 
Monaten vorüber, Saiblinge scheinen die normale Färbung aber rascher 
wiederzuerlangen. 

Das Verhalten geblendeter Tiere gegenüber Licht 
ist nur von v. Frisch (i32, 34, 35) genauer untersucht worden, wenn 
wir vom Verhalten der Versuchstiere auf verschiedenem Untergrund 
hier absehen wollen, da das Verhalten der Untergrundreaktion blinder 
Tiere später behandelt werden wird. 

Zwar hatte Mayerhofer (70) angegeben, daß geblendete Hechte 
keine Veränderung ihrer Farbe zeigen, wenn sie im Dunkelzimmer 
oder im direkten Sonnenlicht sich befinden ; in beiden Fällen sind sie 
gleich gefärbt. Aber dieses Resultat, dessen Analyse nicht möglich 
ist, weil genauere Angaben über die Versuchsbedingungen fehlen, darf 
keineswegs verallgemeinert werden, wie die Versuche von v. Frisch 
lehren. Geblendete Pfrillen hellen sich beim Aufenthalt im Dunkeln 
bereits nach 1 — 3 Minuten auf, bei geblendeten Karauschen verläuft 
die Aufhellung etw^as langsamer; im Licht wird Phoxinus binnen 
V2— 3 Minuten stark dunkel. Diese Dunklung durch Licht wird von 
V. Frisch auf die Erregung des Parietalorgans durch 
Licht bezogen. An Pfrillen beobachtete v. Frisch, daß bei Wieder- 
holung der Versuche, wenn die Pfrillen vorher lange am Licht ge- 
standen haben, dann die durch die neue Belichtung hervorgebrachte 
Dunkelfärbung des Tieres intensiver ist als vorher. Am frisch ope- 
rierten Tier ist der durch Verdunklung und Belichtung hervor- 
zurufende Farbenwechsel nicht so prompt wie später. Zur Auslösung 
der beschriebenen Reaktion ist aber keineswegs eine voll- 
ständige Verdunklung notwendig, es genügt eine Aenderung der 
Intensität des Lichtes; auf diese Intensitätsschwankungen bezieht 
V. Frisch auch die Erscheinung, daß blinde Karauschen und Pfrillen 
an sonnigen Tagen sehr dunkel, samtschwarz sind mit lebhaften 
Schillerfarben, während sie am Abend oder an trüben Tagen blaß, wie 
sehende Tiere sind. 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1455 

Bei Perca fluvinülis ist dieser Farben Wechsel geblendeter Tiere 
zwar bei manchen Exemplaren zu beobachten, bei anderen aber nicht, 
bei Forellen ist er nur sehr schwach angedeutet, ebenso bei Aalen. 
Dagegen zeigt Crenilabrus pavo nach seiner Blendung (v. Frisch, 
34) eine starke Aufhellung im Dunkeln und Verdunklung 
im Licht. Für die Lichtreaktion der Pfrillen hat v. Frisch das 
Parietalorgan als maßgebend nachgewiesen, für die anderen ist aber 
dieser Beweis von v. Frisch nicht geführt worden, wohl aber hat 
V. Frisch (34) den Nachweis erbracht, daß bei Crenilabrus rein lokale 
Lichtwirkungen vorliegen. Wie die ohne Mitwirkung der Augen und 
des Parietalorgans vorhandenen Reaktionen auf Licht zu erklären sind, 
ist eine noch der Lösung harrende Frage. 

Dagegen haben alle Versuche v. Frischs (34, 35) eindeutig er- 
geben, daß sämtliche geblendeten Tiere {Phoxinus laevis, Crenilabrus 
roissali, sowie dessen Variation quinquemaculatus und Crenilabrus 
ocellatus) absolut keine Farbenanpassung an die verschiedenen 
Reizlichter zeigen, so daß eine Farbenanpassung, soweit man über- 
haupt von einer solchen reden kann, wie im Vorangehenden aus- 
geführt wurde, nur durch die Augen vermittelt wird. Zwar 
scheint es in einer Versuchsreihe (34) an Crenilabrus roissali, als ob 
auch bei blinden Tieren eine allerdings geringfügige Farbenanpassung 
vorhanden gewesen wäre, aber die genaue Untersuchung hat ergeben, 
daß es sich wohl um zufällige, schon vor dem Versuch vorhanden 
gewesene Differenzen in der Pigmentierung gehandelt haben dürfte. 

Die Frage, ob das Licht einen Einfluß auf die Pigment- 
bildung ausübt, wurde von Mayerhofer (70) und Secerov (96) 
an geblendeten Hechten und Bartgrundeln zu lösen versucht. An 
geblendeten im Licht gehaltenen Grundein trat nach Secerovs 
Beobachtungen eine Pigmentierung der normal nicht pigmentierten 
Bauchseite ein. Auch bei Hechten fand Mayerhofer das Gleiche, 
indem die normalerweise gegen die Bauchseite zu verlaufenden dunklen 
Querbänder allmählich immer mehr und mehr gegen die Bauchseite 
vorrücken und sich mit denen der Gegenseite vereinigen können. Die 
an den blinden Tieren auf der Bauchseite aufgetretenen Querbänder 
(Fig. 63) stellen eine Fortsetzung der bei normalen sehenden Tieren 
an den Seiten vorhandenen Bänder dar. Dagegen zeigen geblendete 
Hechte, die mehrere Monate im Dunkelzimmer gehalten wurden, keine 
Pigmentierungen der Bauchseiten. Im Gegenteil, es trat sogar an 
den früher beim normalen Tier gefärbten Hautstellen ein Abblassen 
der Färbung ein, das von Mayerhofer nicht auf eine Retraktion des 
Pigmentes in den Chromatophoren bezogen wird, weil bei Belichtung 
des Versuchstieres keine Expansion des Pigmentes zu beobachten war. 
Auf Grund der mikroskopischen Beobachtung nimmt Mayerhofer 
an, daß es sich um eine Rückbildung des Pigmentes handelt. 
Im Gegensatz zu diesen Befunden stehen die Beobachtungen von 
V. Frisch (31), der an geblendeten Pfrillen, Karauschen und Forellen 
keine Pigmentierung der Bäuche finden konnte, so daß unbedingt 
neue Versuche zur Entscheidung dieser Frage angestellt werden müssen. 
Ebensowenig konnte v. Frisch (34) an geblendeten Crenilabrus eine 
sichere Vermehrung der farbigen Pigmentzellen durch längeres Halten 
im farbigen Licht nachweisen. 

Wir haben im folgenden das Verhalten nur einseitig geblendeter 
Fische bei Belichtung und Verdunklung zu studieren. Pouchet (80), 


1456 R. F. Fuchs 


der einseitige Blendungen (Abtragung eines Auges) an Gobius und 
Rhombus ausgeführt hatte, konnte nach diesem Eingriff keinen 
Erfolg auf die Färbung der Versuchstiere und deren Farbenwechsel 
konstatieren , zu dem gleichen Ergebnis führten die Versuche von 
Steinach (106, 107) an Pleuronectes platessa und Salmo (fario?, Forelle, 
deren Art nicht bestimmt ist),^ Mayerhofer (70) an Esox lucius, 
Cotfus gobio, Perca fluviatüis, Secerov (96) an der Bartgrundel und 
VAN Rynberk (89) an Bhomboidichthys sowie Solea. Dagegen be- 
richtet Semper (99), daß ein japanischer Makropode, der im Kampfe 
mit seinen Aquariengenossen ein Auge verloren hatte, sonst aber keine 
Störung aufwies, allmählich immer dunkler wurde und vollkommen 
dunkel blieb bis zu seinem Tode. Da ein genauer anatomischer Be- 
fund bei diesem Tier aber nicht erhoben wurde, so läßt sich über die 
Ursachen der Dunklung des ganzen Körpers keine sichere Angabe 
machen, da ja noch andere Nebenverletzungen vorhanden gewesen 
sein konnten. 

Die zuletzt angestellten Versuche v. Frischs (31) über die 
"Wirkung einseitiger Blendung (Exstirpation oder Verkleben eines 
Auges) haben zu anderen Ergebnissen geführt. Forellen (v. Frisch 
verwendete Bachforellen, während Steinach Seeforellen untersuchte), 
zeigen nach Exstirpation eines Auges zunächst eine rasch vorüber- 
gehende Dunklung des ganzen Körpers, aber bereits nach wenigen 
Sekunden tritt eine Dunklung der kontralateralen Körper- 
hälfte ein, was nach v. Frisch durch die totale Sehnervenkreuzung 
der Fische erklärt wird. Diese einseitige Verdunklung wurde bis zu 
6 Monaten beobachtet, obwohl die Intensität der Dunklung zu ver- 
schiedenen Zeiten wechseln kann. Aber die Ergebnisse der einseitigen 
Blendung sind bei der Karausche und Pfrille nicht dieselben wie bei 
der Forelle, trotzdem auch diese Fische eine totale Sehnervenkreuzung 
besitzen, denn Karausche und Pfrille zeigen nach ein- 
seitiger Blendung keine kontralaterale Dunklung, 
weshalb v. Frisch bei diesen Fischen Kommissurenverbindungen 
innerhalb des Gehirnes annimmt, ohne aber über den Ort dieser 
Kommissuren eine Angabe zu machen. Bei Tieren, die nach ein- 
seitiger Blendung Färbungsunterschiede zeigen, ist die Reaktion der 
Chromatophoren auf einen Wechsel der Belichtung aber auf beiden 
Seiten vorhanden, in der Dunkelheit sind beide Seiten gleich hell gefärbt, 
aber der Färbungsunterschied der beiden Seiten stellt sich wieder ein, 
wenn das Tier belichtet wird. Es besteht ferner insoweit eine Ver- 
schiedenheit der Reaktion auf beiden Seiten, als bei Belichtung oder 
psychischen Reizen die für gewöhnlich dunklere Seite langsamer 
reagiert als die normale. Diese Differenz der Reaktionsgeschwindig- 
keit läßt sich meiner Meinung nach ohne weiteres verstehen, da ja 
für gewöhnlich der Reizeffekt bei gekreuzten Reflexen auf der kontra- 
lateralen Seite schwächer zu sein pflegt als auf der gleichnamigen 
Seite, die vom Reiz direkt getroffen wird; ferner sind durch die ein- 
seitige Blendung auch die Erregungen, durch welche sonst Hemmungen 
der einen Seite überwunden werden, weggefallen, so daß auf der 
dunklen Seite die Hemmungen stärker sind als auf der 
normalen. Dadurch wird ein jeder Reiz auf der normalen Seite 
eine intensivere Reaktion bewirken als auf der abnorm gehemmten. 

Saiblinge zeigen nach einseitiger Blendung ein ähnliches Ver- 
halten wie Forellen, nur sind die Unterschiede der Färbungen auf 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hantfunktion der Tiere. 1457 

beiden Seiten weniger ausgesprochen, was wohl damit zusammenhängen 
dürfte, daß Saiblinge überhaupt einen geringeren Farbenwechsel als 
die Forellen haben. 

Nach den Untersuchungen von Bauer über die Wirkung einer 
teilweisen Lackierung der Augen an Crustaceen (siehe da- 
selbst) war es interessant, ähnliche Versuche auch an Fischen an- 
zustellen. An Forellen konnte v. Frisch (31) konstatieren, daß eine 
Verkleb ung der unteren Augenhälften eine starke Ver- 
dunklung der Versuchstiere hervorruft, ebenso wie ein 
dunkler Untergrund; dagegen hat eine Verklebung der oberen 
Augenhälften keine Dunklung zur Folge. Bei Fischen 
ist also eine gewisse Dorsiventralität der beiden Netzhauthälften vor- 
handen, die bei der von Bauer untersuchten Idotea (siehe Crustaceen) 
fehlt. Die Deutung dieses Gegensatzes sucht v. Frisch damit zu 
geben, daß Idotea im freilebenden Zustand bald den Rücken, bald den 
Bauch der Wasseroberfläche, also dem Lichte, zuwendet, so daß bald 
die obere oder untere Netzhautpartie beleuchtet wird, während die 
Forelle stets die obere Netzhautpartie (entsprechend der unteren 
Augenhälfte) dem Grunde zukehrt, während die untere Netzhauthälfte 
vom Lichte getroffen wird. Die nach Verklebung der unteren Augen- 
hälften bei gleichzeitiger Belichtung der oberen Augenhälften auf- 
tretende Verdunklung ist intensiver, als wenn beide Augen 
vollständig verklebt werden. Es handelt sich um ein Re- 
sultat, das sich vollständig mit dem von Bauer an Idotea beob- 
achteten deckt. Selbst die Verklebung der unteren Augenhälfte eines 
Auges genügt, um eine intensive Dunklung des ganzen Tieres hervor- 
zubringen, wobei auch noch Färbungsdifferenzen der beiden Seiten 
hervortraten, wie bei der Enukleation eines Auges. Ferner wirkt Ver- 
klebung eines ganzen Auges stärker verdunkelnd als Verklebung beider 
Augen. Wird dagegen bei einem Tier, dessen eines Auge vollständig 
verklebt ist, die obere Hälfte des zweiten Auges verklebt, so ist es 
heller, als wenn beide Augen verklebt werden. Wird dagegen bei 
einem durch Verkleben eines Auges einseitig geblendeten Tiere die 
untere Hälfte des zweiten Auges verklebt, so wird es dunkler als 
nach vollständiger Verklebung beider Augen. 

Alle diese Erscheinungen sollen nach v. Frischs Anschauungen 
durch Hemmungsvorgänge im Gehirn bedingt sein, aber 
V. Frisch hat es gänzlich unterlassen, seine Versuchsbefunde im 
einzelnen auf Grund seiner Annahme von zentralen Hemmungen zu 
erklären, was gar nicht so leicht ist. Es bedarf sehr komplizierter 
Hypothesen, wenn wir mit den einzelnen Beobachtungen bei einem 
Erklärungsversuch nicht in Widerspruch geraten wollen. Verhältnis- 
mäßig am einfachsten erscheint mir folgende Erklärung. Die Chro- 
matophoren stehen unter der tonischen Erregung des Kolorations- 
zentrums in der Medulla oblongata, das die Impulse zur Retraktion 
des Pigmentes aussendet. Die Intensität dieser Impulse wird geregelt 
durch ein paariges Hemmungszentrum, das vielleicht im Zwischen- 
oder Mittelhirn liegt. Mit diesem Hemmungszentrum sind nun die 
Netzhäute so verbunden, daß die Verdunkelung der oberen Netzhaut- 
hälfte (entsprechend der unteren Augenhälfte) erregend auf das 
Hemmungszentrum wirkt, d. h. dessen Wirkung verstärkt. Die 
Größe der Erregung, welche von der verdunkelten oberen Netzhaut- 
hälfte zum Hemmungszentrum geleitet wird, hängt aber ab von der 

Handbuch d. vergl. Physiologie. III, 1. 92 


1458 R- F. Fuchs, 

Kontrastwirkung der sich in der Netzhaut abspielenden 
Erregungsvorgänge, sie ist durch den Simultankontrast be- 
stimmt. Die untere Netzhauthälfte hat keine direkte Verbindung mit 
dem Hemmungszentrum und Kolorationszentrum, da ihre Ausschaltung 
keine Farbenveränderung hervorruft, sie kann nur durch Kontrast- 
wirkung die Größe der von der oberen Netzhauthälfte ausgehenden 
koloratorischen Impulse beeinflussen. Außerdem ist aber nötig, noch 
anzunehmen, daß jede obere Netzhauthälfte mit den Hemmungszentren 
der beiden Seiten (oder einem bilateral wirkenden) verbunden ist in der 
Weise, daß die Hemmung auf der zur Netzhaut gehörigen Körper- 
hälfte (kontralaterale) größer ist als auf der anderen. Mit Hilfe dieser 
komplizierten Hypothesen sind wir allerdings imstande, die von 
V. Frisch beobachteten Erscheinungen vollkommen zu erklären. 

Im Anschluß an die koloratorischen Wirkungen einseitiger oder 
partieller Blendungen verdienen auch die Beobachtungen von Ritzema 
Bos (84) erwähnt zu werden. Sobald bei Pleur onectiden die 
beiden Augen auf derselben Seite gelegen sind, verliert die augenlose 
Körperseite ihre Pigmentzellen. Bei einer Pleuronectes (Platessa) 
flesus war das eine Auge auf seiner Wanderung nur bis an die dorsale 
Seite des Kopfes gelangt. Die augenlose Seite des Körpers ist nicht 
so flach wie beim normalen Tier; die rechte (normale) Körperseite 
zeigt die gewöhnliche Färbung und Farbenwechsel, dagegen ist die 
linke Körperseite größtenteils dunkel, fast schwarz, und zeigt keinen 
Farbenwechsel. Nur der vordere Abschnitt des Rückens, der sich 
unmittelbar an den Kopf anschließt, zeigt eine hellere Farbe und 
Chromatophorenfunktion. Die linke Seite des Kopfes ist bis auf die 
Kiemenspalte ganz weiß wie bei einer normalen Flunder. Wenn also 
die Wanderung des einen Auges von der Unter- nach der Oberseite 
vor Erreichung des Endzieles an einem Punkt zum Stillstand kommt, 
so bleibt die Entfärbung der Unterseite aus. 

11. Die koloratorische Wirkung des Untergrundes. 

a) Die Helligkeit des Untergrundes. 

Schon die Analyse der Effekte partieller Augenverklebungen führt 
uns zu dem bereits vielfach gestreiften Problem der Untergrund- 
wirkung auf die Eise hfärbung, welche von einer großen Reihe 
von Forschern studiert worden ist. Bereits der erste Untersucher 
dieser Frage, Stark (105), fand, daß Leuciscus phoxinus (Pfrille), 
Gasterosteus aculeatus, Cohitis barbatula und Perca fluviatiUs in einer 
weißen Schüssel sehr hell wurden, während sie in einer schwarzen 
Schüssel sehr dunkel wurden. Eine Dunklung trat auch ein, wenn 
ein die Versuchstiere enthaltendes Glasgefäß auf ein schwarzes Tuch 
gestellt wurde. Allerdings hat Stark bei seinen Versuchen nicht 
die besondere Wirkung des Untergrundes hervorgehoben, sondern die 
eintretende Färbung nur als Anpassung an die Umgebung bezeichnet. 
Dagegen hat bereits Shaw (100) wenige Jahre später betont, daß Lachse, 
die sich an einer Stelle des Flusses ruhig hielten, immer die Farbe des 
Untergrundes zeigen ; schwimmen sie an eine andere Stelle, dann nehmen 
sie allmählich eine entsprechende Färbung an. Auch der Versuch 
mit schwarzen und weißen Becken wurden angestellt, wobei eine 
Uebereinstimmung der Färbung „mit der Farbe der Oberfläche ein- 
tritt, auf der der Fisch lebt". Damit war die Anpassung der Fisch- 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere, 1459 

färbung an die Farbe des Untergrundes bereits im Jahre 1838 voll- 
kommen klar ausgesprochen. 

Die Anpassung der Fische* an die Helligkeit des Grundes 
ist von fast allen Autoren, die diese Frage an den verschiedensten 
Fischen geprüft haben, gefunden worden, und zwar werden die Fische 
auf einem hellen Grund hell und auf einem dunklen Grund dunkel. 
Es wurden folgende Teleostier untersucht: Perca fluviatUis (de Ves- 
covi, HO), Crenilabrus melops (Gamble, 41), Esox lucius (Mayer- 
hofer, 70), Leuciscus phoxinus (de Vescovi, 110), Phoxinus laevis 
(Leydig, 64), Mugil cephalus (de Vescovi, 110), Cohiüs barbatula 
(de Vescovi, 110), Rhombus (Pouchet, 78, 80), Solea impar, monachir, 
vulgaris, Kteinii (van Rynberk, 89; Franz, 30), Rhomboldichthys 
(van E.ynberk, 89), Pleuronectes maximus (van Rynberk, 91), Ga- 
sterosteus aculeatus (de Vescovi, 110), Gobius caplto (de Vescovi, 
HO; Pouchet, 80), Gobius Ruihensparri (Heincke, 45), Blennius 
Montagui (Pouchet, 80; de Vescovi,^ 110), Scorpaena porcus (de 
Vescovi, HO), Nemachilus barbatula (Secerov, 96; v. Frisch, 34). 

Allerdings geben die verschiedenen Autoren an, daß nicht alle 
Arten gleich stark und gleich schnell auf den Untergrund reagieren, 
so z. B. reagieren nach van Rynberk (89) Solea vulgaris und Solea 
Kleinii viel schwächer auf den Untergrund als Solea impar oder 
monachir. Andererseits ist die Reaktion bei Rhombus eine sehr rasche 
(Pouchet, 80), besonders rasch soll sie bei den am Grunde lebenden 
Fischen sein, aber auch beim Hecht ist sie nach Mayerhofers (70) 
Beobachtungen sehr rasch, denn auf hellem Grund und bei Beleuch- 
tung mit direktem Sonnenlicht tritt die Aufhellung bereits nach 
V2 — 1 Minute ein. Die Reaktion ist um so rascher, je intensiver der 
Kontrast zwischen den beiden belichteten und nicht belichteten Netz- 
hauthälften ist. Auf die Geschwindigkeit, mit der die Anpassung an 
den Untergrund stattfindet, ist die U e b u n g von großem Einfluß, 
wie Pouchet (78) zuerst gezeigt hat. Ein Rhombus, der längere 
Zeit auf weißem Sandboden gelebt hatte, brauchte 4 Tage, um sich 
einem dunkelbraunen Grunde anzupassen ; bei öfterer Wiederholung 
der Anpassungsversuche auf hellem und dunklem Untergrund wurde 
die dazu erforderliche Zeit immer kürzer, bis endlich zur Anpassung 
an den dunklen Grund nur noch 2 Stunden erforderlich waren, van 
Rynberk (89) bestätigt die Angaben Pouchets für verschiedene 
Pleuronectiden, die frisch gefangen einen langsameren Farben- 
wechsel haben, als nach einiger Uebung, denn die Anpassung eines 
dunklen frisch gefangenen Tieres an einen hellen Untergrund (Marmor- 
boden) beanspruchte zuerst 3 Tage; nach einiger Uebung brauchte 
das Tier nur noch einige Minuten, ja sogar Sekunden. 

Bei den Färbungsveränderungen, die ein dunkler Untergrund 
hervorbringt, handelt es sich nicht immer um ein diffuses Dunkelwerden 
der Fische, sondern es kann sich dabei auch um Zeichnungs- 
änderungen handeln, denn beim Hecht (Mayerhofer, 70) bewirkt 
ein dunkler Untergrund eine Zunahme der Dunkelheit der grünen 
Querbänder, während die zwischen den Bändern gelegenen Haut- 
partien abblassen. Ferner hat Sumner (108) (in einer mir leider im 
Original nicht zugänglichen Arbeit) beschrieben, daß Pleuronec- 
tiden auf einem homogenen dunklen Grunde eine mehr gleichmäßig 
dunkle Färbung annehmen, während auf einem gesprenkelten Boden 
verschiedene Zeichnungen auftreten, je nach der feineren oder gröberen 

92* 


1460 R. F. Fuchs, 

Textur des Bodens, aber das „Muster auf der Haut bleibt annähernd 
dasselbe, gleichgültig, welche Zeichnung man dem Boden gibt". Es 
wurde schon bei den Ausführungen über die normale Fischzeichnung 
erwähnt, daß Zeichnungen auch durch verschieden starken Tonus der 
Chromatophoren in einzelnen Hautbezirken bedingt sein können. Wenn 
nun ein Tier, das solche Zeichnungen normalerweise hat, auf einen 
dunklen oder hellen Grund kommt, dann reagieren die tonisch ver- 
schieden innervierten Zellen auch verschieden stark, so daß die Zeich- 
nung bald stärker, bald undeutlicher hervortritt. Mayerhofer (70) 
hat an abgezogenen Hautstücken durch mikroskopische Beobachtung 
festgestellt, daß die Zahl der Chromatophoren in den dunklen Bändern 
des Hechtes die gleiche ist wie in den hellen Zwischenräumen. 

b) Die Farbe des Untergrundes. 

Auch die Frage, ob die Fische sich der Farbe des Unter- 
grundes anzupassen vermögen, ist vielfach untersucht worden 
und von der Mehrzahl der Autoren bejaht worden. Zuerst wurde die 
Anpassung an einen farbigen Grund von Heincke (45) an Gohius 
ButJiensparri untersucht. Obwohl Heincke aus seinen Versuchen 
den Schluß zieht, daß sich ein Versuchstier der Farbe des Grundes 
anpaßt, so ist diese Deutung der Beobachtungen doch sehr einzu- 
schränken. Denn Heincke sah nur auf rotem Grunde ein Rötlich- 
werden der Tiere, weil sich die schwarzen Chromatophoren mehr 
retrahiert hatten als die gelben und roten, während auf blauem und 
hellgrünem Grund die Fische durchscheinend werden, wegen der Kon- 
traktion aller Chromatophoren und deshalb in der Farbe des Grundes 
erscheinen. Da Heincke keine Messungen der Licht inten sitäten 
des Grundes angestellt hat, so kann er nicht angeben, ob es sich in 
seinen Versuchen nicht nur um Reaktionen auf verschiedene 
Helligkeiten des Grundes handelt, die mit einer Farben- 
anpassung absolut nichts zu tun haben. Secerov (96) war durch 
sehr mangelhafte Versuche gleichfalls zu dem Resultat gekommen, 
daß seine Versuchstiere (Nemachilus barhatula) sich wenigstens inner- 
halb gewisser Grenzen an die Farbe des Grundes anzupassen ver- 
mögen, ja Secerov geht sogar so weit, an isolierten Hau t stücken 
eine Anpassung an die Farbe des Grundes zu behaupten, 
weil Hautstücke, die er lange genug im Licht auf gelbem Papier 
liegen ließ, eine gelbliche Färbung annahmen. Ich habe schon bei 
Behandlung der Fragen über die Pigmentbildung hervorgehoben, 
daß es sich hier um Fäulniserschein uu gen handeln dürfte, aber 
niemals um eine Farbenanpassung an den Grund. Neuerdings hat 
y. Frisch (34) auch den experimentellen Nachweis gebracht, daß 
Secerovs Behauptung über die Farbenanpassung isolierter Hautstücke 
absolut unrichtig ist, daß das Gelbwerden der Melanophoren nur 
durch Fäulnis bedingt ist. 

Auch Gambltes (41) Versuche an Crenüahrus melops, Gohius und 
Larven von Lepidogaster haben keine Beweise für die Anpassung der 
Fischfarben an die Farben des Untergrundes erbracht, denn die be- 
obachteten Farbenreaktionen sieht GtAMBle selbst nur als Reak- 
tionen der Versuchstiere auf einen hellen oder dunklen Unter- 
grund an. Ebensowenig kann van Rynberks (91) Angabe, daß sich 
Fleuronectes maximus der Farbe des Grundes anpaßt, irgendwie als 


Der rarbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1461 

beweisend angesehen werden, denn die beschriebenen Farbenverände- 
rungen der Tiere sind nur geringe, die allein durch verschiedene 
Expansions- bzw. Retraktionsgrade der Melanophoren bedingt werden 
können, ferner fehlt auch in van Rynberks Versuchen jeglicher 
Beweis dafür, daß es sich bei seinen Beobachtungen nicht um Reak- 
tionen auf die Helligkeit des Grundes handelt, und endlich hat 
VAN Rynberk selbst gezeigt, daß für die Vollkommenheit der Farben- 
anpassung seiner Versuchstiere die vom Grunde vermittelten Tast- 
empfindungen sehr wesentlich sind, da durch das Ueberdecken 
des Saudgrundes mit einer Glasplatte die Farbenanpassung nicht mehr 
genügend ist ; es zeigt dann das Versuchstier einen deutlichen Unter- 
schied gegenüber dem Grunde. 

Erst die Versuche von v. Frisch (33, 34, 36) haben mit einer 
exakteren Versuchstechnik sich bemüht, den Nachweis zu erbringen, 
daß sowohl Pfrillen, Bartgrundeln als auch Crenilabrus eine Anpassung 
an die Farbe des Grundes zeigen, die nicht als Reaktion auf 
die Helligkeit des Grundes angesehen werden kann. Ich selbst 
(Fuchs, 40) kann v. Frisch nur insoweit beipflichten, daß die von 
ihm besonders an Pfrillen beobachteten Erscheinungen der Farben- 
anpassung bis zu einem gewissen Grade von der Helligkeit des Grundes 
unabhängig zu sein scheinen, daß aber auch v. Frischs Versuche 
keinen bindenden Beweis dafür erbracht haben, daß es sich dabei 
tatsächlich nur um eine Anpassung an die Farbe des Grundes 
handelt. 

In seinen ersten Versuchen über Anpassung an die Farbe des 
Grundes verwendete v. Frisch (34) farbige Papiere, deren Hellig- 
keiten nicht bestimmt worden sind. Seine Versuchsergebnisse lauten 
dahin, daß die Pfrillen auf rotem oder gelbem Grund eine Expansion ihrer 
gelben und roten Chromatophoren zeigen, daß andererseits ein grüner, 
blauer oder violetter Grund nicht anders als ein grauer Grund von 
bestimmter Helligkeit wirkt. Die gleichen Ergebnisse lieferten auch 
Versuche, in denen an Stelle der farbigen Papiere Farblösungen als 
Untergrund verwendet wurden. Es ist also v. Frisch nicht einmal 
gelungen, auf gelbem Grund nur die gelben und auf rotem 
Grund nur die roten Chromatophoren allein zur Expansion zu 
bringen, wenn wir von der Wirkungslosigkeit der übrigen Farben ganz 
absehen. Es hat also die Pfrille nicht einmal innerhalb der Grenzen, 
wo eine Farbenanpassung wegen des Vorhandenseins entsprechend 
gefärbter Chromatophoren möglich wäre, sich der Färbung des 
Grundes angepaßt. Da namentlich die Helligkeit des farbigen Grundes 
auch als Fehlerquelle mit in Betracht kommen könnte, so hat sich 
V. Frisch (33, 36) bemüht, diesen Fehler bei neuerlichen Versuchen 
möglichst auszuschalten, wobei er folgendermaßen verfuhr. Es wurde 
eine Reihe gelber Papiere von gleicher Farbenqualität, aber verschie- 
dener Helligkeit hergestellt, deren Helligkeit so verschieden war, daß 
eine Pfrille, wenn sie von dem dunkelgelben auf das heilere gesetzt 
wurde, sich deutlich aufhellte und beim V'^ersetzen auf ein dunkler 
gelbes Papier sich verdunkelte. Dann wurde ein graues Papier aus- 
gesucht, das der Helligkeit des zu prüfenden gelben Papieres ent- 
sprach, indem die Pfrille beim Versetzen vom gelben Papier auf das 
graue und umgekehrt keine Helligkeitsänderungen zeigt. Die Pfrillen 
expandieren nun bei längerem Verweilen auf allen gelben 
Papieren, gleichgültig, wie hell sie sind, stets ihre farbigen 


1462 R. F. Fuchs, 

Pigmentzellen, während sie auf dem grauen Papier stets 
kontrahiert sind. Auch in dem Falle, wo auf einem grauen und 
gelben Papier die Pfrillen zunächst gleich hell sind, wo also v. Frisch 
gleiche Helligkeit der beiden Papiere annimmt, wird die Pfrille nach 
längerem Verweilen auf dem gelben Papier rot gefärbt, 
während auf dem grauen Papier keine Rotfärbung eintritt. „Die Ex- 
pansion der roten Pigmentzellen ist also innerhalb weiter Grenzen 
unabhängig vom Helligkeitswert des Untergrundes und allein abhängig 
von seinem Farbwert." 

Ich habe bereits an anderer Stelle (Fuchs, 40) ausgeführt, daß 
dieser Schluß nicht streng bewiesen ist, soweit er sagt, es bestehe 
eine Abhängigkeit vom „Farbwert". Um diese Frage diskutieren 
zu können, muß zunächst hervorgehoben werden, daß alle Untergrund- 
reaktionen, gleichgültig ob auf Helligkeiten oder auf Farben an 
sehenden Tieren vorhanden sind, an geblendeten aber vollkommen 
fehlen, also durch die Augen vermittelt werden (Pouchet, 78; van 
Rynberk, 91 ; v. Frisch, 33, 34). Die abweichenden Angaben von 
Secerov (96, 97) sind offenbar durch zufällige Versuchsfehler, bzw. 
Zufälligkeiten bedingt. 

Wir haben also zu untersuchen, welche Qualitäten des gelben 
Untergrundes eine Erregung der Netzhaut hervorbringen können. 
Diese letztere ist abhängig von der Helligkeit, vielleicht von der Farbe, 
also Wellenlänge, sowie von ihrem Gehalt an photochemisch wirksamer 
Energie, wenn wir die thermischen Strahlen außer acht lassen. Die 
Intensität der Erregung ist also eine sehr komplizierte S um m e von 
Wirkungen. Der Gehalt an photochemischer Energie nimmt ab 
mit der Zunahme der Wellenlänge; also ist in einem gleich hellen 
Gelb eine geringere photochemische Energie als in einem gleich hellen 
Grau; es kann demnach die vom Grau ausgelöste Reizung gerade 
noch hinreichen, um neben den Melanophoren auch noch die schwerer 
reagierenden farbigen Chromatophoren zur Retraktion zu bringen, 
während der gelbe Grund nur so stark reizend wirkt, daß zwar die 
Melanophoren, aber nicht mehr die farbigen Pigmentzellen 
retrahiert werden. Denn daran müssen wir festhalten, daß der Ex- 
pansionszustand der Ruhe und der Retraktionszustand der Erregung 
der Chromatophoren entspricht. Da nun der Gehalt an photochemischer 
Energie nicht einfach proportional der Helligkeit ist, so können selbst- 
verständlich sehr verschiedene Grau zu einer Retraktion aller 
Chromatophoren ausreichen, während verschieden helle Gelb zwar ver- 
schiedene Retraktionszustände der Melanophoren bewirken, aber für die 
farbigen Chromatophoren sind alle Gelb noch u n t e r s c h w^ e 1 1 i g e 
Reize. Dieser Einwand ist in den Versuchen v. Frischs (36) nicht 
widerlegt, und darum kann es nicht als bewiesen gelten, daß der 
„Farbwert" des Grundes die „Farbenanpassun g" bedingt. 
Zudem wird wohl niemand behaupten wollen, daß eine extreme Ex- 
pansion der roten Chromatophoren eine Farbenanpassung an einen 
gelben Grund darstellt. Auf Grund aller Versuche komme ich zu 
dem Ergebnis, daß eine wirkliche Farbenanpassung an die 
Farbe des Grundes bisher noch nicht beobachtet 
worden ist. 

Eine sehr interessante Abänderung der Untergrundreaktion hat 
BuYTENDiiJK (15) an Tarbutten beobachtet. Wenn man ein Tier, 
dem ein Auge exstirpiert worden ist auf einen hellen oder dunklen 


Der Farbenwechsel und die chromatisclie Hautfiinktion der Tiere. 1463 

Untergrund bringt, so paßt es sich in der bereits geschilderten Weise 
der Helligkeit des Grundes an. Exstirpiert man nun, nachdem 
die Anpassung an den Untergrund erfolgt ist, das zweite 
Auge, so tritt keine Veränderung der Färbung auf. Die 
Tiere bleiben nun wochenlang trotz doppelseitiger Blendung so ge- 
färbt, wie es der Anpassung an den Untergrund vor der zweiten 
Operation entsprach. Buytendiijk glaubt, diese Erscheinung damit 
erklärt zu haben, wenn er annimmt, daß die Verdunklung des Ge- 
sichtsfeldes keinen Reiz darstellt. Diese einfache Annahme wider- 
spricht aber so vielen Tatsachen, insbesondere den Ergebnissen der 
Versuche von v. Frisch (31) über die partielle Verklebung der 
Augen, welche den Schlüssel zur Lösung des Untergrundproblems 
enthalten. 

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97. — Weitere Farbwechsel- und Hauttransplantationsversuche an der Bartgrundel 

(Nemachilus barbatula L.). Ebenda, Bd. 33 (1912). 

98. Senvper, Carl, Die natürlichen Existenzbedingungen der Tiere, Bd. 39J40 d. Internat 

wiss. Bibliothek. Leipzig 1880. 

99. — Beobachtungen aus den Aquarien des neuen Zoologischen Institutes. Arb. a. d. 

Zool.-zoot. Inst, in Würzburg, Bd. 10 (1895). 

100. Shaw, John, Versuche über die Entwicklung und das Wachstum der Lachsbrut, 

vom AvAikriechen aus dem Ei bis zum Alter von 7 Monaten. Frorieps Neue No- 
tizen a. d. Geb. d. Natur- ti. Heilk., Bd. 6 (1838). 

101. V, Siehold, C. Th. E., Die Süßwasserfische von Mitteleuropa, Leipzig 1863. 

102. Solger, B., Zur Struktur der Pigmentzelle. Zool. Anz., Jahrg. 12 (1889). 

103. — Nachtrag zu dem Artikel „Zur Strtiktur der Pigmentzelle". Ebenda, Jahrg. 13 

(1890). 

104. — Ueber pigmentierte Zellen und deren Zentralmasse. Mitt. a. d. Naturwiss. Ver. 

f. Neu- Vorpommern und Rügen in Greifswald, Jahrg. 22 (1891). 

105. Stark, J., Ueber den Farbenwechsel bey Fischen. Isis, Jahrg. 1832. 

106. Steinach, Eugen, Ueber Farbenwechsel bei niederen Wirbeltieren bedingt durch 

direkte Wirkung des Lichtes auf die Pigmentzellen. Ctbl. f. Physiol., Jahrg. 1891. 

107. — Untersuchtingen zur vergleichenden Physiologie der Iris. 2. Mitteil. Ueber die 

direkte motorische Wirkung des Lichtes auf den Sphincter pupillae bei Amphibien 
und Fischen und über die denselben aufbauenden glatten Muskelfasern. Arch. f. 
d. ges. Physiol. d. Menschen u. d. Tiere, Bd. 52 (1892). 

108. Sumner, Francis B., The adjustment of flat-fishes to various backgrounds. Joum. 

of exper. Zool., Vol. 10 (1911). ZU. nach Ctbl. f. Bioch. u. Biophys., Bd. 12. 
(1912). 

109. Verril, A. E., Nocturnal and diurnal changes in the colors of certain fishes and 

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110. de Vescovi, Pietro, Nota preliminare sulle funzioni cromatiche dei pesci. Atti 

del Reale Istituto Veneto di Sc, Lettre ed Arti, Tomo 4, Äer. 6 Venezia 1885/86. 

111. Vogt, C, Embryologie des Salmons, in L. Agassiz, Histoire naturelle des pois- 

sons d'eau douce de l'Europe centrale, Neuchdtel 1842. 

112. Voit, Carl, Ueber die in den Schuppen und der Schwimmblase von Fischen vor- 

kommenden irisierenden Kristalle. Ztschr. f. wiss. Zool., Bd. 15 (1865). 

113. Weher, Max, Anatomisches über Trichonisciden, zugleich ein Beitrag zur Frage 

nach der Bedeutung der Chromatophoren, Pigmente und verzweigten Zellen der 
Hautdecke. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 19 (1881). 

114. Wenckebach, K. F., Beiträge zur Enttvicklungsgeschichte der Knochenfische. Arch. 

f. mikrosk. Anat. u. Entw.-Gesch., Bd. 28 (1886). 

115. Wiener, Otto, Farbenphotographic durch Körperfarben und mechanische Farben- 

anpassung in der Natur. Ann. d. Phys. u. Chem., N. F. Bd. 55 (1895)., 

116. V. Wittich, Ueber den Metallglanz der Fische. Arch. f. Anat., Physiol. u. wiss. 

Med., Jahrg. I854. 

117. V. Zeynek, Rieh., Ueber den blauen Farbstoff aus den Flossen des Crenilabrus 

pavo. Ztschr. f. physiol. Chem., Bd. 34 (1901 j 02). 

118. — Idem. Ebenda, Bd. 36 (1902). 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1467 

119. Zimnierniann, lieber die Kontraktion der Pigmentzellen der Knochenfische. Ver- 

handl. d. Anat. Ges. a. d. 7. Vers, in Göttingen, 1893. 

120. — Studien über die Pigmentzelle. I. lieber die Anordnung des Archiplasma in den 

Pigmentzellen der Knochenfische. Arch. f. mikrosk. Anat. u. Entw. -Gesch., Bd. ^1 
(1898). 


III. Amphibien. 

A. Einleitung. 

Bevor wir in die systematische Behandlung der einzelnen Fragen 
des Farbenwechsels der Amphibien eintreten, soll eine kurze histo- 
rische Uebersicht über die Entwicklung unserer Kenntnisse auf 
diesem Gebiete gegeben werden. 

Ob der Farbenwechsel der Amphibien den Naturforschern der 
früheren Jahrhunderte gänzlich unbekannt war, ist nicht zu ent- 
scheiden. Aber so viel ist sicher, daß die erste wissenschaftliche Be- 
schreibung dieser Erscheinung sich erst bei Roesel von Rosenhof 
(104) findet in seiner wissenschaftlich wie künstlerisch gleich wunder- 
vollen Historia naturalis ranarum nostratium, welche 1758 in Nürn- 
berg erschienen ist. Allerdings erwähnt van Rynberk (105), daß 
bereits Vallisnieri 1715 in einem Anhang zu seiner Istoria del 
Camaleonte ein Bräunlich werden der Frösche beschreibt, das er auf 
eine veränderte Stimmung des Nervensystems zurückführt. Leider 
habe ich diese Stelle beim Durchlesen des VALLisNiERischen Buches 
wohl übersehen, so daß ich mich auf van Rynberks Zitat stützen muß. 

Roesel von Rosenhof hat die Farben der um Nürnberg frei- 
lebenden Frösche und Kröten sehr eingehend beschrieben und abge- 
bildet und erwähnt auch besonders die Farbenveränderungen, welche 
die Froschlarven während ihrer Metamorphose durchmachen, daß die 
ursprünglich schwarzen Larven der Rana iemporaria später braun 
werden und helle Punkte erhalten. Besonders auffallend waren Roesel 
die „bedeutenden" Farbenveränderungen des Laubfrosches nach der 
Laichzeit, „dabei legt der Frosch seine Haut ab", und „das tun auch 
die freilebenden Frösche alle Tage". Auch bei den Laubfröschen 
werden die ursprünglich dunklen Larven immer heller und zeigen am 
Rücken immer deutlicher die grüne Färbung. Ebenso erwähnt Roesel 
die schön grüne Färbung von Rana esculenta nach der Paarung, während 
sie außer dieser Zeit bald heller, bald dunkler ist. Endlich hat er 
auch bei Bufo variabilis Farbenveränderungen beschrieben, die durch 
die Häutung bedingt sein sollen. 

Kaum 10 Jahre später hat Pallas (97) den Farbenwechsel von 
Rana variabilis (offenbar Bufo varinbiUs oder viridis) beschrieben und 
ihn mit dem des Chamäleons verglichen — et ad illustranda ea, quae 
in Chamaeleonte miramur, phoenomena mutationis colorum insigniter 
faciant. Ihm war auch die Farbenveränderung auf m ech an ische 
Reize bekannt, denn er berichtet: Posteaquam vero contactu sese 
inquietam sensit, toto corpore inflari visa est et albus color simul in 
cinereum (aschgrau) divertissimum mutabatur, persistente tamen ma- 
cularum virore atque fulvetudine verrucarum. Offenbar hat Pallas, 
von Vallisnieri beeinflußt, auch bei Kröten das Aufblähen als 


1468 R. F. Fuchs, 

Ursache des Farbenwechsels angesehen, außerdem ist es aber inter- 
essant, zu erfahren, daß Pallas bereits Zeichnungen unterschied, die 
beim Farbenwechsel sich nicht änderten. Auch der Einfluß der Be- 
lichtung, Temperatur und Trockenheit der Haut auf die 
Färbung ist Pallas nicht entgangen , wie nachstehendes Zitat be- 
weist: Alteram deinde adhuc majorem colorem alterationem efficere 
solebat Solls ardor, quem maxime aversabatur atque fugiebat animal, 
et qui constrictione forsitan pororum atque siccitate cutis inducta, 
totius sensim corporis variegati colorem mutabat in uniformem 
cinereum, cum visibili animalis detrimento et inquietudine, omnique 
pulchritudinis extinctione. Aber auch den Einfluß des Nerven- 
systems, bezw. des Schlafes erwähnt Pallas: Primum enim . . . 
somni tempore macularum color viridis abitat in supra memoratum 
cinereum, persistente simul naturali inter maculas albedine, ut virorem 
istum solo animalis vigilantis vigori vitali attribuendum esse diceres. 

Auch Schneider (106) hat den Farbenveränderungen der Am- 
phibien große Aufmerksamkeit geschenkt. Vor allem waren auch 
diesem Forscher die starken Farben Veränderungen zur Zeit der Ge- 
schlechtsperiode aufgefallen, die er gleichfalls mit der Häutung 
in Zusammenhang bringt. Von Rana esculenta berichtet er: Pul- 
cherrimus vero corporis color per tempora coitus efflorescere, idem- 
que depositis exuviis enitscere solet. Und von Calamita arboreus (wohl 
Bufo calamita?) sagt er: Colorem viridem post coitum, et pullus non- 
dum adultus saepius, cum cute mutat. Auch der Einfluß der Jahres- 
zeit auf die Färbung ist Schneider bekannt, denn Bufo viridis, der 
im Winter in der Erde lebt, hat seine grüne Fleckenzeichnung ver- 
loren — nee ullum macularum viridium vestigium aderat. Außer- 
dem ist aber auch die Feuchtigkeit und Aufblähung der Haut 
von größter Bedeutung für die Färbung. Vero similius est colorem 
ranarum mirum in modum in cute humida et eff'uso muco lubrica 
vel sicca variari, diversum etiam per cutem, humore absorpto tumidam 
vel inspirato largiter aere sufflatam, color transparere debet. 

Ferner möchte ich von den älteren Forschern noch Gloger (52) 
erwähnen, welcher in seiner Wirbeltierfauna Schlesiens viele Farben- 
varietäten beschreibt, doch scheint er Beobachtungen über den Farben- 
wechsel nicht angestellt zu haben, aber er hat die wichtige biolo- 
gische Bedeutung der Färbungsprobleme erkannt, indem er 
schreibt: „Schon allein Untersuchungen über die Art und mitwirkenden 
Umstände des Abänderns der Färbung und Zeichnung unserer Am- 
phibien nach Alter und Jahreszeit und nach allen wechselnden äußeren 
Verhältnissen könnte jahrelangen Stoff zu einer Beschäftigung liefern, 
deren Ergebnis ebenso wichtig und einflußreich für die systematische 
Feststellung der Formen , wie für die Physiologie und Lebensge- 
schichte dieser Geschöpfe ausfallen müßte." 

Endlich seien noch auf die Beschreibungen des Farbenwechsels von 
Dumeril und Bibron (22) hingewiesen, welche gleichfalls die Verände- 
rungen der Farbe während der Geschlechtsperiode und unter beson- 
deren äußeren Einflüssen erwähnen. 

Eine neue Vertiefung hat die Chromatophorenforschung erst er- 
fahren, nachdem die histologischen Elemente der Färbung, die Pig- 
mentzellen, bei den Amphibien festgestellt worden waren, welches 
Verdienst unzweifelhaft Ascherson (2) gebührt, der die „verästelten 
Pigmentzellen'' bei Rana temporaria und esculenta beschrieb , deren 


Der Parbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 14(>9 

verschiedenen Formen (Kugelforni oder Verästelung) er für verschie- 
dene „Entwicklungsstadien" der Zellen ansah. Er unterschied bereits die 
weißen Pigmentzellen der Bauchseite, zwischen denen sich vereinzelte 
schwarze Pigmentzellen vorfinden. Aber eine Erklärung des 
Farbenwechsels brachte diese Arbeit nicht. Dies blieb erst einer 
vollkommen unbeachtet gebliebenen kurzen Mitteilung Pouch ets (99) 
vorbehalten, der die Struktur der Haut des Laubfrosches einer ge- 
nauen mikroskopischen Beobachtung unterzog und fast alle für den 
Farbenwechsel der Amphibien wesentlichen Punkte der Hautstruktur 
bereits im Prinzip erkannt hatte. Er fand, daß die Haut zwei Lagen 
von Farbzellen enthält, eine oberflächliche und eine tiefe, von denen 
die oberflächliche Schicht aus kleinen, im Lichte lebhaft glänzenden 
polyedrischen Plättchen besteht, während die tiefer gelegene Schicht 
dicker ist und das dunkle Pigment enthält, das Strahlen- oder Pinsel- 
form zeigt und mit seinen feinen Verzweigungen in den Maschen des 
Hautnetzes endigt. Der Farbenwechsel des Laubfrosches, den Pouchet 
mit jenem des Chamäleons und der anderen Saurier vergleicht, kommt 
dadurch zustande, daß die dunklen Pigmentbüschel der 
unteren Lage sich gegen die Oberfläche zu ausdehnen 
und die kleinen Elemente der oberflächlichen Lage 
verdecken. Dadurch wird das Tier dunkel, durch Zurückziehen 
der Fortsätze in die tiefen Lagen wird das Tier wieder hell. 

Aber bereits vor Pouchets histologischer Arbeit hatte Axmann 
(4) begonnen, den Farben Wechsel der Frösche experimentell zu 
studieren (die Versuche waren bereits 1846 und 1847 ausgeführt 
worden), und den Einfluß des Nervensj^stem s auf den Farben - 
Wechsel der Frösche festzustellen versucht. Durchschneidung der 
Ischiadicuswurzeln zwischen Spinalganglion und Zutrittsstelle des 
Ramus communicans führt Erblassen der Haut herbei, dagegen ist 
die Durchtrennung des Ramus communicans, sowie die Durchschnei- 
dung der vorderen und hinteren Wurzeln zentral vom Ganglion ohne 
Färbungserfolg, weshalb Axmann annimmt, daß vom Spinalganglion 
ständig trophische Einflüsse auf die Chromatophoren ausgeübt werden, 
nach deren Wegfall eine trophische Störung der Chromatophoren ein- 
tritt, welche zu einem Schwinden der Fortsätze führt. Da sich auch 
sonst Veränderungen der Haut (Oedeme) eingestellt haben, so ergibt 
sich, daß hier komplizierte pathologische Prozesse vorlagen, welche 
die richtige Deutung der AxMANNSchen Versuche unmöglich machen. 

Brücke (15) gebührt das Verdienst, das zweite wichtige Element 
der Färbung die „Interf er enz z eilen" bei Hyla genauer studiert 
zu haben und das Auftreten der grünen Farbe auf diese Zellen zurück- 
geführt zu haben, da ihm auch der gelbe Farbstoff bekannt war. Aber 
eine genauere Analyse des Farbenwechsels der Frösche hat er nicht 
durchgeführt. 

Unabhängig von Brückes Beobachtungen hat Harless (58) 
seine Untersuchungen über den Farbenwechsel von Hyla angestellt, 
welche in vieler Beziehung schwere Irrtümer enthalten ; Harless 
unterscheidet schwarze, gelbe und lichtbraune Chromatophoren und 
erkennt ganz richtig, daß beim Farben Wechsel das Verdecken der 
gelben Chromatophoren eine wichtige Rolle spielt, aber über den Me- 
chanismus des Farbenwechsels hegt er ganz falsche Vorstellungen, 
indem er den blaßbraunen Intsrferenzzellen einen flüssigen Inhalt 
zuschreibt, dessen Schichtendicke durch elastische Kräfte der 


1470 K F. Fuchs, 

Zelle verändert wird und so verschiedene Interferenzfarben erzeugt. 
"Weniger irrig sind seine Vorstellungen von den Gestaltveränderungen 
der schwarzen Pigmentzellen, von deren Bewegungen das Gelb- und 
Dunkelwerden der Haut abhängt. Diese Bewegungen der Chro- 
matophoreu stehen unter dem Einfluß des Nerven- 
systems, da bei Zerstörung des Rückenmarkes und Gehirns an Stelle 
des Grün eine schmutzig- ockergelbe Farbe auftritt. Lokale elek- 
trische Hautreizungen bringen Aufhellung hervor. 

Viel wertvoller sind die Arbeiten v. Wittichs (129, 130) über den 
Farbenwechsel der Frösche, die gleichzeitig mit der von Harless er- 
schienen. Zunächst wird nachgewiesen, daß es gelbe Pigment- 
zellen und gesonderte Zellen, in denen die Interferenz- 
körnchen enthalten sind, gibt. Diese letzteren Zellen sind in der 
Rückenhaut nur spärlich zu finden , dagegen in der Bauchhaut sehr 
häufig, wo sie den metallischen Silberglanz erzeugen. Wenn auch 
die Beziehungen der Interferenzkörner zu den gelben Chromatophoren 
nicht richtig erfaßt wurden, indem v. Wittich beide — gelbes Pig- 
ment und Interferenzkörner — auf verschiedene Zellen verteilte, so 
hat doch bereits v. W^ittich einen Zusammenhang zwischen beiden 
Zellarten angenommen, indem er die Meinung aussprach, daß die 
Interferenzzellen aus den gelben Chromatophoren entstehen , mithin 
beide Zellen verschiedene Entwicklungsstufen einer gemeinsamen Zell- 
form darstellen. Endlich ist noch die tiefstgelegene Schicht der ver- 
zweigten dunklen Pigmentzellen vorhanden. Die grüne Färbung der 
Frösche ist keine Interferenzfarbe, wie Brücke annahm, sondern sie 
rührt von trüben Medien her, die durch die Epidermis und gelbe 
Chromatophorenschicht gebildet werden, wodurch die dunklen Pig- 
mentzellen blau erscheinen und mit den davorliegenden gelben Zellen 
die grüne Subtraktionsfarbe geben. Denn der gelbe Farbstoff kann 
durch Alkohol aus der Haut extrahiert werden, weshalb ältere Spiritus- 
präparate von grünen Fröschen bläulich gefärbt erscheinen. Ueber- 
deckt man diese Präparate mit gelbem Seidenpapier, so tritt wieder 
die ursprüngliche grüne Farbe auf. 

Aber auch der experimentellen Erforschung des Farbe n - 
wechseis wandte sich v. Wittich mit gleich großem Erfolg zu, 
so daß seine Versuche als die Grundlage unserer Kenntnisse vom 
Farbenwechsel der Amphibien anzusehen sind. Er stellte den auf- 
hellenden Einfluß des Lichtes und psychischer Reize fest, die 
aulhellende Wirkung elektrischer Reizung der Haut und Nerven. 
Aber trotz der Beeinflussung der Chromatophoren vom Zentralnerven- 
system kommt den Pigmentzellen doch auch eine funktionelle 
Selbständigkeit zu, da selbst isolierte Hautstücke eine mecha- 
nische, elektrische und photische Reizbarkeit in hohem Maße eine Zeit- 
lang bewahren. 

Gleichzeitig mit den grundlegenden Untersuchungen v. Wittichs 
erschienen die auf Veranlassung von Virchow (119) ausgeführten 
Versuche von Lothar Meyer (90), welche die irrtümlichen Anschau- 
ungen AxMANNs widerlegten , daß das Verschwinden der Fortsätze 
der dunklen Pigmentzellen nach Nervendurchschneidung ein Zeichen 
der Atrophie sei, sondern Meyer nahm wie v. Wittich an, daß es 
sich um Pigmentbewegungen innerhalb der Zellen handle. 
Ferner wurde der regulierende Einfluß des sympathischen 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1471 

Nervensystems auf die durch das Licht hervorgebrachten Farben- 
veränderungen erkannt. 

Einen weiteren Fortschritt bedeutet die Arbeit von Busch (16), 
nicht etwa deshalb, weil er an Froschlarven und Tritonenlarven die 
amöboide Natur der schwarzen Pigmentzellen festgestellt zu haben 
glaubte, sondern vor allem deshalb, weil er zuerst den Einfluß des 
Blutkreislaufes auf den jeweiligen Ballungszustand der Pigment- 
zellen erkannt hatte. Die volle Bedeutung dieses Faktors wurde 
aber erst durch die ganz hervorragenden Arbeiten des genialen 
Joseph Lister (82, 83) klargestellt, der sich ganz entschieden gegen 
die damals herrschende Anschauung von der amöboiden Natur der 
Pigmentzellen wendet und überzeugend nachzuweisen versucht, daß 
alle bisher als amöboide Formveränderungen betrachteten Erschei- 
nungen auf Strömungen des Pigmentes innerhalb der 
Zellen zurückzuführen sind, da es ihm gelang, pigment freie 
bzw. nur mit spärlichen Pigmentresten versehene Fortsätze zu beob- 
achten. Ferner hat Lister den ballenden Einfluß der Unterbrechung 
des Blutkreislaufes in einer Reihe scharfsinniger Experimente nach- 
gewiesen und in diesem Faktor auch die Ursache der postmor- 
talen Pigmentballung erkannt. Lister richtete dann vor allem 
sein Augenmerk auf den Einfluß des zentralen Nervensystems 
auf den Farben Wechsel der Frösche. Durch Exstirpa tion der 
Augen zeigte er, daß es sich bei dem durch Licht hervorgebrachten 
Farbenwechsel um einen durch die Augen auf dem Wege der Opticus- 
bahn vermittelten Reflex handle. Das Zentralnervensystem übt 
nach Listers Auffassung einen hemmenden Einfluß auf die Chro- 
matophoren aus, welche nach der Ausschaltung des Nervensystems 
(Nervendurchschneidungen) das Bestreben haben, ihr Pigment zu 
expandieren. Endlich hat Lister den regulierenden Einfluß des 
Nervensystems auch durch die Einwirkung verschiedener chemi- 
scher Reizmittel (Canthariden, Crotonöl, Senföl, Chloroform, 
Curare) zu erweisen versucht. 

In dem ganzen Zeitraum von 1860 — 1890 wurde wenig Neues auf 
dem Gebiet der Chromatophorenforschung bei Amphibien zu Tage ge- 
fördert, denn alle Forscher haben immer wieder die gleichen Wege be- 
schritten, so daß nur Bestätigungen, oder ebenso oft auch Widersprüche 
gegen frühere Angaben veröffentlicht wurden. Immerhin kann man sagen, 
daß in diesem Zeitraum wenigstens die Anatomie der Amphibien- 
chromatophoren noch erfolgreicher bearbeitet wurde als die Physio- 
logie des Farbenwechsels. Aus der Reihe dieser Arbeiten, die im 
speziellen Teil dieses Abschnittes eingehend Berücksichtigung finden 
werden , sei vor allem die mir leider im Original nicht zugängliche 
Dissertation von Szczesny (116) erwähnt, welcher behauptet hatte, 
die an die Chrom atophoren herantretenden Nerven- 
fasern gesehen zu haben. Aber es kann wohl kein Zweifel darüber 
herrschen, daß er ebenso wie später Ehrmann (26) einer Täuschung 
unterlegen ist, die Ehrmann (32) später selbst erkannt hatte. 

Die zahlreichen Arbeiten Leydigs (72 — 78), welche bis in die 
90er Jahre des verflossenen Jahrhunderts reichen , haben einzelne 
wertvolle Kenntnisse über die verschiedenfarbigen Pigmente der 
Amphibienhaut gebracht, vor allem deshalb, weil Leydig sich bei 
seinen Untersuchungen nicht nur auf die Frösche beschränkte, sondern 
die verschiedensten Urodelen und Anuren in den Kreis seiner ver- 


M72 R. F. Fuchs, 

gleichenden Untersuchungen einbezogen hat. Außerdem hat Leydig, 
wie früher die älteren Forscher, wieder zahlreiche Beobachtungen des 
Parbenwechsels an verschiedenen freilebenden Amphibien ange- 
stellt. Von den experimentellen Arbeiten dieser Periode verdienen 
hier besondere Erwähnung nur jene von Vulpian (120) und Bimmer- 
mann (11), welche durch eine Reihe sehr sorgfältiger Experimente 
unsere Kenntnisse vom Einfluß des Zentralnervensystems 
und des Sympathicus auf den Farben Wechsel zu erweitern strebten. 
Insbesondere sind Vulpians Versuche über den Einfluß der sympathi- 
schen Ganglien (oberstes Halsganglion) bemerkenswert, da diesen 
Ganglien ein vom zentralen Nervensystem unabhängiger Einfluß auf 
die Färbung zukommt. Dagegen hat Bimmermann das Verdienst, 
neben der sorgfältigen Prüfung der Einflüsse des Nervensystems auf 
den Farbenwechsel erkannt zu haben, daß diese Einflüsse nur regu- 
latorischer Art sind, wodurch die selbständigen Reaktionen der 
Hautchromatophoren beeinflußt werden. Insbesondere leugnet Bim- 
mermann den Einfluß der Augen auf den Farbenwechsel und bringt 
damit die Streitfrage über den direkten erregenden Einfluß des Lichtes 
auf die Chromatophoren wieder in Fluß, eine Frage, die für die 
Amphibien bis heute noch nicht einwandfrei entschieden ist. 

Dagegen haben die gleichzeitig unabhängig voneinander im Jahre 
1892 erschienenen Arbeiten von Ehrmann (30, 31) und Biedermann 
(10), welche in den wesentlichsten Punkten miteinander übereinstimmen, 
sowohl die Histologie als auch die Physiologie der Chromatophoren 
sehr wesentlich gefördert. Vor allem haben sowohl Ehrmann als 
auch Biedermann gezeigt, daß auch die gelben Chromatophoren 
sehr wesentliche Veränderungen beim Farben Wechsel zeigen, 
während man früher in Uebereinstimmung mit v. Wittich ange- 
nommen hat, daß sie keine Formveränderung erkennen lassen. In der 
Tat handelt es sich bei den in den gelben Pigmentzellen (Xantholeuko- 
phoren) sich abspielenden Prozessen auch um etwas ganz anderes als 
die Expansion und Retraktion von Pigmentkörnern nach oder von den 
Fortsätzen vom Zellzentrum aus; denn in den Xantholeukophoren ist 
ein gelbes Lipochrom zugleich mit irisierenden Guaninkörnchen 
(Kristallen) vorhanden. Entweder sind die beiden Teile so gelagert' 
daß das gelbe Pigment die Interferenzkörner überdeckt , oder die 
Interferenzkörner sind zwischen dem gelben Pigment sichtbar. Je 
nachdem sich nun noch die schwarzen Pigmentzellen expandieren oder 
"retrahieren, können alle Farben von Silbergrau, Hellgelb über Grün zu 
Dunkelgrün und Schwarz entstehen, die Hyla zu zeigen vermag. In 
Einzelheiten hat sich zweifellos Ehrmann geirrt, so daß Bieder- 
mann erst den wahren Sachverhalt aufklären konnte. Beide Autoreu 
gaben aber übereinstimmend an, daß die Bewegungen des schwarzen 
Pigmentes nicht nur in einer horizontalen Lage erfolge, sondern daß 
es sich auch in großem Umfang vertikal aufsteigend bewegt. 

Was die Formveränderungen anbelangt, welche die Chromato- 
phoren darbieten, so betonen beide Autoreu, daß wohl eine Bewegung 
des Pigmentes auf präformierten Bahnen vorliegen dürfte, aber 
Biedermann weist darauf hin, daß die Beobachtung pigmeutfreier 
Fortsätze allein eine andere Bewegungsmöglichkeit nicht aus- 
schließt, indem trotzdem ein aktives Aussenden und Einziehen von 
Fortsätzen denkbar wäre, wenn zuerst ein Exoplasma Fortsätze bilden 


Der Farben Wechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1473 

würde, in das dann sekundär durch Pigmentströmungen das Pigment 
hineingeschoben würde. 

Ein weiteres Verdienst Ehrmanns (32) ist es, die En twicklun g 
der Chrom atophoren bei Amphibien genau untersucht zu haben 
und die frühzeitige Selbständigkeit dieser aus dem mittleren Keim- 
blatt entstammenden Elemente erkannt zu haben. Damit war aber 
wiederum der alte Streit nach dem Entstehungsorte der Epi- 
dermischrom atophoren entfacht. Ehrmann ist der Meinung, 
daß es sich nur um aus der Cutis eingewanderte Chromatophoren 
handeln könne, während Jarisch (63, 64) sowie S. Mayer (87) den 
Standpunkt vertreten, daß die Epidermischromatophoren zum größten 
Teil umgewandelte Epidermiszellen sind, eine Streitfrage, 
die bis heute noch nicht entschieden ist, da die Befunde aus der 
menschlichen Pathologie sowie aus der Histologie der Säugetiere 
meiner Meinung nach nicht ohne Bedenken auf die Amphibien über- 
tragen werden können. 

Weniger glücklich war Ehrmann in seinen experimentellen Studien 
über den Farbenwechsel, während Biedermann auch hier wesentlich 
neue Ergebnisse entdeckt hat. Vor allem hat Biedermann den 
überwiegenden Einfluß der Temperatur undFeuchtig- 
keit auf den Farben Wechsel sichergestellt, wozu bei Hyla noch die 
Wirkung von Tastempfindungen kommt, so daß Biedermann 
ganz mit Recht den Lichtwirkungen auf die Färbung der Amphibien 
weniger Bedeutung zuerkennt als den vorher genannten Faktoren. 
Damit sind Biedermanns Verdienste noch nicht erschöpft, sondern er 
konnte noch einen genaueren Verlauf der peripheren kolo- 
ratorischen Bahnen im Nervus Ischiadicus und in den Gefäß- 
scheiden ermitteln und zu den bereits bekannten Einflüssen über die 
ballende Wirkung der Kreislaufunterbrecjiung die wahrscheinlich 
direkte, expandierende Wirkung der Kohlensäure fest- 
stellen. 

Daß nach diesen reichen Ergebnissen besonders der Arbeit von 
Biedermann der Farbenwechsel der Amphibien nicht mehr sehr ver- 
lockend für die experimentelle Untersuchung erschien, ist nicht zu ver- 
wundern; es haben auch die meisten Autoren sich anderen, in ihrem 
Farbenwechsel noch weniger erforschten Tierklassen zugewandt, so 
daß in den letzten 20 Jahren nur verhältnismäßig wenige Arbeiten 
über den Farbenwechsel der Amphibien erschienen, welche nur einige 
wenige prinzipiell neue Tatsachen zutage förderten. Aus dieser Reihe 
will ich nur hervorheben, daß Fuchs (45) durch systematische Unter- 
suchungen über die koloratorische Wirkung der Alkaloide nach- 
weisen konnte, daß die beiden Arten Bana esculenta und Rana fusca 
auf das gleiche Agens mit verschiedenen Färbungsreak- 
tionen antworten, so daß auch hier physiologische Art- 
unterschiede zum ersten Mal nachgewiesen wurden. Ferner be- 
deuten die Untersuchungen Baraks (5 — 7) über den Farbenwechsel 
von Amhlystoma-ljd^YSQn einen wesentlichen Fortschritt unserer Kennt- 
nisse, da Barak zeigen konnte, daß der Farbenwechsel der Larven 
auf Lichtreize primär anders verläuft als später, wo er 
sekundär unter die Herrschaft der Augen kommt. Dieser Entdeckung 
lege ich einen ganz besonderen Wert deshalb bei, weil sie die phylo- 
genetische Unabhängigkeit des Farben wechseis von 

Handbuch d. vergl. Physiologie. III. 1. 93 


1474 R. F. Fuchs, 

der Schutzfärbung klar mitbeweist, worauf ich (Fuchs, 47, 
48) in letzter Zeit besonders hingewiesen habe. 

Nach dieser Schilderung der Entwicklung unserer Kenntnisse vom 
Farbenwechsel der Amphibien wenden wir uns der systematischen 
Darstellung der einzelnen Probleme zu und beginnen mit der-- 

B. Färbung und Zeichnung. 

Die Farbenskala, welche die Amphibien* darbieten, ist eine sehr 
reiche; sie umspannt alle Uebergänge von Rot über Orange, Grün, 
Blau sogar bis Violett, wobei dann noch besonders Nuancen dieser 
Farbentöne möglich sind von Silberweiß bis Schwarz, und auch Ocker- 
farben erzeugt werden ; außerdem kommt auch noch die rein weiße 
Färbung, sowie der metallische Gold- und Silberglanz, bzw. der erz- 
farbene Ton hinzu, der namentlich bei Kröten sehr ausgesprochen 
ist. Die Verteilu n g der Farben an den einzelnen Körperstellen 
ist sehr verschieden, worüber genauere Angaben vor allem in den 
systematischen Werken enthalten sind, auf die ich hier nicht eingehen 
kann. Besonders sorgfältig wurde die Farbenverteilung von Roesel 
VON Rosenhof (104), Dumeril und Bibron (22), Leydig (72, 73, 
75, 76), V. Bedriaga (9) u. a. beschrieben. Alle diese Beschreibungen 
zeigen, daß im allgemeinen die Rücken fläche und Oberseite 
überhaupt dunkler und mannigfaltiger gefärbt ist als die Unterseite, 
welche mehr einfarbig und gewöhnlich auch heller (gelb, grau oder 
weiß) gefärbt ist. Besonders Werner (124, 125), der sich viel mit 
den Fragen der Färbung und Zeichnung der Amphibien beschäftigt 
hat, weist darauf hin (125), daß sekundäre Einfarbigkeit bei 
Amphibien wohl nicht selten vorkommt, daß aber primäre Einfarbig- 
keit nur bei Ichthyoiden, vielleicht auch bei den Aglossen unter den 
Anuren anzutreffen ist. Bei den Ur od eleu bilden die gefleckten 
Formen weitaus die Majorität, ob es ganz pigmentlose Amphibien 
gibt, muß zum mindesten stark bezweifelt werden, da Kammerer (67) 
selbst an freilebenden Proteus anguineus niemals vollständiges 
Fehlen des Pigmentes beobachtet hat, zum mindesten waren undeutliche 
gelbe Flecken vorhanden, auch rötliche Punkte kommen bei solchen 
absolut im Dunkeln gehaltenen Tieren vor. Das dunkle Pigment fehlt 
allerdings vollständig. Wenn freilebende dunkle Exemplare von 
Proteus zuweilen gefangen werden, dann handelt es sich um Tiere, 
welche durch besondere Zufälle (Hochwasser) an das Licht geschwemmt 
worden sind und später ihren Weg wieder in die dunklen Höhlen ge- 
funden haben. 

Daß die Färbung der Amphibien eine sehr wechselnde ist — 
wenn wir vom eigentlichen Farbenwechsel selbst absehen — ist schon 
den älteren Forschern aufgefallen, denn Roesel von Rosenhof (104) 
erwähnt bereits bei der Beschreibung von Bana temporaria, daß 
„diese Frösche sich der Farbe nach so unterscheiden, daß man unter 
Hunderten nicht zwei finden wird, die hierin vollkommen miteinander 
übereinstimmen". Das gleiche berichtet er auch von Bufo terrestris. 
Diese Färbungsverschiedenheiten haben auch dazu geführt so viele 
Standortsvarietäten zu unterscheiden, womit die verschiedenen Forscher 
ausdrücken wollten, daß die Farben durch die allgemeinen bio- 
logischen Faktoren der Außenwelt, das Klima, beeinflußt 
werden, wobei allerdings die Wirkung des einzelnen Faktors nicht 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1475 

angegeben werden kann, weil es sich hier um eine Summe von gleich- 
zeitig wirkenden Faktoren handelt. So erwähnt Leydig (75), daß bei 
Bufo cinereus aus Gebieten südlich der Alpen das Schwarz in der 
Färbung mehr hervortritt als bei unseren einheimischen Arten. Da- 
gegen konnte Leydig die Angabe anderer Autoren nicht bestätigen, 
wonach Hyla arborea in südlicheren Gegenden (Exemplare aus Genua) 
dunkler sein soll als in unseren Breiten. Besonderen Einfluß auf die 
Färbung schreibt Leydig dem h o c h a 1 p i n e n K 1 i m a zu ; Bombinator 
igneus ist in den Hochalpen auf dem Rücken ganz dunkelbraun, fast 
schwarz, „wohl aus dem gleichen Grunde, warum auch bei anderen 
Tieren in feuchten, kühlen Gebirgsgegenden auch die Farbe anderer 
höherer und niederer Tiere gerne ins Dunkle zieht". Der Einfluß 
der Jahreszeit auf die Färbung wird in den Kapiteln über Farben- 
wechsel durch Temperatur und Feuchtigkeit behandelt werden. 

Von den allgemeinen endogenen Faktoren, welche die 
Färbung beeinflussen, scheint vor allem das Alter der Tiere von 
Bedeutung zu sein. Doch liegen hierüber nur vereinzelte zum Teil 
widersprechende Angaben für vollkommen ausgewachsene Tiere vor. 
Leydig (72) erwähnt, daß bei jungen Salamandern weder die schwarze 
noch die gelbe Färbung so intensiv ist wie bei älteren Tieren, dagegen 
sind nach v. Bedriaga (9) ältere Tiere von Bufo viridis dunkler als 
junge Tiere. Viel besser übereinstimmende Ergebnisse haben die 
Beobachtungen über die allmähliche Um färbung der Tiere von 
der Larve bis zum erwachsenen Tier ergeben. Es scheint 
allerdings auch hier bei den verschiedenen Tierarten keine Gleich- 
mäßigkeit vorhanden zu sein, obgleich man doch gerade hier am ehesten 
die staramesgeschichtlichen Uebereinstimmungen der Farbenentwicklung 
erwarten sollte. Der größere Teil der Widersprüche dürfte sich wohl 
durch systematische Untersuchungen, die bis jetzt noch vollständig 
fehlen, beseitigen lassen. Denn da bereits ganz junge Larven einen 
ausgesprochenen Farbenwechsel haben, und die Autoren keineswegs 
stets unter vergleichbaren Bedingungen ihre Beobachtungen angestellt 
haben, ja oftmals fehlen überhaupt alle Angaben über das Alter sowie 
die äußeren Versuchsbedingungen, so ist es wohl nicht wunderbar, 
daß so verschiedene Angaben anzutreff"en sind. 

Die Mehrzahl der Angaben stimmt mit denen von Bruch (14) 
überein, welcher bei Rana esculenta zuerst ein einförmiges zartes und 
blasses Graugrün der Oberseite beschreibt, während die Unterseite 
als weiß bezeichnet wird. Nach vollendeter Metamorphose zeigen die 
Frösche bereits sehr verschiedene Farbentöne, im zweiten Jahr tritt 
das Grün deutlich hervor und erreicht im dritten Jahr seine stärkste 
Brillanz, während die Färbung später wesentlich dunkler wird. Ebenso 
haben nach Knauer (68) eben geborene Larven von Salamandern 
eine schmutzig -graugrüne Färbung der Oberseite und werden mit 
zunehmendem Alter immer dunkler und erreichen nach 4 Mo- 
naten bereits die Färbung der ausgewachsenen Tiere mit ihrer tief- 
schwarzen Oberseite und gelben Flecken. Ferner sind junge Am- 
blystoma- Larven (Babäk, 5) nach dem Ausschlüpfen durchscheinend 
und zeigen nur einzelne punktförmige Chromatophoren ; später werden 
sie schmutzig- graubraun oder rötlich mit dunkelbraunen Flecken, 
wobei auch gelblichweiße Flecken auftreten können. Das Wesentliche 
bei all diesen angeführten Beobachtungen ist, daß die hellen 
Larven allmählich dunkler werden. Dagegen zeigen nach 

93* 


1476 . R. i". Fuchs, 

Leydigs (75) Beobachtungen Bufo cinereus und Pelohates fuscus so- 
wie Bufo vulgaris (v. Bedriaga, 9) ein entgegengesetztes Ver- 
halten, indem bei Bufo cinereus die das Wasser eben verlassenden 
Larven dunkelbraun sind und im ersten Sommer kupferbraun werden, 
während die Larven von Pelohates fuscus braunschwarz sind und 
später sich aufhellen und eine gleichmäßig olivbraune Färbung zeigen. 

Auch das Geschlecht ist von Einfluß auf die Färbung, obwohl 
bei verschiedenen Arten die Geschlechtsunterschiede der Färbung nicht 
gleich stark ausgebildet sind. So zeigen nach Bruch (14) Hyla und 
Bana keinen deutlichen Farbenunterschied der Geschlechter, während 
bei Pelohates die Weibchen stets „brillanter" gefärbt sind als die 
^trüb-olivfarbigen" Männchen. Aber auch bei Bana temporaria zeigen 
alte Weibchen eine mehr braunrote Farbe, gegenüber der dunkleren 
graubraunen, olivenfarbigen bis schwärzlichen Färbung der Männchen, 
was auch von v. Bedriaga (9) bestätigt wird. Auf die während der 
Sexualperiode beobachtete lebhafte Färbung und Farbenveränderung 
wird später eingegangen werden. 

Die vielfach variierende Zeichnung der Amphibien, die aus 
Flecken, Streifen und Binden besteht, ist von den Systematikern sehr 
sorgfältig studiert worden, wobei sich ergeben hat, daß nur ein 
kleiner Teil dieser Zeichnungen konstant ist und taxino- 
mischen Wert hat. Für dieses Handbuch kommt die Beschreibung der 
Zeichnungen nicht in Betracht. Es genügt, hier darauf hinzuweisen, 
daß nach den Untersuchungen von Ehrmann (31) und Weidenreich 
(122) das Epidermispigmen t für die Zeichnung selbst nicht in 
Betracht kommt, daß diese nur durch das Pigment der Cutis hervor- 
gebracht wird, indem an den betreffenden Stellen eine dichtere Lage- 
rung der entsprechenden, meist dunkel gefärbten Pigmentzellen auf- 
tritt. Andererseits ist auch der jeweilige Ballungszustand der Chro- 
matophoren für die Zeichnung nicht ganz bedeutungslos, wie be- 
sonders die Untersuchungen Schubergs (108) an Axolotln gezeigt 
haben ; denn je nach dem allgemeinen Ausbreitungs- oder Ballungs- 
zustand der Chromatophoren können die dunklen Flecken, Streifen 
und Binden mehr oder weniger deutlich hervortreten, eventuell sogar 
ganz unsichtbar werden. Dagegen sind echte Zeichnungs- 
änderungen, wie sie bei Fischen beschrieben wurden, z. B.Wechsel 
von Quer- und Längsbändern, mir nicht bekannt geworden; die 
einmal bestehenden Flecken und Binden bleiben bei den Amphibien 
konstant, sie wechseln nur in Sichtbarkeit durch Aenderung der Hellig- 
keit der Grundfärbung. 

C. Morphologie der Chromatophoren. 
1. Auordnuiig der Chromatophoren. 

Für das Verständnis des Farben wechseis ist vor allem die Anordnung der 
Chromatophoren von prinzipieller Bedeutung. Die Mehrzahl der Chromato- 
phoren findet sich in der Haut und zwar in allen Teilen der Haut, obgleich 
die Hauptmasse der Pigmentzellen in dem Chorion gelegen ist. Ihre genauere 
Verteilung auf die verschiedenen Hautschichten wurde zum ersten Male von Bolal" 
(12), ClACCio (20) und Leydig (72, 73) sorgfältig studiert, obgleich H. MtJLLER (92) 
das Verdienst gebührt, zum ersten Male „echte Pigmentzellen" in der Epidermis 
des Frosches beobachtet zu haben, von denen er nicht mit Sicherheit auszuschließen 


Der Tarbenweclisel und die chromatische Hautfunktion der Tiere, 1477 

vermag, ob sie aus dem Chorion eingewandert sind ; doch neigt er mehr zur An- 
sicht, daß diese Zellen in der Epidermis entstanden sind. Jedenfalls müssen 
diese Zellen schon sehr frühzeitig in die Epidermis eingewandert sein, wo sie sich 
durch Teilung vermehren. Eine dauernde Einwanderung hält Müller nicht für 
wahrscheinlich. Damit ist der Streit um die Entstehung der Epidermischromato- 
phoren und deren Natur entbrannt, der für die Frage der Pigmentbildung von 
prinzipieller Bedeutung ist und deshalb in einem späteren Kapitel eine ausführhche 
Darstellung erfordert. 

An dieser Stelle wollen wir zunächst die Pigmentierung der Epidermis 
erörtern. Schon die gewöhnlichen Epidermiszellen können dunkelkörniges Pigment 
enthalten, wie zuerst v. Wittich (130) an olivgrün gefärbten Exemplaren von 
Ra7ia temporaria beobachtet hatte; dieses Pigment sollte nach Stieda (115) in den 
tiefsten Zellen des Stratum Malpighii enthalten sein. Hensche (59) erwähnt als 
eklatante Fälle von Epidermispigmentierung, daß die Hautpapillen der Männchen 
von Rana temporaria dunkel pigmentiert sind, während jene der Weibchen un- 
pigmentiert sind. Ferner wurden pigmentierte Epidermiszellen beschrieben am Frosch 
(CiACCio, 20), bei Alytes und Bufo (Bolau, 12; Leydig, 73, 77), ferner bei Triton 
und Salamandra (Bolau, 12; Leydig, 72, 73; Fischel, 36; H. Eabl, 102), sowie 
bei Siredon (Paulicki, 98). Aber es gibt auch Tiere, wo die Epidermis voll- 
kommen pigmentfrei ist, wie z. B. bei Byla, oder wo das Pigment an ein- 
zelnen Stellen fehlt, wie in der Bauchepidermis von Alytes oder über den gelben 
Flecken von Salamandra maculosa. 

Außer diesen pigmentierten Epidermiszellen finden sich aber noch verzweigte 
Pigmentzellen innerhalb der Epidermis, wie alle Autoren bestätigen, welche sich 
mit der Histologie der Froschhaut beschäftigt haben (Müller, 92; CiACCio, 20; 
Leydig, 72, 73; Eberth, 24; Pouchet, 100, und viele andere). Am Salamander 
werden Epidermischromatophoren beschrieben von Leydig (77); C. Rabl (101); Ehr- 
mann (32); Fischel (36), ferner bei Triton (Bolau, 12; Leydig, 72), sowie an 
Siredon (Paulicki, 98). 

Ein Teil der Autoren ist der Meinung, daß diese Pigmentzellen der Epidermis 
echte Chromatophoren seien, welche die bekannten Verschiedenheiten der Pigment- 
verteilung zeigen (Leydig, 72, 73, 77; H. Rabl, 102), und wie Zimmermann (133) 
bei Salamanderlarven angibt, auch Ortsveränderungen zeigen, während andere 
Autoren, wie Meyerson (91), zwar die zellige Natur dieser Elemente nicht an- 
zweifeln, aber sie zu den fixen Bindegewebszellen rechnen oder sie, wie 
S. Mayer (87), mit den Langerhans sehen Sternzellen in Beziehung bringen. 
Andere Autoren, wie Mertsching (89), weisen darauf hin, daß den zwischen den 
Epithelien befindlichen Chromatophoren alle Fortsätze fehlen, eine Angabe, die höchst 
unklar und auch unzutreffend ist, denn Haller (57) hat bei Rana fusca und 
Fischel (36) bei Salamanderembryonen zierlich verzweigte Pigmentzellen zwischen 
den Epithelzellen gefunden. Ja, Gegenbaur (51) hebt besonders hervor, daß bei 
den Epidermischromatophoren „eine reichere Entfaltung feiner und feinster Fort- 
sätze" als in der Cutis auftritt. Außerdem hatte schon Leydig (77) bei Salamander- 
embryonen lange feinverzweigte Fortsätze beschrieben, die bis an die Cutis reichen 
und daselbst ein Netzwerk bilden. Ja, Meyerson (91) läßt einzelne Fortsätze direkt 
bis in die Cutis hineinreichen. 

Bezüglich der Verteilung der Chromatophoren in' der Epidermis ist zu be- 
merken, daß sie wohl in allen Lagen derselben vorkommen. Aber Ehrmann (27, 
32) hat mit Rücksicht auf die später zu behandelnde Frage der Einwanderung der 
Pigmentzellen drei Phasen des Pigmentaufstiegs in die Epidermis voneinander ge- 
trennt: 1) das Pigment findet sich in allen Lagen der Epidermis; 2) die basalen 
Zellen sind pigmentfrei, während die oberen Lagen jedoch pigmentiert sind, wobei 
zwischen den pigmentierten und pigmentfreien Teilen der Epidermis Pigmentzellen 


1478 R. F. Fuchs, 

mit nach oben gerichteten Fortsätzen zu beobachten sind ; 3) die Epidermis ist voll- 
kommen frei von Pigment, es findet sich aber in der Cutis. Ich möchte noch be- 
sonders betonen, daß Ehrmann ausdrücklich hervorhebt, daß das Pigment nur 
intracellular vorhanden ist, eine Angabe, die auch Mertscbing (89) gemacht 
hat. Die drei EHRMANNschen Phasen des Pigmentaufstiegs werden von Carnot (17) 
an Batrachierlarven vollkommen bestätigt, ich bin aber nicht ganz sicher, wie weit 
Carnots eigene Beobachtungen reichen, und wie weit es sich um eine bloße Ueber- 
nahme der EHRMANNschen Auffassung handelt. 

Die Hauptmasse der Chromatophoren ist im Corium gelegen, 
unterhalb der Grenziamelle, welche pigmentfrei ist (Leydig, 74; Gegenbaur, 51). 
Die Schicht, welche die dichtgedrängte Hauptmasse der Chromatophoren enthält, 
gehört zum Stratum spongiosum der Cutis und wird von Gaupp (50) wegen ihres 
Reichtums an Blutgefäßen als Stratum vasculare bezeichnet. Die dunklen Pigment- 
zellen folgen insbesondere den Capillaren (CiACCio, 20 ; Biedermann, 10 ; Ehrmann, 
31). Allerdings bestreitet Jarisch (63) die engen Lagebeziehungen der Pigment- 
zellen zu den Blutgefäßen, indem er darauf hinweist, daß einerseits Chromatophoren 
nicht immer die Blutgefäße begleiten und andererseits auch Kapillaren frei von 
Pigmentzellen sein können. Aber Eternod und Robert (33) haben in letzter Zeit 
wieder auf die Lagerung der Schwimmhautchromatophoren an den Teilungsstellen 
der Gefäße hingewiesen. Auch bei Axolotln beschreibt Pauli cki (98) und Schu- 
berg (108), daß die Kapillaren der Haut von den Chromatophoren umsponnen 
werden. 

Der folgende Anteil, das Stratum spongiosum, enthält die Drüsen und wird 
von Gaupp deshalb als Stratum glanduläre bezeichnet. Auch in ihm finden sich 
an den pigmentierten Stellen, z. B. am Rücken, dunkle Pigment/.ellen, wie ja auch 
verschiedene Autoren hervorheben, daß die Drüsen von Pigraentzellen umsponnen 
werden (CiACCio, 20; Bolau, 12; Ehrmann, 31; Paulicki, 98; Schuberg, 108 ; 

FiSCHEL, 36). 

Das Stratum compactum, die mächtigste Schicht des Coriums, ist nicht frei 
von Chromatophoren, obgleich sie hier nicht in größeren Mengen vorhanden sind 
und speziell den perforierenden Bündeln folgen, die senkrecht aufsteigen und Gefäße, 
Nerven, Bindegewebe, sowie elastische Fasern enthalten. Die erste Beschreibung 
dieser senkrecht aufsteigenden Pigmentzüge habe ich bei Leydig (73, 77) gefunden, 
auch CiACCio (20) erwähnt sie, desgleichen Ehrmann (26), der auch die Pigment- 
zellen beschreibt, welche Nervenstämme, Blut- und Lymphgefäße des Unterhaut- 
zellgewebes begleiten. 

Gelegentlich werden auch Melanophoren im Unterhautzellgewebe erwähnt, 
ferner hat Eberth (24) im Unterhautgewebe von Rana esculenta und fusca viele 
„sternförmige Interferenzzellen" beschrieben. Gaupp (50) hat besonders in der Tela 
subcutanea der Bauchhaut zahlreiche Leukophoren gefunden, während sie am Rücken 
auf große Strecken pigmentfrei ist. Melanophoren hat Gaupp im Unterhaut- 
zellgewebe von Rana esculenta nicht gefunden. 

Nachdem wir die Verteilung der Chromatophoren in den einzelnen Haut- 
schichten kenneu gelernt haben, müssen wir noch auf ihre besondere Anordnung 
in der Gefäßschicht des Coriums eingehen. In diesem mächtigen, flächenhaft 
ausgebreiteten Pigmentlager finden sich zweierlei Arten von Chromatophoren, näm- 
lich die Xantholeukophoren, welche gelbes Pigment und irisierende Körperchen ent- 
halten (Biedermann, 10; Ehrmann, 31), und die Melanophoren. 

Wenn auch bereits v. Wittich (129) die Verteilung der beiden Zellarten 
richtig erkannt hatte, indem er angibt, daß an den grünen Hautstellen der Frösche 
unter der Schicht der gelben Pigmentzellen eine mächtige Schicht von dunklen 
Pigmentzellen liegt, und diese Angaben besonders von Leydig (73) bestätigt wurden, 
80 haben doch erst die Arbeiten von Biedermann (10) und Ehrmann (31) voll- 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1479 

ständige Klarheit gebracht. Die drei Figuren (Fig. 75, 76, 77) zeigen die Verhält- 
nisse, wie sie Ehrmann an Hyla abgebildet hat. Wenn die dunklen Zellen ihr 
Pigment geballt haben — Ehrmann sagt die Fortsätze eingezogen haben — sieht man 
die hellen polygonalen Zellen, welche in einer Flucht unmittelbar unter der Basal- 
membran der Epidermis liegen, über den Zellkörpern der Melanophoren, welche 
nach Biedermann eine fast zusammenhängende gleichförmige Fläche bilden. Wäh- 
rend des Expansionsstadiums des Pigmentes werden aber die Xantholeukophoren 


Fig. 75. Hyla arborea. Vertikalschnitt 
durch die Haut eines ganz hellen Laubfrosches. 
Die Melanophoren haben ihre Ausläufer einge- 
zogen, die Xantholeukophoren sind bloßge- 
legt und befinden sich in der „gelben Po- 
sition", d. h. das gelbe Pigment befindet sich 
an der Oberfläche über den Guaninkörnchen. 
(Nach Ehemann.) 


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mehr oder weniger vollständig von schwarzem Pigment umflossen. Genau die 
gleichen Verhältnisse hat Siedlecki (110) am javanischen Flugfrosch [Polypedates 
Reinwardtii) wiedergefunden, wo die Xantholeukophoren in einer einschichtigen, nur 
an einzelnen Stellen zweischichtigen Lage über den Melanophoren liegen, von denen 
jede mit 6—8 Xantholeukophoren in Verbindung tritt. Bei Kröten sind die Ver- 
hältnisse etwas komplizierter, denn nach Leydig (74) liegt bei Bufo vulgaris das 


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Fig. 76. Hyla arborea. Vertikalschnitt durch die Haut eines halbdunklen Laubfrosches. 
Die Melanophoren umgreifen zum Teil die darüberliegenden hellen Pigmentzellen mit ihren 
Ausläufern ; die hellen Zellen (Xantholeukophoren) befinden sich in der „grauen Po- 
sition". (Nach Ehrmann.) 

nicht irisierende grauweiße Pigment, welches zusammenhängende Netzfiguren 
bildet, tiefer als das schwarze, während hei Pelobates fuscus an einigen Stellen das 
grauweiße tiefer liegt als das schwarze, an anderen Stellen in der gleichen Lage 
oder sogar höher, woraus Leydig schließt, daß sich das Pigment „verschiebe", 
womit offenbar aktive Wanderungen der Zellen (ob beide Arten?) gemeint sind. 


Fig. 77. Hyla arborea. Vertikalschnitt 
durch die Haut eines tief dunklen Laubfrosches. 
Die Xantholeukophoren sind von den Aus- 
läufern der Melanophoren ganz umhüllt. 
(Nach Ehemann.) 


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Was das Vorkommen von Chromatophoren außerhalb des In- 
teguments bei Amphibien anbelangt, so liegen darüber zahlreiche Angaben in der 
Literatur vor. Der Pigmentreichtum der Gefäßscheiden ist von Kölliker (70), 
PoDCHET(lOO), Marchesini (86), BabÄk (5) beschrieben worden; BabAk (5) konnte 
sogar den typischen Farben Wechsel an den Gefäßchromatophoren von Amblystoma- 


1480 R- F. Fuchs, 

Larven beobachten. Auch die Lymphgefäße (Kölliker, 70) sowie das Pericard 
(V. Wittich, 130, Lieben, 79) und die Periösophagealmerabran (Lieben, 79) zeigen 
zahlreiche Chromatophoren. Besonders zahlreich sind die Chromatophoren (Xantho- 
leukophoren und Melanophoren) im Peritoneum (v. Wittich, 130, Fischel, 36, 
Flemming, 41, Maechesini, 86); auch in der Lunge (Fischel, 36, Lieben, 79) 
und der Leber (Asvadoürova, 3) sind zahlreiche Pigmentzellen anzutreffen. Ein 
besonderes Interesse beanspruchen aber die Chromatophoren des Ovariums (Ehr- 
mann, 32), weil sie nur bei jenen Arten vorkommen, welche originär pigmentierte 
Eier haben , wie Triton taeniatus , Siredon pisciformis und die Batrachier, 
während Triton cristatus, sowie Salamandra maculosa keine Chromatophoren im 
Ovarium besitzen und dementsprechend auch uopigmentierte Eier liefern, 

3. Der Bau der Chromatophoren. 

a) Die Melanophoren. 

Die Melanophoren haben nach der übereinstimmenden Beschreibung der 
Autoren eine unregelmäßig verzweigte Form, die natürlich insofern von den ver- 
schiedenen Autoren etwas verschieden bezeichnet wird , je nach dem Expansions- 
grad, den das Pigment gerade zeigte. Sie bestehen aus einem Zellkörper und den 
verschieden geformten verzweigten Fortsätzen (Fig. 78). Doch gewinnt man bei 


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Fig. 78. Hyla. Eine schwarze Chromatophore mit teilweise pigmentfreien Aus- 
läufern. (Nach BlEDEEMANN.) 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1481 

Borgfältigerem Studium der Literatur den Eindruck, daß nicht alleMelano- 
phoren dieselbe Gestalt haben. Insbesondere zeigen die Mel an op hören 
der Epidermis etwas anderes Aussehen als jene der Cutis. So werden bei Sa- 
lamanderlarven besonders fein verzweigte Melanophoren beschrieben (Leydig, 77, 
FiscHEL, 36, Ehrmann, 32), die Fischel als pyramidenförmig bezeichnet. Nach 
Ehrmann (32) unterscheiden sich die Epidermischromalophoren von Salamander- 
larven auch durch ihre runden oder kugelig -ovalen Körper von den glatten Cutis- 
chromatophoren, welche dicke Fortsätze haben. Allerdings verschwindet der Unter- 
schied der beiden Chromatophoren beim ausgewachsenen Tier. Auch beim Frosch 
erwähnt Eberth (24) solche Unterschiede, die Cutischromatophoren sind größer 
und haben stärker entwickelte Zellkörper als die schmächtigen spindelförmigen oder 
runden Chromatophoren der Epidermis. Dagegen hat Fuchs (45) in der Epidermis 
der Froschschwiramhaut ziemlich plumpe Chromatophoren mit lappigen Fortsätzen 
beschrieben. Endlich machen Flemming (41) und Lieben (79) darauf aufmerksam, 
daß sowohl die Chromatophoren des Peritoneums bei Salamanderlarven, als auch 
der inneren Organe von Rana temporaria plumper und weniger verzweigt sind als 
die der Cutis. Aber auch bei verschiedenen Arten scheint die Form der 
Melanophoren etwas verschieden zu sein, denn Bufo cinereus hat kleine rundliche 
und nicht lang verzweigte Zellen (Boi.AU, 12) , ferner haben die Melanophoren von 
Polypedates Reinwardtii gewöhnlich einen runden Körper (Siedlecki, 110). 

Die Größe der Melanophoren variiert nach der Größe der Tiere und wird 
von Lister (82) für den Zellkörper mittelgroßer Frösche auf Vsoo englische Zoll in 
der Länge, ^/g^^ Zoll in der Breite und Visoo Zoll in der Dicke angegeben. 

Die verzweigten Fortsätze der Melanophoren sind gewöhnlich von ziemlicher 
Länge, besonders jene der Epidermischromatophoren (Hering, 60, KoDis, 69, 
Meyerson, 91, Zimmermann, 133), ihre Form wird von dem letztgenannten Autor 
als drehrund bezeichnet. Wenn das Pigment im Zentrum der Zelle retrahiert ist, 
kann man häufig die pigmentfreien Fortsätze eine Strecke weit nach der Peripherie 
verfolgen (Fig. 78) (Lister, 82, Biedermann, 10, Golovine, 53). Nach Bieder- 
mann sind diese pigmentfreien Fortsätze bei Hyla durch die üblichen, in der Histo- 
logie gebräuchlichen Farbstoffe nicht zu färben, jedoch hat Schüberg (108) an 
Axolotln durch Dahlia kurze pigraentfreie Fortsätze gefärbt. Die letzten Endi- 
gungen der Fortsätze sind bei Fröschen (Lister, 82) sowie bei Pelobates (Leydig 
77) sehr fein, sie ziehen sich nach Leydig zu unraeßbarer Feinheit aus. Daß dieses 
Verhalten aber kein für Amphibien allgemein gültiges ist, lehren die Beobachtungen 
von Paulicki (98), der bei den Cutischromatophoren des Axolotls zackige End- 
verbreitungen beschreibt, wie sie auch von Crustaceenchromatophoren bekannt sind 
(siehe diese). 

Die Mehrzahl der Autoren (Biedermann, 10, v. Wittich, 129, Harless, 58, 
Leydig, 77, Lister, 82, Zimmermann, 133, Flemming, 41 u. a.) geben an. daß 
die Fortsätze zu mehr oder weniger engmaschigen dichten Netzen sich verflechten, 
aber ob es sich dabei nur um eine Aueinanderlagerung (Kontiguität) oder eine Kon- 
tinuität handelt, ist nicht immer zum Ausdruck gebracht, jedoch Schüberg (108) 
nimmt auf G^nd seiner Beobachtungen an Axolotln eine direkte Ver- 
einigung der Zellfortsätze an; diese Netze können nicht nur in einer 
Ebene liegen, sondern auch mit tiefer liegenden Chromatophoren den Zusammen- 
hang herstellen (Fig. 79). 

Ferner hat Ehrmann (27, 30, 32) bei Salamanderlarven und Fröschen Ver- 
bindungen der Fortsätze der Cutischromatophoren mit den Zellen der Epidermis 
beschrieben, wobei die Fortsätze der Cutischromatophoren direkt in das Innere der 
Epidermiszellen aufgenommen werden sollen. Die Abbildungen, welche Ehrmann zum 


1482 


ß. F. Fuchs, 


Beleg dieser Auffassung gibt, haben 
mich aber nicht von der Richtigkeit 
seiner Auffassung zu überzeugen 
vermocht. 

Die Grundsubstanz der 
Melanophoren , in welche die Pig- 
mentkörnchen eingelagert sind , ist 
homogen und farblos {Lister, 82, 
Paulicki, 98), sie ist bedeutend 
schwerer färbbar als die der 
anderen im Corium vorkommenden 
Zellen (Schubekg, 1ü8). 

Der Kern der Melanophoren, 
der oft schwer oder gar nicht zu 
sehen ist, wurde von Lister (82) an 
Sana temporaria entdeckt ; er ist ge- 
wöhnlich als heller Fleck zu er- 
kennen. Er hat eine ovale Gestalt 
(Lister, 82; Meyerson, 91). Ge- 
wöhnlich liegt der Kern exzentrisch 
(Lister, 82) und ragt bei Sala- 
manderlarven aus dem Pigment- 
körper hervor ( Flemming ,41). A uch 
bei Amblystoma wurde der Kern be- 
obachtet (Paulicki, 98; Schuberg, 
108). Außerordentlich interessant sind 
die von Flemming (41), Zimmer- 
mann (133) und Ehrmann (32) 
näher beobachteten Vorgänge der 

Fig. 79. Amblystoma. Netz- 
förmig verbundene Pigmentzellen der 
mittleren Coriumlage unmittelbar unter 
der äußeren Coriumlage. Flächenansicht 
aus einem Tangentialschnitt durch die 
Haut von der Seite des Rumpfes vom 
Axolotl von 128 mm Länge. (Nach 
Schuberg.) 


Zellteilung und Kernteilung an den Melanophoren , welche besonders gut 
an den großen Chromatophoren des Peritoneums von Salamanderlarven zu beobachten 
sind. Die Hauptphasen dieses Teilungsprozesses sind nach Zimmermann kurz 
folgende. Zuerst werden die Fortsätze eingezogen, wobei sich die Zelle abrundet, 
dann erfolgt die typische Kernteilung, während welcher bestimmte Veränderungen 
der Pigmentverteilung zustande kommen, und endlich folgt die Teilung der Zelle, 
wobei die in der Teilungsebene angesammelte Pigmentmasse genau halbiert wird. 
Es muß noch besonders hervorgehoben werden, daß stark pigmentierte Zellen 
niemals Zeichen von Kernteilung zeigten, solche wurden nur bei Zellen von ge- 
ringerem oder mittlerem Pigmentreichtum beobachtet. Obwohl Zimmermann (133) 
und NuSBAUM (95) eine Anordnung der Pigmentkörnchen, entsprechend der achro- 
matischen Spindel nicht beobachten konnte, so hat doch Ehrmann (32) zweifellos 
eine reihenförmige Anordnung der Pigmentkörner, entsprechend der Filarsubstanz 
(Mitome), beobachtet. 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1483 

b) Die Xantholeukophoren. 

Die Xantholeukophoren, welche sich besonders reichlich an den grünen 
Körperstellen finden, zeigen einen sehr komph'zierten Bau, der nicht immer richtig 
erkannt wurde, indem ein Teil der älteren Forscher, wie z. B. v. Wittich (129), 
diese Zellen in zweierlei Zellen unterschied, nämlich die gelben Pigmentzellen und 
Iridocyten, was neuerdings Ficalbi (35) wieder annimmt ira Gegensatz zu Ehr- 
mann (31) und Biedermann (10). Da mir Ficalbis Arbeit nicht im Original zu- 
gänglich war, so will ich mich mit diesem einfachen Hinweis auf seine Angabe be- 
gnügen. Aber bereits v. Wittich und besonders Hering (60) weisen darauf hin, daß 
in den gelben Zellen stark lichtbrechende prismatische farblose Körperchen vor- 
kommen, so daß das Verdienst, den richtigen Sachverhalt erkannt zu haben, Hering 
gebührt. Die Mehrzahl der Autoren beschreibt die Xantholeukophoren als rundlich 
polygonale Zellen, die an den Stellen, wo sie weniger dicht gedrängt stehen, Stern- 
form zeigen (v. Wittich, 130; Hering, 60; Ehrmann, 31; Biedermann, 10), 
deren meist kurze Fortsätze hier und da Netze bilden (Ehrmann, 31). 

Bei Polypedates Reinwardtii haben die Xantholeukophoren eine halbkugelige 
Gestalt, deren ebene Fläche nach der Epidermis zu gewendet ist, an anderen Stellen 
sind sie prismatische Gebilde, deren unteres Ende gleichfalls halbkugelig abgerundet 
ist (SiEDLECKI, 110). 

Ihre Farbe wird bald als goldgelb, hellgelb oder gelbgrün bezeichnet; sie sind 
wesentlich kleiner als die Melanophoren , 18—22 \j. beim Frosch (Harless, 58). 
SiEDLECKI (110) gibt ihren Durchmesser auf 16 |ji und ihre Dicke auf 14 [jl an. Der 
im Verhältnis zur Zellgröße kleine Kern ist nicht immer leicht zu sehen, er erscheint 
aber, wenn er sichtbar ist, als ein heller ovaler Fleck (v. WiTTiCH, 130; Bimmer- 
mann, 11; Haller, 57; Biedermann, 10); bei Polypedates ist der halbkugelige 
Kern dicht unter dem abgeflachten Teil der Zelle gelegen (Siedlecki, 110). 

In der Grundsubstanz der Xantholeukophoren, welche nach Biedermann 
gelb gefärbt ist, wechseln gelbe Pigmenttröpfchen mit kristallinischen Körperchen 
(Interferenzkörner) in regelmäßiger Schichtung ab (Biedermann, 10; Sied- 
lecki, 110). Das gegenseitige Mengenverhältnis des gelben Pigmentes und der Inter- 
ferenzkörner kann in den Zellen von verschiedenen Hautstellen wechseln ; bei Hyla 
sind in den Zellen der Riickenhaut beide Bestandteile in gleichen Mengen vorhanden, 
dagegen kann bei grauen Exemplaren von Rana esculenta das gelbe Pigment ganz 
fehlen, während es bei grünen sehr reichlich ist. Von der allergrößten Wichtigkeit 
ist es, daß die gegenseitige Lagerung der beiden Bestandteile wechseln 
kann, wodurch bestimmte Farbenveränderungen hervorgerufen werden, auf die später 
eingegangen werden wird. 

An Stelle des gelben Farbstoffes kann in den Xantholeukophoren auch ein rotes 
Pigment treten, wie es Biedermann (10) bei Rana temporaria beschreibt. Bereits 
V. Wittich (130) erwähnt bei Ra?ia temporaria rote Pigmentzellen, welche auch in 
der Bauchhaut vorkommen; Fuchs (45) hat sie auch in der Schwimmhaut gesehen. 
Endlich beschreibt Leydig (74) ein brennend rotes Pigment an gewissen Stellen von 
Salamandra perspicillata. 

c) Die Leukophoren. 
Die Leukophoren enthalten nur kristallinische Körner in ihrer Grund- 
substanz ohne Beimischung eines gelben Pigmentes. Sie erzeugen die irisierenden 
Farben, welche nach BrIjckes (15) Untersuchungen an Hyla dem drittten Newton- 
schen Ringsystem angehören. Nach dem Austrocknen erscheinen sie im auffallenden 
Licht grau, im durchfallenden braun. Diese Zellen haben nach v. Wittichs (129) 
Beschreibung rundlich polygonale Form und einen hellen Kern und sind be- 
sonders reichlich in der Bauchhaut anzutreffen. Nedmann (94) hat die Interferenz- 
zellen im parietalen Blatt des Peritoneums untersucht und, wie BrIjcke, sie als 


1484 ß. F. Fuchs, 

reichverästelte Zellen beschrieben, welche Netze bilden. Auch im parietalen Blatt 
des Peritoneums von Salamanderlarven finden sich große mit Körnern, Prismen, 
Stäbchen und polygonalen Schollen voll „gepfropfte" Zellen von lavendelgrauer Farbe 
(Reinke, 103). 

d) Farblose Zellen. 
Als letzte Kategorie von Zellen sind farblose Zellen zu nennen, die Schu- 
berg (108) an Axolotln genauer untersucht hat. Diese im Corium und im Unter- 
hautzellgewebe gelegenen Zellen bilden mit ihren verzweigten Fortsätzen Netze. Der 
Zellkern ist oval, eingebuchtet oder schwach gelappt. Sie sind dicht erfüllt 
mit feinen Körnchen. Manchmal enthalten diese Zellen dunkles Pigment in 
wechselnden Mengen. Die farblosen Körnchen, welche kugelförmige Hohlräume 
haben sollen, faßt Schüberg als Pigmentkörner auf, die kein Guanin sind, weil sie 
keine Doppelbrechung zeigen. Da sich diese Zellen mit Dahlia nicht oder nur schwach 
färben und sich ganz wie Pigmentzellen verhalten, so hält Schuberg diese Zellen 
für farblose Pigmentzellen, die aber nicht mit den Guanin enthaltenden Leukophoren 
identisch sind. 

3. Die FormTcränderungen der Chromatophoren beim Farben- 
wechsel. 

Die Form veränd erungen , welche die Melanophoren bei dunklen und 
hellen Fröschen zeigen, waren v. Wittich (129), Harless (58) und Virchow (119) 
nicht entgangen, denn es werden bereits dunkle Pigmentnetze bei dunklen Tieren 
beschrieben und die Ansammlung des Pigmentes im Zellkörper bei hellen Tieren, 
wobei die Fortsätze unsichtbar werden und das Zentrum der Zelle, der eigentliche 
Körper, an Durchmesser zugenommen hat (Virchow, 119). 

Die erste genaue Beschreibung der Formveränderungen hat aber erst Lister 
(82) geliefert, der alle Zwischenstufen der Melanophoren form vom Zustand der 
äußersten Ausbreitung des Pigmentes zu Netzen bis zum Stadium der vollkommenen 
Pigmentballung zu runden Pünktchen sorgfältig beschrieben und abgebildet hat. 
Die Zwischenstufen bezeichnet Lister als sternförmig, zackig und punktförmig. 
Wenn sich das Pigment aus den Fortsätzen nach dem Zentrum bewegt, bleiben 
häufig einzelne Pigmentkörnchen oder -klümpchen an einzelnen Stellen der Fortsätze 
liegen, was wohl auch Busch (16) schon früher beobachtet, aber nicht richtig ge- 
deutet hat; aber es kommen auch vollkommen pigmentfreie Fortsätze vor, 
welche dieselben Größen Verhältnisse zeigen wie die pigmenterfüllten, so daß Lister 
keine Formveränderung der Fortsätze annimmt; nur der zentrale Teil des Zellkörpers 
zeigt bei voller Retraktion des Pigmentes eine Ausbuchtung. 

An absterbenden Zellen hat Lister auch die feineren Vorgänge der 
Bewegung der Pigmentkörnchen studiert, die mit langsam tanzenden Be- 
wegungen gegen das Zentrum der Zelle vorrücken, was von Hertel (62) an Tritonen- 
melanophoren vollkommen bestätigt wurde. Diese Vorwärtsbewegung ist nach Hertel 
an einzelnen Stellen langsamer, an anderen schneller, so daß Pigmentanhäufungen 
entstehen ; namentlich an den peripheren Enden der Fortsätze treten solche rundliche 
Pigmentanhäufungen auf, die Biedermann (10) als keulen- oder tropfenförmige 
Anhäufungen bereits vorher bei Byla beobachtet hatte. Diese imgleich schnellen 
Pigmentbewegungen hatte auch Lister allerdings bei der Expansion des Pigmentes 
schon beobachtet, denn er sagt, daß die einzelnen Pigmentkörnchen bei ihrer Fort- 
bewegung vom Zentrum plötzlich stehenbleiben, andere können sogar Wirbelbe- 
wegungen (circuitous route) zeigen, also ganz ähnliche Bewegungen wie sie von Degner 
ganz neuerdings an Krusterchromatophoren, und wie sie von Kahn und Lieben (65) 
auch bei Froschchromatophoren beobachtet wurden. Nach Hertels Versuchen 
brauchten die Tritonenchromatophoren eine etwa 10—15 Minuten lange Bestrahlung 
mit ultraviolettem Licht, um die maximale Pigmentverschiebung nach dem Zentrum 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1485 

auszuführen. Wurde aber die Bestrahlung schon nach 3 Minuten unterbrochen, dann 
ging zwar die Pigmentbeweguug gegen das Zentrum noch eine Zeitlang weiter, kam 
aber bald zum Stillstand, bevor die maximale Ballung eingetreten war und ging in 
Expansion über. 

Nach Lister (82) bleibt in den pigmentfreien Fortsätzen eine farblose 
Flüssigkeit zurück. Bei maximaler Expansion ist im zentralen Teil der Zelle nur 
eine kleine Pigmentmenge vorhanden, so daß das Zentrum der Zelle zuweilen ganz 
pigmentfrei wird. 

Auch die Chromatophore n der Epidermis zeigen ganz analoge 
Erscheinungen der Pigmentverschiebungen wie die vorher geschilderten 
der Cutischroraatophoren (H. Müller, 92; Leydig, 73), aber sie reagieren langsamer 
als die der Cutis (H. Müller, 92; Meyerson, 91). Bei den geballten epithelialen 
Pigmentzellen der Öalamanderlarve sammelt sich das Pigment an den Polen der 
Zelle, während es bei den Cutischroraatophoren um die ganze Peripherie des Kernes 
konzentriert ist, so daß es diesen verdeckt (Fischel, 36). Es scheint aber auch 
Epidermischromatophoren zu geben, welche keine Formveränderungen zeigen 
(Fuchs, 45), denn selbst bei stärkster Ballung der Schwitnmhautchromatophoren 
bleiben immer einige oberflächlich gelegene vollkommen expandiert. Üb es sich um 
keine echten Chromatophoren gehandelt hat, vermag ich nicht zu sagen. Uebrigens 
muß auch noch hervorgehoben werden, daß durchaus nicht alle Chromatophoren 
der Schwimmhaut gleichzeitig immer gleichstarke Ballungs- oder Ex- 
pansionserscheinungen darbieten, nur bei sehr starken und langandauera- 
den Reizen kann man eine solche Gleichmäßigkeit fast vollkommen erreichen. 
Ferner konnte von Leydig (77) an den dunklen Chromatophoren des Gehirns (Dura 
mater) keine Formveränderung nachgewiesen werden. 

Es ist nun die Frage zu beantworten, welcher von beiden Zuständen 
der Pigmentverteilung den ruhenden, und welcher den aktiven dar- 
stellt. Darüber herrscht durchaus keine Uebereinstimmung bei den Autoren. Als 
den Ruhezustand sehen wohl die meisten Forscher in Uebereinstimmung mit 
Hering (8), v. Wittich (31), Sollaud (111) die Expansion an, während Goltz 
(55), VüLPiAN (120) sowie Hermann (61) bei Froschlarven die Retraktions- 
phase als den Ruhezustand betrachten. Doch hat keiner der drei letztge- 
nannten Autoren einen zwingenden Beweis für diese Anschauung erbracht. In 
letzter Zeit haben besonders die französischen Autoren, z. B. Carnot (17) in An- 
lehnung an die von Pouchet bei Fischen und Krebsen vertretene Anschauung, 
sowie auch BabÄk (8) auf Grund von Versuchen an Ämblystoma einen mitt- 
leren Ballungsz US tand als den Ruhezustand betrachtet, von dem aus 
nach beiden Richtungen hin aktive Veränderungen erfolgen. Diese Anschauung ist 
aber unhaltbar, weil wir den mittleren Ballungszustand als einen durch den Tonus 
des Nervensystems erzeugten kennen lernen werden, und ein Tonus immer einen 
Erregungszustand darstellt, allerdings hat Lister (82) angenommen, daß in 
den Zellen selbst eine Kraft vorhanden sein soll, die den Expansions- 
zustand aktiv hervorruft, und daß diese Kraft vom Nervensystem aus gehemmt 
werde, und alle Reize, die zur Ballung führen, eine solche hemmende Wirkung auslösen. 
Diese Auffassung kann wohl heute nur noch historisches Interesse beanspruchen. 

Auch die Xantholeukophoren zeigen Formveränderungen, obzwar 
sie, wie Ehrmann (31) hervorhebt, nicht ohne weiteres sichtbar sind. Denn sowohl 
V. Wittich (129) als auch Leydig (77) geben an, daß an den gelben Zellen keine 
Formveränderungen wahrzunehmen sind. Ehrmann beschreibt diese Formverände- 
rungen bei Hyla als Ausbuchtungen und Abschnürungen, doch hat Biedermann 
(10) am gleichen Objekt keine solchen Veränderungen der Zellform erwähnt. Bei 
Polypedates Remwardtii (Siedlecki, 110) zeigen die Xantholeukophoren beim Ueber- 
gang von der dunklen zur hellen Färbung eine Umwandlung der halb- 


1486 


R. F. Fuchs, 


kugeligen Zell form in eine ellipsoide, wobei der früher oberflächlich gelegene 
Kern in die Tiefe der Zellen rückt und selbst mannigfache Form Veränderungen zeigt. 
Außer diesen Formveränderungen treten an den Xantholeukophoren noch bestimmte 
Umlagerungen des gelben Farbstoffes und der Interferenzkörner 
innerhalb der Zellen auf, welche von Biedermann (10) und Ehrmann (31) an Hyla 
und von Siedlecki (110) an Polypedates beobachtet worden sind. Durch diese Um- 
lagerungen kommen nun verschiedene Färbungen zustande. Das gelbe Pig- 
ment der Xantholeukophoren kann nach Biedermann folgende Verteilung zeigen : 
Im Stadium der Expansion, das bei grünen oder hellen Laubfröschen vorhanden 
ist, bilden die Interferenzkörner eine scheibenförmige Unterlage, über die sich fast 
genau ihrer Anordnung entsprechend das gelbe Pigment ausbreitet, so daß man nur 
durch diese hindurch die Körnchen zu erkennen vermag, weshalb die Zelle gelb ge- 
färbt erscheint. In dieser Verteilung zeigen die Interferenzkörner eine solche Lage, 
daß sie im auffallenden Licht blau glitzern. Hat man aber eine dunkle Hyla durch 
Erwärmen in der Hand silbergrau gefärbt, dann trifft man in den Xantholeuko- 
phoren das Retraktionsstadium an, in welchem die Interferenzkörnchen räumlich 
scharf getrennt sind von dem gelben Pigment, das zu einem rundlichen Klumpen 
geballt, zwischen den scheibenförmigen Anhäufungen der Interferenzkörner (Fi g. 80 
liegt. Diese letzteren sind dichter zusammengedrängt [und erscheinen im auf- 
fallenden Licht matt. 

Im Anschluß an die bisher geschilderten Erscheinungen der Expansion und 
Retraktion der Pigmente in den Xantholeukophoren und Melanophoren ist es uns 
möglich, das Zustandekommen der verschiedenen Farben, welche die 
Amphibien beim Farbenwechsel zeigen, befriedigend zu erklären. Ich führe hier als 
Beispiel die Farben von Hyla arborea nach Biedermann (10) an, da die Farben 
der anderen Amphibien auf ganz analoge Weise zustande kommen. 

Das weitverbreitete Grün ist nicht durch ein grünes Pigment hervor- 
gerufen, wie bereits v. Wittich (129) u. a. ältere Forscher erkannt hatten. Beim 


Fig. 80. Fig. 81. 

Fig. 80. Hyla arborea. Unterschenkelhaut von einem hellgrau gefärbten Exemplar. 
Das gelbe Pigment erscheint zu größeren Klumpen geballt. (Nach Biedermann.) 

Fig. 81. Hyla arborea. Haut des Unterschenkels von einem citronengelb gefärbten 
Exemplar im durchfallenden Licht gesehen nach Entfernung der Epidermis. (Nach 
Biedermann.) 


Der Farbenweclisel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1487 

Laubfrosch kommt die grüne Färbung durch folgende Pigmentverteilung zustande: 
Der gelbe Farbstoff ist oberflächlich expandiert, ebenso auch das 
dunkle Pigment der Melan ophoren, die Netze bilden und ihre pigment- 
haltigen Fortsätze bis zu der Schicht der Xantholeukophoren aussenden. Diese 
letzteren erscheinen auf dem dunklen Grunde der Melanophoren blau und dazu 
mischt sich das Gelb des ausgebreiteten gelben Farbstoffes, wodurch die Subtraktions- 
farbe Grün entsteht. Je mehr nun das schwarze Pigment der Melanophoren in 
die oberflächlicheren Fortsätze sich vorschiebt, um so dunkler wird das Grün. 

Die gelbe Färbung von Hyla kommt dadurch zustande, daß der gelbe Farb- 
stoff der Xantholeukophoren expandiert ist, während das dunkle Pigment der 
Melanophoren vollkommen retrahiert ist (Fig. 81). 

Tritt nun bei einem gelb gefärbten Tier auch noch eine Retraktion des 
gelben Pigmentes ein, dann erscheint es weißlichgrau. Wenn nun in diesem 
Zustand das Pigment der Melanophoren expandiert, dann färbt sich Hyla 
schwarz, wobei die dunkel pigmentierten Ausläufer der tiefgelegenen Melanophoren 
die Xantholeukophoren umfassen oder ganz überdecken (Fig. 82, 83). 

Die verschiedenen braunen, roten und o ck ex Y&rhenheS Rana temporaria 
und den verschiedenen Kröten kommen in gleicher Weise dadurch zustande, daß hier 
ein rotes Pigment zu den übrigen hinzukommt. 


^ 


Fig. 82. Hyla. Haut des Unterschenkels bei sehr dunkler (fast schwarzer) Fär- 
bung. Das gelbe Pigment ist nicht mit dargestellt. (Nach Biedermann.) 

Als letzte Farbe ist noch das Blau zu erwähnen, das namenthch die Männchen 
von Rana eseulenta und fusca im Frühjahr zeigen. Die erste Beobachtung rührt 
wohl von Steenstrup (112) her, der blaubereifte Männchen von Rana plalyrrhinus 
in einer Bucht des Tuelsöe bei Soröe angetroffen hat. Später hat Leydiq (75, 76) 
wiederholt auf diese Blaufärbung hingewiesen, die auch von Haller (57) sowie 
Ehrmann (31) erwähnt wird. Nach Leydig (75, 76) sind drei Faktoren am Zu- 


1488 R. F. Fuchs, 

standekommen des Blau beteiligt: 1) ein weißliches, vielleicht blau irisierendes 
Pigment, das sich in den obersten Schichten der Lederhaut ausbreitet , 2) die tiefer 
liegenden dunklen Pigmentzellen und 3) die Schwellung der Leder- 
haut durch Füllung ihrer Lymphräume. Die schwarzen Chromatophoren umspinnen 
mit ihren Fortsätzen das weißliche Pigment, wobei die Schwellung der Lederhaut das 
Durchscheinende des blauen Reifes hervorbringt. Je nach dem Expansionszustand 

der Melanophoreü und der Füllung der Lymphräume 
kann das Blau zwischen Blaugrau und Sattblau 
wechseln. Ehrmann (31) läßt das Blau durch die 
Wirkung eines trüben Mediums (Xantholeuko- 
phoren ohne gelbes Pigment) auf einem dunklen 
Grund entstehen. Es gelang ihm durch Auflegen 
eines Kochsalzkristalles auf die graue Haut einer 
Hyla künstlich die blaue Farbe zu erzeugen, wobei 
eine mächtige Expansion des schwarzen Pigmentes 
eingetreten ist. 

Fig. 83. Hyla. Unterschenkelhaut von einem 
sehr dunklen Tier. Das gelbe Pigment erscheint in den 
Lücken geballt. (Nach Biedermann.) 

Die Pigmentbewegung in den Pigmentzellen der Amphibien ist nach der 
Erfahrung fast aller Autoren eine langsame. Nähere Zeitbestimmungen liegen 
nur von Hertel (62) vor bei Einwirkung von ultraviolettem Licht, wo nach einer 
2 bis 3 Minuten dauernden Bestrahlung die Bewegung begann und nach 10 bis 
15 Minuten eine maximale Pigmentretraktion bei Tritonenlarven beobachtet wurde. 
Eternod und Robert (33) sahen bei Fröschen vollständige Ballung vorher netz- 
förmig expandierter Melanophoreü binnen 1 Minute eintreten, Da aber keine ge- 
naueren Angaben über den Reizversuch vorliegen, so können natürlich solche abso- 
luten Zeitangaben keinen größeren Wert haben. Aber alle Autoren, von Harless (58) 
angefangen, sind darüber einig, daß die Retraktion rascher abläuft als die 
Expansion, nur Hermann (61) behauptet das Gegenteil für Froschlarven, die 
durch Licht gereizt wurden. Ferner verdient Flemmings (41) Beobachtung erwähnt zu 
werden, daß an kleineren Zellen von Salamanderlarven die Bewegungen rascher 
sind als an großen. Endlich scheint es nach den Beobachtungen von FüCHS (45), 
daß die Melanophoreü der verschiedenen Hautbezirke verschieden rasch 
reagieren, denn die Schwimmhautchromatophore n zeigten stets eine lang- 
samere Reaktion als die der Rückenhaut. 

4. Der Mechanismus der Foriiiveränderung. 

Daß die Kräfte zur Formveränderung in den Chromatophoren 
selbst gelegen sind, darüber sind sich die Forscher vollkommen einig, 
denn Harless' (58) Anschauung, daß die Aenderungen der Pigment- 
verteilung durch einen von außen auf die Zellen ausgeübten Druck 
zustande kommen sollten, ist bereits von v. Wittich (130) vollkommen 
widerlegt worden. Dagegen hat die Frage, ob die Expansion der 
Chromatophoren durch ein Aussenden von Fortsätzen zustande 
kommt, die bei der Retraktion wieder eingezogen werden wie die 
Pseudopodien, bis heute noch keine endgültige Beantwortung er- 
fahren. Die älteren Forscher, wie v. Wittich (129, 130), Virchow 
(119), Hering (60) und besonders Leydig (72, 74, 77), Busch (16), 
Bimmermann (11), Pouchet (99), Vulpian (120) u. a., haben ohne 
Anführung besonderer Beweise angenommen, daß die Formverände- 
rungen der Chromatophoren ein Kontraktionsphänomen seien 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1489 

bzw. eine amöboide Bewegung darstellen. Hat doch Haller (57) 
direkt von Wanderungen der Cutischromatophoren gesprochen. Von 
den neueren Forschern haben sich dieser Auffassung nur Negre (93) 
und GoLOviNE (53) unbedingt angeschlossen, letzterer, weil es ihm 
gelang, bei expandierten Chroniatophoren pigmenttreie Stellen der 
Fortsätze mit künstlichen Farbstoffen zu färben , während an voll- 
ständig retrahierten Chroniatophoren niemals eine Färbung der Fort- 
sätze gelang. Diese Beweisführung Golovines halte ich für durch- 
aus ungenügend, denn es kann sich bei diesen Färbungen sehr wahr- 
scheinlich um mechanische Farbstoffniederschläge um die Pigment- 
körnchen gehandelt haben, da pigmentfreie Fortsätze schwer färbbar 
sind. Winkler (128) nimmt auf Grund von Reizversuchen mit kon- 
stantem Strom an, wobei an Zellen, die früher keine pigmentfreien 
Fortsätze erkennen ließen, während der Reizung pigmentierte Fort- 
sätze auftreten, daß es sich hier um Aussenden von pseudo- 
podenartigen Fortsätzen handle, während durch faradische 
Reizung diese Fortsätze eingezogen werden. Dieser Versuch beweist 
natürlich nur, daß die Pigmentverteilung bei faradischer Reizung eine 
andere ist , als bei galvanischer, aber er ist kein Beweis dafür, daß 
keine pigmentfreien Fortsätze vorhanden waren, da ja diese selbst an 
frischen Präparaten sehr schwer zu sehen sind. Daß bei wieder- 
holten solchen Reizversuchen nicht immer genau die gleichen Fort- 
sätze auftraten, ist auch kein Beweis für ein aktives Aussenden der 
Pseudopodien, denn einmal gibt Winkler selbst zu, daß das Pigment 
„meist" wieder die frühere Bahn aufsucht. Wenn nun die Expan- 
sionen verschieden stark sind, nicht immer maximal, dann werden 
natürlich manche Fortsätze nicht mehr, andere weniger vollkommen 
mit Pigment erfüllt sein, so daß schon dadurch verschiedene Bilder der 
Chromatophoren auftreten müssen ; außerdem gibt Winkler selbst an, 
daß er eine sichere Retraktion pigmentfreier Fortsätze nicht gesehen hat. 

In etwas veränderter Form haben Ehrmann (27, 31, 32) und 
Fischel (36), sowie Carnot (17) dieser Hypothese sich angeschlossen, 
denn diese Autoren sind der Meinung, daß die Fortsätze der Pig- 
mentzellen ein gezogen und ausgestreckt werden, und Fischel 
gibt ausdrücklich an, daß bei den geballten Chromatophoren keine 
pigmentfreien Fortsätze vorhanden sind ; aber neben diesen Form- 
veränderungen spielen Körnchenströmungen noch eine Rolle. 

Die zweite Auffassung über die Pigmentbewegung ist von Lister 
(82, 83) und H. Müller (92) zuerst vertreten worden ; sie gipfelt 
darin, daß sich das Pigment infolge von Protoplasmaströmungen 
innerhalb der Zelle in präformierten Bahnen bewege, 
daß also die Fortsätze unveränderlich sind. Als Beweis für seine 
Meinung führt Lister die Existenz der pigmentfreien Fortsätze an. 
Dieser Auffassung hat sich Hertel (62) angeschlossen, ferner Sied- 
lecki (110), sowie Kahn und Lieben (65). Die beiden letztge- 
nannten Autoren beobachteten durch photographische Aufnahmen 
einer und derselben expandierten Schwimmhautinelanophore vor 
einer Pigmentballung und während der folgenden Expansion nach 
der Ballung, daß die Fortsätze bei den einander folgenden 
Expansionen genau die gleichen sind. Auf Grund der ver- 
öffentlichten Photogramme muß unbedingt zugegeben werden, daß die 
Uebereinstimmung eine fast, wenn auch nicht ganz vollkommene ist. 
Diese kleinen Differenzen können sich leicht ergeben, wenn der Zeil- 
Handbuch d. vergl. Physiologie. III, 1. 94 


1490 R. F. Fuchs, 

turgor der umgebenden Zellen sich ein klein wenig geändert hat, 
wodurch das Einströmen in einzelne feine Aeste erschwert wird. Aber 
ich muß entschieden bestreiten , daß aus dieser Uebereinstimmung, 
auch wenn sie absolut vollständig wäre, gefolgert werden darf, daß 
hier ein sicherer Beweis dafür vorliegt, daß die Chromatophoren 
keine Fortsätze aussenden und das Pigment in unveränderlich festen 
Bahnen sich bewege. Denn wenn die Chromatophoren bei einer 
maximalen Expansion — und nur bei solchen besteht eine Ueber- 
einstimmung — pseudopodienartige Fortsätze aussenden würden, so 
müßten diese in den Intercellularlücken gelegen sein, und diese sind 
natürlich auch nicht veränderlich, so daß also auch dann gleiche 
Bilder bei aufeinander folgenden Expansionen zustande kommen 
müßten. Somit ist auch die Anschauung, daß es sich bei den Pig- 
mentverschiebungen nicht um Aussenden und Einziehen von Fort- 
sätzen handelt, nicht streng bewiesen. 

Biedermann (10) hält zwar die Bewegung der Pigmentkörnchen 
auf präformierten Bahnen für sicher, aber es wäre doch möglich, 
daß die Zelle, wenn die Pigmentretraktion vollkommen erfolgt ist, 
auch noch die pigment freien Fortsätze einzöge. Denn 
wenn die Körnchenbewegung infolge des beweglicheren Endoplasmas 
rascher erfolgte, als die Bewegung des zäheren Hyaloplasmas, dann wäre 
die Existenz pigmentfreier Fortsätze genügend erklärt. In diesem Sinne 
deutet auch Schuberg (108) seine Befunde am Axolotl , wo es 
manchmal gelang, die pigmentfreien Fortsätze mit Dahlia zu färben, 
manchmal aber an retrahierten Zellen, deren Protoplasma gut ge- 
färbt war, keine Fortsätze zu sehen waren. 

Ueber die Ursachen , welche die Pigmentverschiebungen veran- 
lassen, sind wir noch vollkommen im unklaren. 

5, Die Innervation der Cliromatophoren. 

Daß die Chromatophoren der Amphibien unter dem Einfluß des Nerven- 
systemes* stehen, |ist durch eine Unzahl physiologischer Experimente und Beobach- 
tungen zweifellos festgestellt. Trotzdem ist es aber bis heute noch nicht gelungen, 
den letzten Zusammenhang der Nerven mit den Chromatophoren, also die Nerven- 
endigungen, einwandfrei histologisch darzustellen. 

SzczESNY (116) hat wohl die zu den Chromatophoren hinziehenden vermeint- 
lichen Nervenfasern abgebildet, aber es können der Beschreibung nach, die ich aller- 
dings nur nach dem Referat kenne, keine Nerven gewesen sein. Leydig (77) 
begnügt sich mit der Angabe, daß sich die kontraktilen Pigmentzellen der Epidermis 
mit Nervenfasern verbinden, während Haller (57) wenigstens die vermeintlichen 
Nervenendigungen an den Pigmentzellen näher beschreibt; aber daraus geht mit 
Bestimmtheit hervor, daß es sich nicht um Nervenfasern handelt. Auch Ehr- 
MANN (26) hat eine Beschreibung und Abbildung der an die Chromatophoren heran- 
tretenden Nervenfasern gegeben, aber Ehrmann (32) hat später selbst erklärt, daß 
die früher beschriebenen Nervenendigungen nicht die letzten Nervenendi- 
gungen sind; aber als pigmentfreie Zellfortsätze will er seine vermeintlichen Nerven- 
fasern auch nicht gelten lassen. Jedenfalls konnte Ehrmann die histologische Natur 
dieser Elemente nicht erklären. Eberth und Bunge (25) konnten mit der Golgi- 
Methode ebenso wie Golovine (53) die Nervenendigungen an den Chromato- 
phoren der Froschhaut nicht beobachten; dagegen gibt Sollaud (111) an, daß er an 
Fröschen die gleichen Nervenendigungen gesehen habe wie Ballowitz an Fischen. 
Aber aus der veröffentlichten Beschreibung kann ich keine Uebereinstimmung 
der Befunde Sollauds mit denen von Ballowitz entnehmen. Nach Sollaud soll 
jede Chromatophore gewöhnlich mehrere Fasern erhalten, die sich in der Nachbar- 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1491 

Schaft der Zelle in feine knötchenförmige Fäserchen teilen, die häufig miteinander 
anastoraosieren. Die letzten Nervenendigungen hat auch Sollaud nicht gesehen, 
wie er selbst sagt, aber ich bin auch darüber im Zweifel, daß die als Nerven be- 
schriebenen Gebilde wirklich Nerven waren, so daß bis heute eine zweifellose Beob- 
achtung des anatomischen Zusammenhanges von Nerven und Chromatophoren 
noch nicht vorliegt. Selbstverständlich ändert dies nichts an der Tatsache, daß 
eine solche Verbindung unbedingt bestehen muß. 

D. Die Pigmente. 
1. Form und Anordnung der Pigmente. 

Das schwarzbraune Pigment, welches in stärkerer Anhäufung schwarz, 
in dünneren Schichten bräunlich erscheint, ist von mehr oder weniger feinkörniger 
Beschaffenheit. Die einzelnen Granula haben eine rundliche Gestalt und können 
sich zu größeren Brocken aneinander legen. Sowohl Fischel (36) als auch Reinke 
(103) haben an Salamanderiarven beobachtet, daß die künstlich gebleichten Pigment- 
körner sich künstlich färben lassen, daß also das dunkle Pigment an ein be- 
sonderes Substrat innerhalb der Zelle gebunden ist. Reinke ist der 
Meinung, daß die in anderen Zellen enthaltenen kristallinischen Einschlüsse die 
ungefärbten Vorstufen der dunklen Pigmentkörner seien, weil er innerhalb einzelner 
Zellen beiderlei Elemente antraf. Aber diese Anschauung ist zweifellos irrig, da wir 
wissen, daß dunkles Pigment in den Leukophoren neben den Guaninkörnern nicht 
selten auftreten kann. 

Das gelbe oder gelblichweiße Pigment ist in den Zellen in etwas un- 
regelmäßig geformten größeren Tröpfchen oder Tropfen enthalten, die häufig al» 
fettige oder ölige Kügelchen oder Klümpchen beschrieben werden (Pouchet, 1(X); 
Leydig, 73; Ehrmann, 31, u. a.). Fischel (36) erwähnt, daß auch dieses helle 
Pigment sich bleichen lasse, aber es gelingt nicht, die entsprechenden Körner später 
zu färben. Auch ein rotes Pigment in Form von fettigen Kügelchen wird 
von Leydig (74) bei Scdamandra perspicillata beschrieben; vielleicht gehört hierzu 
auch das rosenrote Pigment von Bufo variegata und vulgaris, sowie das nicht 
näher untersuchte rote Pigment von Rana temporaria. 

Leydig (73) erwähnt ein körniges, rein weißes Pigment, das nicht kri- 
stallinisch ist; bei Amphibien ist es weniger verbreitet als bei Reptilien. Nach 
Leydig soll es eine Verwandtschaft mit dem gelbweißen Hautfarbstoff der Arthro- 
poden haben. Ferner wird sowohl von Leydig (73) als von Ehrmann (31) ein 
eigenes irisierendes Pigment beschrieben, das wohl etwas anderes ist als die in 
den Xantholeukophoren enthaltenen Interferenzkörner. Ueber die Eigenart dieses 
Pigmentes geben die Autoren leider keine Aufschlüsse. 

Als letzte der färbenden Substanzen sind die in den Xantholeukophoren bzw. 
Leukophoren enthaltenen Interferenzkörner anzuführen, welche zwar, streng 
genommen, nicht zu den eigentlichen Pigmenten im engeren Sinne gehören. Der 
erste Untersucher v. Wittich (129) beschreibt sie als säulenförmige, kry- 
stallinische Stäbchen, die farblos und schwach lichtbrechend sind und im 
auffallenden Licht lebhafte Interferenzfarben zeigen und stark glitzern. Die Größe 
der sphärischen Körperchen wird von Pouchet (100) auf etwa 1 |j. angegeben ; diese 
kristallinischen Körper zeigen eine blättrige Struktur von parallel übereinander 
hegenden feinen Lamellen (Pouchet, 100; Biedermann, 10). Neumann (94) be- 
schreibt scharf eckige rhombische Tafeln, die von je zwei parallelen Kontur- 
linien begrenzt werden, während Biedermann bei Hyla eine deutliche kristallinische 
Struktur nicht zu erkennen vermochte. Es scheinen eben, wie Leydig (74, 77, 78) 
in seinen Arbeiten angibt, ziemlich große Unterschiede in der Form vorzukommen, 
denn Leydig sagt, daß, solange die Körnchen klein sind, sie nicht irisieren; wenn sie 
aber kristallinisch werden oder gar Kristalle sind, dann irisieren sie. Eine feinkörnige 

94* 


1492 R. F. PucHs, 

Form haben die Körnchen von Bufo vulgaris, die aber trotzdem irisieren. Die 
Körnchen sind, wie bereits v. Wittich (129) fand und von Ewald und Krtjken- 
BERG (34) bestätigt wurde, doppeltbrechend. 

Die Verteilung des Pigmentes in der Zelle ist ziemlich gleichmäßig, aber 
wenn wenig Pigment vorhanden ist, so liegt es in der Nähe des Kernes. Die epi- 
thelialen Chrom atophoren des Frosches und der Salamanderlarve zeigen aber nur 
selten eine gleichmäßige Verteilung des Pigmentes durch das ganze Plasma; ge- 
wöhnlich ist das Pigment in den oberen Partien der Zelle angesammelt, so daß es 
eine Schale oder eine Sichel bildet (Ehrmakk, 27), oder die Zellen bei mittlerer 
Einstellung des Mikroskopes schwarz konturiert erscheinen (Zimisiermann , 133). 
Außerdem gibt Ehrmann an, daß bei sich teilenden Chromatophoren eine An- 
ordnung der Pigmentkörnchen entsprechend der achromatischen Kernfigur auftritt. 

2. Chemisches Verhalten des Pigmentes. 

Das dunkle oder schwarze Pigment der Amphibien wird 
zur Gruppe der Melanine gerechnet; offenbar handelt es sich aber 
bei den verschiedenen Amphibien um verschiedene Melanine, wie 
besonders die verschiedenen Angaben über die Löslichkeit des Farb- 
stoffes zeigen. Es ist unlöslich in Wasser, Aether, Alkohol und 
wird von Schwefelsäure, nach Jarisch (63) von Mineral- und Pflanzen- 
sauren nicht angegriffen; dagegen gibt Magnan (85) an, daß 
Salpetersäure es löst. Die Lösung wird beim Erhitzen rot 
und durch Verdünnen gelb. In Alkalien unlösliche Melanine 
haben gefunden Jarisch (63), sowie Magnan (84), welcher Autor sogar 
angibt, daß das Melanin durch Kochen mit Kalilauge nicht verändert wird 
und darauf seine Reindarstellung des Melanins basiert, während Marche- 
siNi (86) angibt, das Melanin der Batrachier sei löslich in Kalilauge ; 
Pepsin-Salzsäure verändert das Melanin nicht (Jarisch, 63). Mit 
Ferrocyankalium und Salzsäure behandelt, gibt es keine Berliner- 
blaureaktion, woraus Jarisch schließt, daß das Melanin kein Eisen 
enthalte, ebenso gibt auch Magnan (85) keinen Eisengehalt an und 
erwähnt, daß das Melanin mit Ferrocyankali, sowie mit Kupfersulfat 
eine grüne Färbung zeigt. Ob alle Melanine der Amphibien eisen- 
frei sind, ist damit noch keineswegs entschieden, aber selbst wenn 
das der Fall sein sollte, so darf daraus noch nicht gefolgert werden, 
daß das Melanin nicht vom Blutfarbstoff abstam mt. 

Das Melanin wird entfärbt durch Chlor, Chromsäure, sowie 
Wasserstoffsuperoxyd (Jarisch, 63). Nach der von Magnan (85) ver- 
öffentlichten Elementaranalyse zeigt das von ihm dargestellte Batrachier- 
Melanin folgende Zusammensetzung: C 58 — 53 Proz., H 3,5 — 6 Proz., 
N 8—15 Proz., 21^30 Proz., S 0,3—0,5 Proz. Es ist dies ein 
verhältnismäßig schwefelarmes Melanin. 

Der gelbe Farbstoff der Amphibien ist sehr viel eingehender 
untersucht worden. Schon den ersten Untersuchern, wie v. Wittich 
(129, 130), Hering (60), Leydig (73, 74), Pouchet (100) war die 
Löslichkeit des Farbstoffes in Alkohol bekannt, denn schon 
V. Wittich (130) hatte damit das Grau- bzw. Blauwerden der in 
Spiritus aufbewahrten grünen Frösche erklärt. Die Löslichkeit des 
Farbstoffes in Aether war bereits Hering (60) und Pouchet (100) 
bekannt, so daß die schon genannten Autoren den gelben Farbstoff 
als einen fettähnlichen Körper bezeichnen, der nach dem Ver- 
dampfen der Lösungsmittel in Form von Tropfen zurückbleibt. Ferner 
hatte Harless (58) und Hering (60) ganz richtig beobachtet, daß 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1493 

das gelbe Pigment von verdünntem Aetznatron nicht angegriffen 
wird. Genauer untersucht wurde aber der Farbstoff erst durch Kruken- 
berg (71), der ihn in Uebereinstimmung mit Kühne Lipochrin 
nannte. Die Alkohol-Aether-Chloroformextrakte dieses Farbstoffes der 
Froschhaut sind rein gelb, in verdünnter Lösung gelbgrün ; die Schwefel- 
kohlenstofflösung zeigt orangegelbe Färbung. Ganz ähnlich verhält sich 
der gelbe Farbstoff von fi?//a und \ er schiedenen Bufones {viridis, calamita^ 
vulgaris), ein analoges Verhalten zeigt auch der Orangefarbstoff von 
Triton und Salmnandra, nur sind die Alkohol- und Aetherlösungen orange, 
die Schwefelkohlenstofflösungen orangerot gefärbt. Doch ist besonders 
zu bemerken, daß aus der Haut von Salamandra selbst beim Er- 
wärmen der Farbstoff nur sehr langsam an die genannten Lösungs- 
mittel abgegeben wird, und das ist wohl der Grund, warum Leydig 
(74) irrtümlicherweise angab, das gelbe Pigment von Salamandra 
maciüata sei in Alkohol unlöslich „und gehöre wohl zu den sonst 
weißen Pigmenten, welche Harnsäureverbindungen darstellen", womit 
Leydig das Guanin meint. Aber nach Krukenberg ist das gelbe 
Lipochrin der Anuren das gleiche wie das orangefarbene der Urodelen, 
denn beide zeigen übereinstimmende Spektra. Die ange- 
gebene verschieden schwere Löslichkeit soll darauf beruhen, daß das 
Lipochrin mit einem anderen Stoff verbunden ist. Leicht löslich sind 
die Orangefarbstoffe der Salamandrinen und Anuren in einer 2-proz. 
Natriumkarbonatlösung; doch zeigen diese Lösungen keine Ab- 
sorptionsbänder. Auf Zusatz von stärkeren Mineralsäuren ver- 
blaßt der Farbstoff. Nach dem Eindampfen am Wasserbad bleibt dann 
ein brauner Rückstand zurück, der an Alkohol keinen Farbstoff abgibt. 

Die gelben Farbstoffe werden durch konzentrierte Schwefelsäure 
und Salpetersäure grün oder blau gefärbt, während Jodjodkali nur 
den gelben Farbstoff der Tritonen blaugrün färbt, bei den übrigen 
von Krukenberg untersuchten gelben Amphibienfarbstoffen aber keine 
Reaktion zeigt. 

Besonders wichtig ist, daß Krukenberg bei allen untersuchten 
gelben und orange Farbstofflösungen im Prinzip überein- 
stimmende Absorptionsbänder fand; die alkoholischen Lösun- 
gen zeigen einen breiten Streifen, der die Linie F umschließt, dann 
einen breiten Streifen vor G, der mit einer mehr oder weniger deut- 
lichen Unterbrechung in das kontinuierliche lange Absorptionsband 
übergeht, das das blaue Ende des Spektrums verkürzt. Die bei der 
spektralen Untersuchung der Lösungen verschiedener Arten hervor- 
tretenden Unterschiede führt Krukenberg auf Beimischungen 
anderer Körper in den Lösungen zurück. Es kann nach den von 
Krukenberg ermittelten Eigenschaften kein Zweifel sein, daß das 
Lipochrin der Amphibien ein zu den Luteinen gehöriges Lipochrom 
ist; vielleicht sind die von Krukenberg beobachteten Verschieden- 
heiten der Löslichkeit und des spektralen Verhaltens dahin zu deuten, 
daß hier verschiedene nahe verwandte Luteine vorliegen. Die 
Untersuchungen von Magnan (84, 85) haben Ergebnisse gezeitigt, die 
mit denen der früheren Autoren nicht ganz übereinstimmen. Auch 
Magnan beschreibt ein gelbes Pigment, welches im wesentlichen wohl 
die Eigenschaften des KRUKENBERGschen Lipochrins zeigt. Aber im 
Gegensatz zu Biedermann (10) und den früher genannten Autoren 
wird angegeben, daß Kali- und Natronlauge (?) lösend wirken sollen, 
außerdem finden sich widerspruchsvolle Angaben über eine ent- 
färbende Wirkung des Sauerstoffes auf die nicht-lichtbeständigen 


1494 R. F. Tuchs, 

Lösungen. Ferner wird von Magnan (84) angegeben, daß der nach 
dem Verdampfen der alkoholischen oder ätherischen Lösungen er- 
haltene fettige Rückstand aus oktaedrischen Kristallen (von 20 in 
Länge und 12 /.i Breite) des gelben Farbstoffes besteht. Ferner will 
Magnan (84, 85) noch einen eigenen, in Eisessig löslichen, in Alkohol 
und Aether unlöslichen braungell3en Farbstoff dargestellt haben, 
der nicht kristallisiert und nur bei roten Fröschen sich findet. Auch 
einen grünen Farbstoff hat Magnan (84, 85) aus der Haut der 
Batrachier dargestellt, trotzdem bisher noch niemand grünes 
Pigment bei Amphibien mikroskopisch beobachtet hat. Meiner Meinung 
nach handelt es sich dabei entweder um Zersetzungsprodukte des gelben 
Lipochrins oder um andere Beimischungen zu seinen Farbstofflösungen. 
Dieser grüne Farbstoff soll leicht löslich sein in 50-proz. Alkohol, in 3-proz. 
Kali- und Natronlauge, in Benzin, dagegen wenig löslich in Wasser. 
Beim Verdampfen der Benzinlösung im Vakuum soll der Farbstoff 
einen dunkel-flaschengrünen, fettigen, nicht-kristallinischen Rückstand 
geben. Sehr verdächtig ist die Angabe, daß der Farbstoff in an- 
gesäuertem Wasser eine weiße Wolke liefert, die in 
Suspension bleibt und nach Magnans (85) Meinung Guanin sein 
soll. Die Lösungen des grünen Farbstoffes sind am Licht nicht be- 
ständig, jedoch in der Dunkelheit monatelang haltbar. 

Das rote Pigment wird nach Leydig (73) von Alkohol „zer- 
stört", womit offenbar gelöst gemeint ist, da es dann in den Prä- 
paraten nicht mehr sichtbar ist. Aus der Haut brünstiger Weibchen 
von Rana temporaria hat Magnan (84, 85) einen nur in Ammoniak 
löslichen roten Farbstoff erhalten , der also mit dem LEYDiGschen 
nicht identisch sein kann. Beim Verdampfen der ammoniakalischen 
Lösung bleibt ein orangefarbener Rückstand übrig. Die Lösung des 
Farbstoffes wird in Salzsäure und Schwefelsäure gelb, durch Essig- 
säure und Phosphorsäure braungelb, durch Salpetersäure zuerst gold- 
gelb, dann grün. Kali- und Natronlauge färben sie goldgelb. Am 
Licht ist die Lösung unbeständig, selbst in der Dunkelheit wird sie 
braun, behält dann aber ihre Farbe. Die Lösungen absorbieren die 
blauen und gelben Strahlen. Eine genauere chemische Klassifizierung 
des roten Pigmentes von Magnan ist auf Grund der vorliegenden 
Angaben nicht möglich. 

Die Interferenzkörner der Xantholeukophoren , sowie der 
Leukophoren werden, wie bereits v. Wittigh (129) festgestellt hat, 
durch Alkohol nicht verändert, dagegen lösen sie sich in Säuren 
und Alkalien. Hering (60) konnte beobachten, daß schwache 
Kalilauge aus den Xantholeukophoren die Kristalle löst, während der 
gelbe Farbstoff zurückbleibt; ebenso wirkt auch Natronlauge (Bieder- 
mann, 10). Nach PoucHET (100) sind die Körnchen der Iridocyten 
widerstandsfähig gegen schwache Mineralsäuren, werden aber in 
konzentrierter Essigsäure, sowie in Alkalien gelöst. Durch lange Ein- 
wirkung von Alkohol, Aether verlieren sie ihre früher geschilderten 
optischen Eigenschaften und erlangen sie auch nicht mehr wieder, 
wenn sie nachher längere Zeit in Wasser liegen. Der Fäulnis wider- 
stehen die Kristalle längere Zeit. Nach Ewald und Krukenberg 
(34) sowie nach Neumann (94), der auch die charakteristischen Kri- 
stalle des salzsauren Salzes darstellte, handelt es sich um Guanin- 
kr ist alle, die von Leydig (78) irrtümlich als eine Harnsäure- 
verbindung angesehen wurden. Ewald und Krukenberg finden die 
Haut von Fröschen sehr reich an Guanin, auch bei Bufo vulgaris und 


Der Farbeuwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1495 

calamita konnten sie nach einigen negativen Versuchen Guanin nach- 
weisen. Dagegen fand sich in der Haut von Axolotln kein 
Guanin, da Zellen mit doppeltbrechendem Inhalt nicht zu beob- 
achten waren, so daß höchstens nur Spuren davon bei Axolotln vor- 
handen sein könnten. 

3. Die Bildung des Pigmentes. 

Die bis heute noch unentschiedene Frage der Pigmentbildung ist 
wohl die verwickeltste der ganzen Pigmentphysiologie, vor allem des- 
halb , weil die verschiedenen Autoren sich gar nicht darüber klar 
waren, daß nicht alle Beobachtungen an Larven auf das 
ausgewachsene Tier übertragen werden dürfen, ja, daß 
sogar während der einzelnen Larvenzeiten ganz verschiedene unter- 
einander nicht direkt vergleichbare Verhältnisse vorliegen. Ferner 
wurden die Beobachtungen kritiklos von einer Art auf die andere über- 
tragen und verallgemeinert, so daß ein Chaos von Widersprüchen 
entstand, aus dem sich auch heute kaum eine befriedigende Darstellung 
des gesamten Materials geben läßt. Die Frage der Pigmentbildung 
wurde durch Aeby (2) angeschnitten, der erklärte, daß nach seinen 
Befunden bei Vögeln, Säugetieren und Menschen kein Pigment 
im Epithel gebildet, sondern durch Wanderzellen einge- 
schleppt werde. Damit war natürlich auch sofort die Frage ge- 
geben: woher stammt das Pigment, wo ist seine Bildungsstätte? 
Damit war aber wieder die weitere Frage verknüpft, aus welchen 
Substanzen des Organismus entsteht das Pigment, ist es ein Um- 
wandlungsprodukt des Blutfarbstoffes, oder wird es durch den Zellstoff- 
wechsel innerhalb der Zelle selbst gebildet und aus welchen Substanzen? 

In dieser Darstellung werde ich mich nur auf die an Amphibien 
gemachten Beobachtungen beschränken. Denn der größte Fehler, 
der in dieser schwierigen Frage gemacht wurde, liegt meines Er- 
achtens darin, daß man die Pigmente der Haare, Federn, Epidermis 
von Säugetieren und Vögeln mit den Pigmentzellen der Amphibien 
und Reptilien kritiklos durcheinander warf und jede Zelle, die im 
Mikroskop schwarze oder braune Körnchen zeigte, als ,,Pigment- 
zelle" ansah und jedes schwarze oder braune Körnchen als „das 
Pigment" bezeichnete. Dadurch sind jene Unklarheiten entstanden, 
welche die Frage nach der Pigmentbildung ganz hervorragend aus- 
zeichnen. Es war einer der schwersten Irrtümer, daß man glaubte, 
die Frage der Pigmentbildung mit Erfolg diskutieren zu können, ohne 
eine Ahnung von der Entwicklungsgeschichte der Chro- 
matophoren zu haben. Diesen Irrtum richtig erkannt zu haben 
und eine systematische Untersuchung der Chromatophorenentwicklung 
durchgeführt zu haben, ist das große Verdienst von Ehrmann (30, 
32), das nicht dadurch geschmälert werden kann, daß einzelne Autoren 
in Detailfragen mit Ehrmann nicht übereinstimmen. Daher werde 
auch ich das Kapitel über die Pigmentbildung mit einer Darstellung 
der Entwicklungsgeschichte der Pigmentzellen beginnen. 

a) Entwicklung der Chromatophoren. 

Um die Entwicklung des Pigmentes und der Chromatophoren genau verfolgen 
zu können, muß man die Beobachtungen an Embryonen, welche aus primär 
pigmentierten Eiern stammen {Rana, Bufo, Pelobates, Siredon pisciforme), 
von jenen trennen, die an Embryonen aus nicht ori ginär pigmentier t en 
Eiern {Salamandra maculata und atra , Triton cristatus) gemacht werden. 


1496 R. F. Fuchs, 

Schwach pigmentierte Eier besitzen: Triton taeniatus und Hyla arborea. 
Bei den originär pigmentierten Eiern sammelt sich das Pigment am animalen 
Pol. Im Morulastadium enthalten die kleinen Zellen des animalen Poles reichlich 
Pigment, während die des vegetativen Poles verhältnismäßig pigmentarm sind. Die 
analogen Verhältnisse finden sich auch an der ßlastula und Gastrula, wo das Ekto- 
derm pigmentiert ist, während das Entoderm nur an der Oberseite, entsprechend 
den eingestülpten Zellen des animalen Poles, reichlicher Pigment enthält. Dabei ist 
daß Pigment hauptsächlich an der freien Oberfläche der Zellen angesammelt, wie es 
bei den pigmentierten Epithelzellen der Froschlarven bereits früher von KoDis (69) 
erwähnt wurde. Auch die Anlage des Mesoderms, sowie die Chorda enthalten bei 
Ämblystoma-Lavven noch reichlich primäres Eipigment, während bei Batrachiern 
zwar wechselnde, aber geringere Mengen des Eipigmentes ins Mesoderm gelangen. 
Ebenso ist das Pigment der Medullarfalten noch primäres Eipigment, sowie jenes 
der Mesenchymaulage. 

Bei den aus primär pigmentfreien Eiern sich entwickelnden Larven von 
Salatnandra maculata und Triton cristatus tritt das erste Pigment auf kurz vor 
jenem Zeitpunkt, wo sich die Augenlinse von ihrer ektodermalen Anlage abschnürt, 
bald nach der Zeit, wo die Auflösung der Ursegmente erfolgt ist 
(Ehrmann, 32). Diese Angaben stimmen auch mit denen von C. Eabl (lül) über- 
ein, der das erste Auftreten von Pigmentzellen bei Amphibien zur Zeit 
beobachtet hat, wo sich die Auflösung der Cutislamelle der Urwirbel und die Bil- 
dung des Bindegewebes aus der parietalen Seitenplatte vollziehen, wo dann „ein- 
zelne Bindegewebszellen alsbald zu Pigmentzellen werden", die sich 
frühzeitig aus dem Verbände ihrer Nachbarn loszulösen und eine gewisse Selb- 
ständigkeit zu erlangen scheinen. Infolgedessen sind bei primär nicht pigmentierten 
Embryonen die bis zu dem genannten Zeitpunkt angelegten Organe pigmentfrei. 
Das embryogene Pigment ist nach Ehrmann mesodermalen Ur- 
sprunges; und zwar treten die ersten Pigmentzellen an den hinteren Partien des 
Kopfes zwischen Auge und Gehörbläschen auf. Ehrmanns Anschauung vom meso- 
dermalen Ursprung der Pigmentzellen hält Weidenreich (122) nicht für be- 
wiesen, da man das Auftreten der Pigmentzellen nicht aus dem ersten Auftreten 
von Pigment ableiten darf. Dieser Einwand wird aber durch die EABLschen Be- 
obachtungen widerlegt, da ja Rabl die noch unpigmen tierten Mesoderm- 
z eilen als die späteren Pigmentzellen bereits erkannt hat. 

Die ersten embryonalen Pigmentzellen beschreibt Ehrmann (32) als 
Spindel- oder Wetzstein förmige ovale Zellen , die anfangs fortsatzlos und nicht pig- 
mentiert sind, aber verschieden sind von den Zellen des primären Bindegewebes, 
den Mesenchymzellen. Sehr spät erst treten die Melanoblasten untereinander und 
mit den Zellen des übrigen Bindegewebes in Beziehung. Die Zellen sind grün- 
lichgelb und enthalten einen diffusen Farbstoff, der aber bald Körnchenform an- 
nimmt und in dicker Schicht schwarz erscheint. 

Gleichzeitig mit den Pigmentzellen der rückwärtigen Teile des Kopfmesoderms 
entstehen auch die der vorderen Teile und der sekundären Augenblase. Schon 
frühzeitig treten mitotische Teilungen auf, die Melanoblasten wachsen dann in die 
tieferen Teile, aber alle Pigmentzellen des erwachsenen Tieres stammen 
aus primären Melanoblasten, welche unter dem Ektoderm zuerst in der 
Umgebung des Hirnbläschens aus dem Mesoderm entstanden sind. Dem- 
entsprechend müssen auch die in der Epidermis vorhandenen Chromatophoren nach 
Ehrmanns Auffassung aus der Cutis eingewachsen sein, wogegen [von vielen Seiten 
energisch Widerspruch erhoben worden ist. 

Bevor wir aber diese Streitfrage erörtern, wollen wir noch einen kurzen Blick 
auf die Entwicklung der primär pigmentierten Larven werfen. Auch 
hier tritt zur selben Zeit, wie bei den primär nicht pigmentierten Larven, die Ent- 


Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1497 

Wicklung des embryonalen Pigmentes im Mesoderm auf, aber alle vorher be- 
reits aus den drei Keimblättern entstandenen Organanlagen enthalten noch das 
ursprüngliche Eipigment. Weidenreich (122) wendet sich aber gegen diese 
Auffassung EhrmäKNs, daß es sich hier nur um primäres Eipigment handeln 
könne, da das Pigment in diesen Entwicklungsstadien wegen der Verteilung auf so 
viele Zellen nicht nur nicht vermindert, sondern eher vermehrt erscheint. Ich möchte 
diesem Einwand keine zu große Bedeutung zumessen, da es außerordentlich schwer, 
ja unmöglich ist, die absolute Pigmentmenge auch nur schätzungsweise anzugeben. 
Aber darin stimmt auch Weidenreich mit Ehrmann überein, daß in den späteren 
Entwicklungsstadien das primäre Pigment eine allmähliche Verminderung 
erfährt, während das embryonale zunimmt. Schon Ehrmann (32) hatte vor 
Weidenreich (122) gefunden , daß die Pigmentausbreitung vom kranialen zum 
kaudalen Ende und nach ventral fortschreitet; genauer untersucht wurde die Aus- 
b reitung und Anordnung des Larvenpigmentes jedoch erst von Weidenreich 
(122), der zunächst darauf hinweist, daß das primäre Pigment keine tegumentäre 
(hüllenartige) Anordnung zeige und auf keine bestimmten Zonen oder 
Schichten beschränkt ist, was ja auch aus Ehrmanns Darstellungen ohne weiteres 
ersichtlich ist. Aber das sekundäre Pigment zeigt eine deutliche tegumen- 
täre Anordnung, die Weidenreich in folgende Hüllen oder Pigmentdecken gliedert: 
1) die kutane, welche in die epidermale und dermale zerfällt, 2) die perineurale bzw. 
epineurale, 3) die pericölomatische und endlich 4) die perivaskuläre. Dabei sind die 
dorsal gerichteten Seiten stärker pigmentiert als die ventralen, was von der Haut 
schon lange bekannt ist. Das zeitliche Auftreten der Hüllen ist nicht bei allen 
Tieren das gleiche, bei Amphibien tritt zuerst die kutane und perineurale Pigmen- 
tierung auf. 

Wir wenden uns nun zur Frage nach der Herkunft der Epidermis- 
cbromatophoren. Die von CiACCio (20) vertretene Meinung, die Pigmentfiguren 
der Epidermis seien keine Zellen, sondern es handle sich um eine Bildung von 
Pigment aus der Intercellularsubstanz, kann wohl als endgültig widerlegt angesehen 
werden, da an der Zellnatur der Epidermischromatophoren heute 
nicht mehr zu zweifeln ist. 

Schon frühzeitig hat Eberth (24) die Auffassung vertreten, daß die Epidermis- 
chromatophoren ihr Pigment zwar erst in der Epidermis erhalten, daß die Zellen 
selbst aber vorher als farblose Wanderzellen in die Epidermis ein- 
gedrungen seien und somit erst in der Epidermis sich in Chrom atophoren um- 
wandeln. Später wurde jedoch angenommen, daß nicht nur das Pigment in der 
Epidermis entstanden sei, sondern auch die es tragenden Zellen umgewandelte 
Epidermiszellen sind. Dieser Standpunkt wurde besonders von J arisch (63) 
vertreten, indem er einmal darauf hinweist, daß in der Epidermis von Froschlarven 
Pigment bereits vorhanden ist, wenn in der Cutisanlage noch kein Pigment zu 
finden ist. Da es sich aber hierbei um das primäre Pigment handelt, so ist 
dieser Grund nicht beweisend. Die zweite Stütze für seine Anschauung sieht 
Jarisch in der braunen Pigmentierung der Larvenzähne von Froschlarven, wo die 
Braunfärbung mit der Zunahme der Verhornung sich vermehrt. Hier ist von einer 
Einwanderung von Pigmentzellen keine Rede. Es zeigt sich vielmehr, daß die Braun- 
färbung da auftritt, wo beim Verhorn ungsprozeß die Zellkerne undeutlich zu 
werden beginnen. Aber auch diese Beobachtung ist nicht beweisend, denn aus 
Jarischs Abbildungen geht hervor, daß es sich um eine ganz diffuse Braun- 
färbung handelt, aber nicht um körniges Pigment, so daß es unwahrscheinlich 
ist, daß es sich hier um ein gleiches Melanin handelt wie in den Chromatophoren. 
Auch S. Mayer (87) hält es für wahrscheinlich, daß die Epidermischromatophoren 
in der Epidermis selbst entstanden sind, wobei er die LANGERHANSschen 
Sternzellen, die häufig vereinzelte Pigmentkörnchen enthalten, mit der Entstehung 


1498 R. F. Fuchs 


der Epidermischromatophoren in Beziehung bringt. In neuester Zeit ist Weiden- 
KEICH (122) sehr entschieden für die Entstehung der Epidermischromatophoren 
innerhalb der Epidermis eingetreten. Er fand in frühen Embryonalstadien 
von Salaniandra atra ramifizierte Chromatophoren in der Epidermis, ohne daß 
Zeichen einer Einwanderung zu erkennen waren, weshalb Weidenbeich einen 
ektodermalen Ursprung dieser Chromatophoren vielleicht aus der Zellmasse des 
Verschlußgebietes des ^Jeuralrohres für möglich hält. Einen mehr vermittelnden 
Standpunkt vertritt H. Rabl (102), der zwar eine selbständige Bildung des 
Pigmentes im Epithel annimmt, aber andererseits eine Umwandlung von 
Leukocyten in Pigmentzellen vertritt, indem sie zerfallende rote Blut- 
körperchen aufnehmen, wobei die Leukocyten ihre Form ändern. In manchen Fällen 
kann dann wohl ein zur Pigmentzelle umgewandelter Leukocyt in das P^pithel ein- 
treten. Es gibt also Rabl wenigstens eine teilweise Einwanderung oder richtiger 
Einschleppung des Pigmentes in die Epidermis zu. Uebrigens möchte ich hier an- 
führen, daß AsvADOUROVA (8) bei Tritonen, Salamandern und Pleurodele (?) ganz 
allgemein die Leu kocy ten als die Pigmentoblasten ansieht, weil sich in der 
Leber die Leukocyten mit Pigment beladen, wobei Kernveränderungen auftreten. 
Schon früher hatte Meyersün (91) in der Leber Zellen mit schwarzbraunem Pig- 
ment beobachtet, die er als wandernde Melanocyten (Pigmentzellen) be- 
zeichnet und die er für identisch hält mit den Leukocyten, die im Blute gleichfalls 
mit schwarzem oder braunem Pigment beladen sein können. Diese Pigmente sind 
Reste von zerfallenen Blutkörperchen. Die in diesen umgewandelten Leukocyten 
vorhandenen Körnchen färben sich mit Neutralrot rot oder braun und sollen eine 
Vorstufe des Pigmentes sein. Zunächst wird man eine Identifizierung der Leuko- 
cyten und Chromatoblasten durch die Beobachtungen von Asvadoürova als nicht 
genügend begründet ansehen müssen. 

Gegen die Entstehung der Epidermischromatophoren in der 
Epidermis selbst hat sich ganz entschieden Ehrmann (27, 28, 32) ausgesprochen. 
Nach seinen Beobachtungen an Salamanderembryonen treiben die Melanoblasten des 
Mesoderms zapfenartige Sprossen in das Ektoderra, in welche auch ein Zapfen des 
Kernes hineintritt, der dann durch Abschnüren seinen Zusammenhang mit dem sub- 
epithelial gelegenen Kern der Melanophore verliert; der intraepitheliale Melanoblast 
teilt sich dann durch direkte Zellteilung, nachdem er zuvor Fortsätze ausgesandt 
hat, aber noch immer mit dem subepithelialen in Verbindung ist. Erst lange,, 
nachdem sich die Melanoblasten in der Epidermis abgeschnürt 
haben, tritt bei Salamanderlarven Pigment in den übrigen Epi- 
dermisz eilen auf, das durch ein direktes Ueberströmen von den Melanoblasten 
auf dem Wege ihrer Fortsätze in die übrigen Epidersmiszellen gelangen soll, mit 
denen sich die Fortsätze der Pigmentzellen direkt verbinden sollen. Auch am aus- 
gewachsenen Tier soll das Einwachsen der Cutischromatophoren in die Epidermis 
in der genau gleichen Weise stattfinden. Eine Einwanderung der Epidermis- 
chromatophoren aus der Cutis nimmt auch Gegenbadr (51) als feststehend an, da 
er das allmähliche Vordringen der Cutischromatophoren in die Epidermis beschreibt. 
Aber im Gegensatz zu Ehrmann scheint Gegenbaur keine Abschnürung der 
Epidermischromatophoren aus denen der Cutis anzunehmen, sondern ein allmähliches 
Wandern der ganzen Zelle. Den gleichen Standpunkt vertritt auch Schdberg (108), 
der insbesondere darauf hinweist , ' daß die von Ehrmann beschriebenen Ver- 
bindungen zwischen Pigmentzellen und Epidermiszellen nicht als solche gedeutet 
werden können. 

Endlich haben KoDis (69), sowie Winkler (127) das Pigment überhaupt 
in der Epidermis entstehen lassen, von wo aus es durch Wanderzellen in 
die tiefen Lagen des Körpers transportiert wird; und zwar sind diese Zellen nach 
der Auffassung von KoDis in Bindegewebszellen umgewandelte Epithelzellen, wofür 


Der Farbenwecbsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere. 1499 

der Autor jeden Beweis schuldig geblieben ist. Winklers Beobachtungen sind an 
sich bildenden Regeneraten des Salamander- und Tritonenschwanzes angestellt, un- 
mittelbar nach der Amputation. Schon 16 Stunden nach der Operation hat Winklee 
Pigraentzellen gesehen, die sich aus dem Verbände der Zellen frei machen und 
Kugelform annehmen, die Pigment um den Kern enthalten; diese Zellen senden 
zuerst Fortsätze zwischen die anderen Zellen aus, später folgt auch der Kern, „und 
die ganze Zelle geht auf Wanderschaft". Daß dieser Prozeß nicht der normale 
Vorgang der Chromatophorenentstehung ist, wird durch Ehrmanns Befunde außer 
Zweifel gestellt, denn bei primär unpigmentierten Embryonen tritt das erste Pigment 
m es odermal auf. In Winklers Fall handelt es sich um die Vorgänge einer 
Wundheilung und Kegeneration, bei denen ja die Leukocyten bzw. Wanderzellen 
eine große Rolle spielen. Es ist anzunehmen, daß Winklers Pigmentzelien Leuko- 
cyten oder Lymphocyten waren, die sich mit Blutfarbstoffresten oder anderen Zer- 
fallsprodukten beladen hatten. 

b) Ursprung des Pigmentes. 

Von Meyerson (91), Ehrmann (30, 32) und List (80, 81) wird die 
Meinung verfochten, daß das Pigment der Chromatophoren häniato- 
genen Ursprunges sei. Als eine besondere Stütze für diese 
Anschauung führt Ehrmann (32) an, daß die Melanoblasten niemals 
eine grünlichgraue Färbung zeigen, bevor nicht deutlich grün- 
lich gefärbte Blutkörperchen in den Gefäßen vorhanden 
sind. Die Färbung erstreckt sich auf das Protoplasma der Melano- 
phoren und ist eine Vorstufe des späteren Pigmentes. Der Farbstoff 
selbst soll aus den zugrunde gehenden roten Blutkörperchen in das 
Gewebe diffundieren und wird von den primären Melanoblasten auf- 
genommen, in denen er in das melanotische Pigment umgewandelt 
wird, da bei Amphibienembryonen und -larven das Pigment niemals 
außerhalb von Zellen gefunden wurde. Eine direkte Ent- 
stehung des Pigmentes aus Do